DIGITALNA ARHIVA ŠUMARSKOG LISTA
prilagođeno pretraživanje po punom tekstu
| ŠUMARSKI LIST 1-2/2012 str. 9 <-- 9 --> PDF |
IZVORNI ZNANSTVENI ČLANCI – ORIGINAL SCIENTIFIC PAPERS Šumarski list br. 1–2, CXXXVI (2012), 7-17 UDK 630* 114.2 + 561 - 562 (Quercus robur L.) (001) INTENZITET FOTOSINTEZE I VEGETATIVNI RAST HRASTA LUŽNJAKA(Quercus robur L.) U POKUSNOM NASADU PHOTOSYNTESIS INTENSITYAND VEGETATIVE GROWTH OF PEDUNCULATE OAK (Quercus robur L.) IN COMMON-GARDEN EXPERIMENT Željko ŠKVORC*, Krunoslav SEVER*, Jozo FRANJIĆ*, Daniel KRSTONOŠIĆ*, Milan POLJAK** SAŽETAK: U radu je analiziran utjecaj mikrostaništa na fiziološke značajke i vegetativni rast hrasta lužnjaka. Istraživanje je provedeno na dvije pokusne plohe koje se odlikuju različitim kemijskim značajkama, sadržajem vlage i temperaturom tla. Cilj rada bio je utvrditi utjecaj različitih kemijskih značajki tla na vegetativni rast i intenzitet fotosinteze hrasta lužnjaka, kao i odnos koncentracije klorofila i intenziteta fotosinteze. Biljke uzrasle na tlu s većom koncentracijom humusa, dušika, fosfora i kalija imaju veći intenzitet fotosinteze, veću koncentaraciju klorofila te bolji vegetativni rast. Zbog povoljnog odnosa volumetrijskog sadržaja vlage u tlu i vodnog potencijala istraživanih biljaka, njihov značajniji utjecaj na fiziološke i vegetativne značajke hrasta lužnjaka nije utvrđen. Rezultati ukazuju na visoku pozitivnu korelaciju između indeksa ukupnih klorofila u proljetnim listovima i većine fizioloških te vegetativnih značajki istraživanih biljaka. Ključne riječi:kemijski sastav tla, sadržaj klorofila, indeks lisne povr šine, visinski prirast, debljinski prirast UVOD – Introduction Utjecaj raznih tipova okolišnoga stresa na šumsko odnosno na nedostatak dušika u tlu (Seletković drvećenajčešćesemanifestirakrozotežanousvajanje 2006). Ulogadušikakaobiljnogahranivapovezanajes mineralnihhraniva. Torezultirasmanjenomučinkovito-mnogobrojnimfiziološkimprocesimaodgovornimaza šćufotosintetskihpigmenataustaničjulista(Bacci i uspješanrastirazvojbiljaka. Primjerice, dušikjeesendr. 1998) iprodukcijomnedovoljnekoličineugljikohi-cijalanelementodgovoranzaneometanoodvijanjefotodratapotrebnezanormalanvegetativnirazvoj( Jime-sintetskogprocesaivegetativnograstabiljke, ponajprije nezidr. 1997; Mohammedidr.1997). Zbognaglog zbogulogeusinteziklorofilaipojedinihproteinakao porastakoncentracijekarotenoidauodnosunaklorofil štojeribuloza-1,5-bifosfatkarboksilaza(Rubisco) koji kojijepodložannaglojdestrukcijiuslijeddjelovanja jeodgovoranzaasimilacijuCO(Lawlord 2001). 2 stresnih čimbenika, dolazidopromjeneuodnosuukup- S obzirom na važnu ulogu klorofila kao osnovnog nihklorofilaikarotenoidaulistu,štose čestokoristikao fotosintetskogpigmentapovezanogsvitalnošćubiljke, indikatorstresa(Hendry iPirce 1993). Utomslu tijekom posljednjih nekoliko desetljeća razvijena je čaju listovi u krošnji stabla najčešće prijevremeno iz brza, nedestruktivna metoda klorofilmetrije kojom je gubezelenubojuipožute. Navedenisimptominajčešće moguće procijeniti sadržaj klorofila u staničju lista ukazujunaneadekvatnuishranjenostibiljkesdušikom, (Loh idr. 2002; Cate iPerkins 2003;Jifon 2005; Pinkard idr.2006). Metodaklorofilmetrijetemeljise * naprimjeniraznihtipovaoptičkihklorofilmetarakao što Izv. prof. dr. sc. Željko Škvorc, Krunoslav Sever, dipl. ing. šum., prof. dr. sc. Jozo Franjić, Daniel Krstonošić, dipl. ing. šum., suSPAD-502 (Minoltacrop. Ramsey, N.J.), CCM-200 Šumarski fakultet Sveučilišta u Zagrebu, Svetošimunska 23, (Opti-sciences,Tyngsboro, Mass.), CM-1000 (Spectrum 10 000, Zagreb ** Tehnologies, Plainfield Ill) i dr. koji rade po vrlo slič Prof. dr. sc. Milan Poljak, Agronomski fakultet Sveučilišta u Zagrebu, Svetošimunska 25, 10 000, Zagreb nom načelu (Jifon 2005). |
| ŠUMARSKI LIST 1-2/2012 str. 10 <-- 10 --> PDF |
Ž. Škvorc, K. Sever, J. Franjić, D. Krstonošić, M. Poljak: INTENZITET FOTOSINTEZE I VEGETATIVNI ... Šumarski list br. 1–2, CXXXVI (2012), 7-17 U svrhu procjene raznih tipova okolišnoga stresa metoda klorofilmetrije uspješno se primjenjuje kod mnogih poljoprivrednih usjeva (Marquand i Tipton 1987; Dweyer i dr.1994; Chapman i Barretto 1997) i nekih vrsta šumskoga drveća (Loh i dr. 2002;CateiPerkins2003;Jifon2005;Pinkard i dr. 2006; Percivali dr. 2008). Uz to, metoda je pronašla svoju primjenu i prilikom utvrđivanja ishranjenosti biljaka s dušikom. U tu svrhu, metodu je moguće primijeniti zahvaljujući bliskoj povezanosti između sadržaja klorofila u staničju lista i koncentracije dušika koji je ondje najvećim dijelom sastavni dio molekula klorofi la (Lambers i dr.2003). U listovima nekih vrsta šum skoga drveća kao što su hrast lužnjak, obična bukva i gorski javor,utvrđene su visoke korelacije između klorofilnog indeksa očitanoga pomoću klorofilmetra i stvarnih koncentracija klorofila, karotenoida i dušika (Percival i dr.2008). U dosadašnjim istraživanjima šumskoga drveća utvrđene su značajne razlike u intenzitetu fotosinteze i vegetativnom razvoju s obzirom na različite stanišne prilike. Te razlike najčešće su uvjetovane – dužinom trajanja ljetnih suša i visokim temperaturama (Liukang iBaldocch i2003), intenzitetom osvjetljenja (Hees 1997), te razlikama između sušnih i vlažnih godina (Leuschren i dr.2001). Ovo istraživanje provedeno je u pokusnom nasadu hrasta lužnjaka u kojemu je tijekom dva vegetacijska razdoblja vizualno uočena slabija vitalnost biljaka koje rastu na jednom dijelu pokusne plohe.Cilj ovoga rada je (1) utvrditi utjecaj mikrostaništa na intenzitet fotosinteze i vegetativni rast hrasta lužnjaka, (2) utvrditi vezu između indeksa sadržaja ukupnih klorofila u listu i intenziteta fotosinteze te vegetativnog rasta hrasta lužnjaka. MATERIJAL I METODE – Materials and methods U proljeće 2008. godine s vegetativno razmnoženim jedinkama hrasta lužnjaka (klonovima) u dobi odjedne godine osnovan je klonski test u rasadniku “Brestje” kojim gospodari javno poduzeće Hrvatske šume d.o.o. Ukupna površina pokusne plohe iznosi 0,48 ha. Istraživanje je provedeno tijekom vegetacijskog razdoblja Biljni materijal i dizajn pokusa – Sredinom dva vegetacijska razdoblja u srpnju i kolovozu 2008. i 2009. godinevizualno je uočena kloroza listova na biljakama koje rastu na jednom dijelu pokusne plohe, dok na ostatku pokusne plohe kloroza nije uočena. Na temelju vizualnih razlika u boji listova izdvojene su manje plohe “klorotična” i kontrola (bez klo- Kemijske značajke tla – Radi utvrđivanja razlika u kemijskim značajkama tla između dviju istraživanih ploha uzorci su prikupljeni na dubini 0–30 cm. Reakcija tla određena je potenciometarski pomoću pH metra HACH EC 30 u suspenziji tla i vode odnosno tla i nKCl. Humus je određen metodom po Tjurin-u, a ukupni dušik meto- Meteorološke prilike Na istraživanim plohama postavljena je po jedna automatska meteorološka postaja. Tijekom vegetacijskoga razdoblja na obje postaje istovremeno su mjereni temperatura tla na dubini od 15 cm i volumetrijski sadr- Vegetativni rast biljaka Prije (sredinom ožujka) i nakon vegetacijskoga razdoblja (sredinom studenoga) istraživanim biljkama izmjeren je promjer debla na visini od 30 cm iznad tla i visina. Istovremeno na svakoj biljci utvrđen je broj pri2010. godine na biljakama u dobi od četiri godine. U klonskom testu nalazilo se 145 klonova s ukupno 375 rameta, posađenih u međusobnom razmaku od 2,5 ×2,5 metra.Više informacija o načinu i razlozima osnivanja klonskog testa donoseFranjići dr.(2009). Plant material and design of field trial roze), međusobno udaljene oko 30 m. Na svakoj istraživanojplohi nalazilo se osam biljaka tj. ukupno 16 biljaka. Ukupna prosječna visina istraživanih biljaka prije početka istraživanja iznosila je 1,96 ± 0,44 m, a promjer debla mjeren na 30 cm iznad tla, iznosio je 2,5 cm. Chemical properties of soil dom po Kjendahl-u. Sadržaj fiziološki aktivnoga fosfora i kalija utvrđen jeAl-metodom. Fosfor je očitan na UV/VIS spektrofotometru PE Lambda 1A, dok je kalij određen izravnoiz filtrata na plamenom fotometru Eppendorf. – Weather conditions žaja vlage u tlu na dubini između 10 i 30 cm. Na jednoj od meteoroloških postaja bilježene su dnevne vrijedno sti temperature zraka, relativne vlažnosti zraka i količine oborina. – Vegetative plant growth marnih grana kojima je izmjerena dužina i promjer na udaljenosti 2 cm od debla. Na temelju tako prikupljenih podataka izračunat je visinski i debljinski prirast biljaka, te debljinski i dužinski prirast primarnih grana |
| ŠUMARSKI LIST 1-2/2012 str. 13 <-- 13 --> PDF |
Ž. Škvorc, K. Sever, J. Franjić, D. Krstonošić, M. Poljak: INTENZITET FOTOSINTEZE I VEGETATIVNI ... Šumarski list br. 1–2, CXXXVI (2012), 7-17 Slika1. Debljinski prirast debla (A) i primarnih grana (B), te visinski prirast debla (C) i dužinski prirast primarnih grana (D) između klorotične i kontrolne plohe (vrijednosti označene različitim slovima statistički su značajno različite na razini p < 0,05 prema t-testu). Figure 1Differences in stem diameter increment (A), diameter increment of primary branches (B), height increment of the trunk (C) and length increment of primary branches (D) between the chlorotic and control plot (values marked with the different latter are significant at p < 0,05 according t-test). Slika2. Vrijednosti indeksa lisne površine između klorotične i kontrolne plo he sredinom i krajem vegetacijsko ga razdoblja (vrijednosti označene različitim slovima statistički su značajno različite na razini p < 0,05 prema t-testu). Figure 2Values of leaf area index between the chlorotic and the control plot in the middle and end of vegetation season (values marked with the different latter are significant at p < 0,05 according t-test). |
| ŠUMARSKI LIST 1-2/2012 str. 14 <-- 14 --> PDF |
Ž. Škvorc, K. Sever, J. Franjić, D. Krstonošić, M. Poljak: INTENZITET FOTOSINTEZE I VEGETATIVNI ... Šumarski list br. 1–2, CXXXVI (2012), 7-17 Intenzitetfotosintezemjerennaproljetnimlistovimaistraživanihbiljakastatističkiseznačajnorazlikuje između kontrolne i klorotične plohe. Na -2 -1 kontrolnojplohiiznosioje28,4 µmolCOm s,dok 2 je na klorotičnoj plohi intenzitet fotosinteze iznosio -2 -1 19,3 µmolCOm s. Izmjerenevrijednostiintenziteta 2 fotosintezenaljetnimlistovimastatističkiseznačajno Slika4. Vrijednosti indeksa relativnog sadržaja klorofila (CCI) na klorotičnoj i kontrolnoj plohi izmjerenih na proljetnim i ljetnim listovima (vrijednosti označene različitim slovima statistički su značajno različite na razini p < 0,05 prema t-testu). Figure 4Values of the chlorophyll content index (CCI) in chlorotic and control plots measured in the spring and summer leaves (values marked with the different latter are significant at p < 0,05 according t-test). Regresijskom analizom utvrđena je visoka pozitivna korelacija između indeksa sadržaja ukupnih klorofila izmjerenoga na proljetnim listovima istraživanih biljaka s intenzitetom fotosinteze, indeksom lisne površine, debljinskim prirastom stabla te dužinskim i deb ljinskim prirastom primarnih grana (tablica 5). Veza između indeksa sadržaja ukupnih klorofila i vinisurazlikovaleizmeđuistraživanihploha, nounatoč tomu, na kontrolnoj plohi vrijednosti su bile također većeuodnosunaklorotičnuplohu(slika3). Vrijednosti indeksasadržajaukupnihklorofilaulistovimaistraživanihbiljakastatističkiseznačajnorazlikujusobzirom naistraživaneplohebilodajesadržajklorofilamjeren naproljetnimililjetnimlistovima(slika4). Slika3. Vrijednosti intenziteta fotosinteze na klorotičnoj i kontrolnoj plohi izmjerenih na proljetnim i ljetnim listovima (vrijednosti označene različitim slovima statistički su značajno različite na razini p < 0,05 prema t-testu). Figure 3Values of the intensity of pho to- synthesis in chlorotic and control plots measured in the spring and summer leaves (values marked with the different latter are signifi cant at p < 0,05 according t-test). sinskog prirasta stabla nije utvrđena.Vrijednosti indeksa sadržaja klorofila izmjerenoga na ljetnim listovi ma uglavnom imaju slabiju korelaciju s vegetativnim značajkama istraživanih biljaka u odnosu na vrijednosti indeksa klorofila izmjerenoga na proljetnim listovima (tablica 5). |
| ŠUMARSKI LIST 1-2/2012 str. 11 <-- 11 --> PDF |
Ž. Škvorc, K. Sever, J. Franjić, D. Krstonošić, M. Poljak: INTENZITET FOTOSINTEZE I VEGETATIVNI ... Šumarski list br. 1–2, CXXXVI (2012), 7-17 svake biljke.Na početku vegetacijskoga razdoblja na primarnim je granama utvrđen broj proljetnih izbojaka s pripadajućim listovima. Sredinom vegetacijskoga raz doblja utvrđen je broj ljetnih izbojaka sa pripadajućim listovima koji surazvijeni u lipnju i srpnju. Na temelju broja i površine listova,te projekcije površine krošnje na tlo izračunat je indeks lisne površine za svako stablo. Indeks lisne površine (LAI) izračunat je nakon pojave proljetnih izbojaka i potpunog razvoja njihovih listova, što se odnosi na sredinu vegetacijskoga razdoblja te ponovo nakon pojave ljetnih izbojaka i potpunog razvoja njihovih listova, krajem vegetacijskoga razdoblja. Intenzitet fotosinteze i indeks sadržaja ukupnih klorofila u listovima Leaves photosyntesis intensity and clorophyll content index Izmjere intenziteta fotosinteze i indeksa sadržaja ukupnih klorofila obavljene su početkom rujna, istovremeno na proljetnim i ljetnim listovima. Izmjere su obavljene između 9:00 i 12:00 sati na tri slučajno odabrana i potpuno razvijena lista iz srednjeg dijela krošnje koji zauzimaju četvrtu poziciju gledano od vrha izbojka. Intenzitet fotosinteze mjeren je pomoću prijenosnog uređaja LCpro+ (ADC BioScentific, 2007). Sva ki list tijekom izmjere intenziteta fotosinteze bio je Vodni potencijal Pomoću prijenosne komore za izmjeru vodnog potencijala (PMS Instruments, Corvalis, Ore) obavljena je izmjera vodnog potencijala u listovima (.) istraživanih biljaka. Izmjera je obavljena u tri navrata, sredinom srpnja i kolovoza te početkom rujna. Za izmjeru je oda Statistička analiza Razlike između vrijednosti dobivenih mjerenjem na klorotičnim i kontrolnim biljkama testirane su primjenom t-testa. Odnos između indeksa relativnoga sadržaja klorofila i fizioloških te vegetativnih značajki istraživanih -2 -1 izložen intenzitetu osvjetljenja od 1500 µmol m s, -1 koncentraciji COod 380 ± 10 µmol mol i temperaturi 2 zraka od 25 ± 2 °C. Indeks sadržaja ukupnih klorofila utvrđen je na temelju pet izmjera po jednom listu na slučajno odabranom mjestu izbjegavajući glavnu lisnu žilu. Izmjera je obavljena pomoću klorofilmetra CCM-200 (Opti-Sciences, Tyngsboro, MA). – Water potential bran jedan list po stablu iz vršnoga dijela krošnje, na kojemu je odmah obavljena izmjera.Vodni potencijal u listovima je mjeren dva puta dnevno,prije zore (. ) pd između 4:00 i 5:00sati, te u podne (. ) između 12:00 md i 13:00 sati. – Statistical analysis biljaka utvrđen je regresijskom analizom. Statističke analize provedene su programskimpaketom Statistica 7.1.(StatSoft, Inc. 2006). REZULTATI – Results Kemijske značajke tla istraživanih ploha prikazane fora na klorotičnoj plohi je ekstremno nizak, dok je su u tablici 1. Na klorotičnoj plohi tlo je jako kisele kontrolna ploha srednje opskrbljena s fiziološki aktivreakcije, a na kontrolnoj plohi kisele reakcije. Kloroti-nim fosforom. Na obje istraživane plohe opskrbljenost čna ploha ističe se jako slabomopskrbljenosti duši-pristupačnim kalijem na donjoj je granici srednje opkom, dok je kontrolna ploha dobro do umjereno skrbljenosti. Sadržaj humusa na istraživanim plohama opskrbljena dušikom. Sadržaj fiziološki aktivnoga fos-je vrlo nizak, posebice na klorotičnoj plohi. Tablica 1. Kemijske značajke tla na klorotičnoj i kontrolnoj plohi Table 1 Chemical traits of soil on the chlorotic and control plot Ploha –Plot pH % mg 100 g -1 tla H 2 O nKCl humus N P 2 O 5 K 2 O Klorotična –Chlorotic 5,82 4,28 0,52 0,06 0,90 14,0 Kontrolna –Control 6,63 5,36 1,79 0,10 15,95 15,0 Meteorološke prilike tijekom istraživanog razdoblja, volumetrijski sadržaj vlage u tlu,te temperatura tla na istraživanim plohama prikazani su u tablici 2. Na klorotičnoj plohi utvrđen je veći volumetrijski sadržaj vlage u tlu, kao i više temperature tla u odnosu na kontrolnu plohu. Statistički značajna razlika izmjerenih vrijednosti vodnoga potencijala biljaka uzraslih na istraživanim plohama utvrđena je samo prilikom podnevnog mjerenja tijekom srpnja. U kolovozu i rujnu statistički značaj ne razlike izmjerenih vrijednosti vodnoga potencijala nisu utvrđene (tablica 3). |
| ŠUMARSKI LIST 1-2/2012 str. 12 <-- 12 --> PDF |
Ž. Škvorc, K. Sever, J. Franjić, D. Krstonošić, M. Poljak: INTENZITET FOTOSINTEZE I VEGETATIVNI ... Šumarski list br. 1–2, CXXXVI (2012), 7-17 Tablica 2.Meteorološke prilike, sadržaj vlage i temperature tlana klorotičnoj i kontrolnoj plohi tijekom vegetacijskoga razdoblja( vrijednosti označene različitim slovima statistički su značajno različite na razini p < 0,05 prema t-testu). Table 2 Weather conditions, soil moisture and temperature on the chlorotic and control plotduring the growing season (values marked with the different latter are significant at p< 0,05according t-test). Volumetrijski sadržaj vlage u tlu –Volumetric Temperatura tla – Mjesec Temperatura zraka –Air Relativna vlažnost zraka – Oborine– Precipitation content of soil moisture (%) Soil temperature(°C) Month temperature (°C) Relative humidity (%) (mm) Klorotična ploha Chlorotic Kontrolna ploha Control Klorotična ploha Chlorotic Kontrolna ploha Control plot plot plot plot 4. 11,5 65,4 56,5 33,6 a 27,5 b 11,4 a 11,2 a 5. 15,8 70,4 138,7 31,7 a 25,8 b 16,4 a 15,4 b 6. 19,7 67,1 96,7 30,2 a 26,9 b 20,5 a 19,4 a 7. 22,7 65,3 65,7 20,5 a 21,0 a 24,7 a 22,3 b 8. 20,4 74,6 150,7 25,9 a 25,0 a 22,8 a 21,0 b 9. 14,6 82,4 188,5 32,0 a 28,8 b 17,1 a 17,5 a Tablica 3.Vrijednosti vodnoga potencijala mjerenoga tijekom vegetacijskog razdoblja na klorotičnoj i kontrolnoj plohi(vrijednosti označene različitim slovima statistički su značajno različite na razini p < 0,05 prema t-testu). Table 3 Values of water potential (.) measured during the growingseason on the chlorotic and control plot(values marked with the different latter are significant at p< 0,05according t-test). Ploha Plot .7 pd .7 md .8 pd .8 md .9 pd .9 md MPa Klorotična a a a a a a Chlorotic -0,14 ± 0,04 -0,78 ± 0,18 -0,18 ± 0,06 -0,44 ± 0,23 -0,09 ± 0,05 -0,42 ± 0,13 Kontrolna a b a a a a Control -0,19 ± 0,08 -1,08 ± 0,26 -0,15 ± 0,04 -0,53 ± 0,18 -0,08 ± 0,05 -0,39 ± 0,13 Tablica4.Razlikeuvrijednostimaparametaravegetativnogarastaizmeđuklorotičneikontrolneplohe(vrijednostioznačene različitimslovimastatističkisuznačajnorazličitenarazinip < 0,05 premat-testu). Table 4 Differences in values of the parameters of vegetative growth between chlorotic and control plot(values marked with the different latter are significant at p< 0,05according t-test). Parametri vegetativnog rasta Parameters of vegetation growth Ploha –Plot Klorotična Chlorotic Kontrolna Control Broj primarnih grana –Number of primary branches 19 ± 3 a 24 ± 7 a Broj proljetnih izbojaka –Number of spring shoots 130 ± 46 a 204 ± 41 b Broj listova na proljetnim izbojcima –Number of leaves on spring shoots 966 ± 486 a 1821 ± 490 b Broj ljetnih izbojaka –Number of summer shoots 8 ± 9 a 40 ± 14 b Broj listova na ljetnim izbojcima –Number of leaves on summer shoots 77 ± 80 a 604 ± 344 b Ukupna površina proljetnih listova (m 2 )–Total area of spring leaves (m2) 2,1 ± 0,9 a 5,1 ± 1,1 b Ukupna površina ljetnih listova (m 2 )–Total area of summer leaves (m2) 0,2 ± 0,2 a 1,4 ± 0,8 b Svi parametri vegetativnoga rasta istraživanih biljaka uzraslih na kontrolnoj plohi imaju statistički značajno veće vrijednosti u odnosu na biljke uzrasle na klorotičnoj plohi, izuzev broja primarnih grana koji se između istraživanih ploha statistički značajno ne razlikuje (tablica 4). Debljinski prirast debla i primarnih grana kao i dužinski prirast primarnih grana također je statistički značajno veći na kontrolnoj u odnosu na klorotičnu plohu, dok se visinski prirast debla između ploha statistički značajno ne razlikuje (slika 1). Indeks lisne površine istraživanih biljaka mjeren sredinom i krajem vegetacijskoga razdoblja statistički je značajno veći na kontrolnoj u odnosu na klorotičnu plohu (slika 2). |
| ŠUMARSKI LIST 1-2/2012 str. 15 <-- 15 --> PDF |
Ž. Škvorc, K. Sever, J. Franjić, D. Krstonošić, M. Poljak: INTENZITET FOTOSINTEZE I VEGETATIVNI ... Šumarski list br. 1–2, CXXXVI (2012), 7-17 Tablica 5.Koeficijenti korelacije između indeksa relativnog sadržaja klorofila u listovima (CCI) te fizioloških i vegetativnih značajki. Table 5 The correlation coefficients between clorophyll content index in the leaves (CCI) and the physiological and vegetative traits. Fiziološke i vegetativne značajke istraživanih biljaka Physiological and vegetative traits of the investigated plants CCI proljetnih listova CCI of spring leaves r2 CCI ljetnih listova CCI of summer leaves Intenzitet fotosinteze (µmol CO 2 m 2 s -1 ) Intensity of photosynthesis(µmol CO2m2 s-1) 0,74 0,54 LAIsredinomvegetacijskograzdoblja (m 2 m -2 ) LAI in the middle of vegetation period(m2 m-2) 0,70 - LAIkrajemvegetetacijskograzdoblja(m 2 m -2 ) LAI on the end of vegetation period(m2 m-2) 0,77 0,81 Visinski prirast stabla (cm) Height increment of tree (cm) ns ns Debljinski prirast stabla (mm) Diameter increment of trees (mm) 0,59 ns Dužinski prirast primarnih grana (cm) Increment of length of primary branches (cm) 0,62 0,38 Debljinski prirast primarnih grana (mm) Diameter increment of primary branches (mm) 0,65 0,29 ns – korelacija nije statistički značajna na razini p < 0,05 /correlation is not significant at p < 0,05 RASPRAVA– Discussion Rezultatiistraživanjaukazujukakoseklorotičnai kontrolnaploharazlikujusobziromnakemijskeznačajketla, sadržajvlageutluitemperaturutla(tablice 1 i2). Sobziromdajenaobjeplohevolumetrijskisadržajvlageutlubiopriličnovisok( tablica2) možese pretpostavitidavlagautlunijeimalaznačajnijiutjacaj nafiziološkeproceseirastistraživanihbiljaka. Tododatnopotvrđujuvrijednostivodnogapotencijalamjerenog tijekom vegetacijskoga razdoblja koje ukazuju kakoistraživanebiljkenisubilepodutjecajemsušnoga stresa. Prema Epronu i Dreyeru (1993) ozbiljan sušnistreskojinegativnoutječenaintenzitetfotosintezekodhrastalužnjakajavljasekadasevrijednosti vodnoga potencijala mjerenog pred zoru spuste do -2 MPa. Prilikomnašegaistraživanjatakoniskevrijednostivodnogapotencijalanisuzabilježene( tablica3). Natemeljudobivenihrezultatamožesepretpostaviti da su razlike u kemijskim značajkama tla imale odlučujućiutjecajnaishranjenostbiljaka, odnosnona intenzitetfotosinteze. Većiintenzitetfotosintezeutvrđenjekodbiljakauzraslihnakontrolnojplohikojase odlikujevećomkoncentracijomhumusaidušikautluu odnosunaklorotičnuplohu(tablica1). Udosadašnjim istraživanjima utvrđeno je da su vrijednosti indeksa klorofila usko povezane s koncentracijom dušika u listuhrastalužnjaka(Percival idr.2008). Sobzirom na veći indeks klorofila koji je utvrđen kod biljaka uzraslihnakontrolnojplohi, možemorećikakosuone bile bolje ishranjene s dušikom (slika 4). Ekstremno niskevrijednosifiziološkiaktivnogafosforautvrđene naklorotičnojplohi(tablica1) takođermogubitijedan odrazlogaslabijegintenzitetafotosinteze, odnosnovegetativnogarasta. PremaLambersuidr.(2003) uslijed neadekvatne opskrbljenosti biljaka anorganskim fosfatimadolazidonagomilavanjaprodukatafotosintezeukloroplastima, tepadaintenzitetafotosinteze. U tom slučaju hraniva se ne premještaju do vršnih i lateralnih meristema te dolazi do usporavanja vegetativnoga rasta. Uspješan vegetativni rast šumskoga drveća usko je povezan s visokim intenzitetom fotosinteze i koncentracijom dušika u listovima (Evans 1989;Coll i dr. 2007;Parelle i dr.2006). U skladu s rezultatima navedenih istraživanja i u našem slučaju uspješniji vegetativni rast utvrđen je na kontrolnoj plohi.To se ogleda u boljem visinskom i debljinskom prirastu debla, te debljinskom i dužinskom prirastu primarnih grana, kao i u broju proljetnih i ljetnih izbojaka s pripadajućim listovima (slika 1, tablica 4). Statistički značajno veći broj proljetnih i ljetnih izbojaka kod biljaka uzraslih na kontrolnoj plohi (tablica 4) ukazuje na njihovu sposobnost premiještanja veće količine hraniva iz starijih izbojaka prema izbojcima u fazi razvoja. Prema Le Hir i dr. (2005) razvoj ljetnih izbojaka kod hrasta lužnjaka uz okolišne čimbenike uvjetuje i premiještanje ugljikohidrata iz listova starijih izbojaka prema ljetnim izbojcima u razvoju. Broj listova na istraživanim biljkama statistički se značajno razlikuje između istraživanih ploha,u korist kontrolne plohe (tablica 4).To je vjerojatno uvjetovalo i statistički značajno veće vrijednosti |
| ŠUMARSKI LIST 1-2/2012 str. 16 <-- 16 --> PDF |
Ž. Škvorc, K. Sever, J. Franjić, D. Krstonošić, M. Poljak: INTENZITET FOTOSINTEZE I VEGETATIVNI ... Šumarski list br. 1–2, CXXXVI (2012), 7-17 indeksa lisne površine na biljkama uzraslim na kontrolnoj plohi, bilo da se radi o indeksu lisne površine utvrđenom sredinom ili krajem vegetacijskoga razdoblja (slika 2). Iz tog razloga možemo reći kako je indeks lisne površine istraživanih biljaka također bio uvjetovan većom količinom dostupnoga hraniva proizvedenoga fotosintezom. Prema Larcher (2003) indeks lisne površine pozitivno korelira s intenzitetom fotosinteze i koncentracijom dušika u listovima na što ukazuju i rezultati našega istraživanja (tablica 5). Naši rezultati ukazuju na jaku pozitivnu korelaciju između klorofilnog indeksa izmjerenoga na proljetnim listovima i debljinskoga prirasta debla te dužinskoga i debljinskoga prirasta primarnih grana (tablica 5).To je u skladu s rezultatima istraživanja koja su proveli Weihi dr. (2007) prilikom čega je utvrđena visoka povezanost između produkcije biomase brzorastućih listača i klorofilnoga indeksa. Percival i dr. (2008) utvrdili su visoku pozitivnu korelaciju između kloro filnoga indeksa i učinkovitosti fotosinteze kod hrasta lužnjaka. Našim je istraživanjem potvrđena visoka po zitivna korelacija između klorofilnog indeksa i intenzi teta fotosinteze, bilo da se radi o proljetnim ili ljetnim listovima (tablica 5). Nedostatak veze između klorofilnoga indeksa i visinskoga prirasta debla (tablica 5), kao i statistički neznačajna razlika između visinskoga prirasta debla na istraživanim plohama (slika1) možda se može objasniti načinom alokacije dušika u krošnji stabla tijekom vegetacijskoga razdoblja. Primjerice, Ueda i dr. (2009) utvrdili sukod vrsteQuercus serratadase većina remobiliziranog dušika u krošnji tijekom vegetacijskoga razdoblja premješta u listove vršnih izbojaka,što uvelike pridonosi visinskom prirastu. Međutim, koncentracija dušika u tim listovima nije stabilna. Nakon što vršni izbojak postigne konačnu dužinu i listovi se potpuno razviju dolazi do premještanja dušika prema novom izbojku u fazi razvoja ili prema staničju u kojemu se skladište rezervna hranjiva. ZAKLJUČCI – Conclusions Rezultatiistraživanjaukazujudakemijskeznačajke tla utječu na fotosintetsku aktivnost i koncentaraciju klorofilaulistovimahrastalužnjaka. Većevrijednosti indeksasadržajaukupnihklorofilaiintenzitetafotosintezezabilježenesukodbiljakauzraslihnatlusvećom koncentracijomhumusa, dušika, fosforaikalija. Kod tihbiljakatakođerjeutvrđeniznačajnoboljivegetativnirast. Pozitivnekorelacijeizmeđuindeksasadržaja ukupnihklorofilaulistovimaiintenzitetafotosintezete većineparametaravegetativnogarastaukazujunamo LITERATURABacci,L., M. De. Vincenzi, B. Rapi, B. Arca, 1998.Two methods for the analysis of colorometric components applied to plant stress monito ring. Comp and Elec inAgriculture, 19: 167–186. Cate, T.M., T.D. Perkins,2003. Chlorophyll content monitoring in sugar maple (Acer saccharum). Tree Physiol, 23: 1077–1079. Chapman,S.C., H.J.Barretto,1997. Using a chlorophyll meter to estimate specific leaf nitrogen of tropical maize during vegetative growth.Agron. J., 89: 557–562. Coll,L., C.Messier, S.Delegrange,F.Berninger, 2007. Growth, allocation and leaf gas exchange of hybrid poplar plants in their establishment phase on previously forested sites: effect of different vegetation management techniques.Ann Sci For, 64: 275–285. Dweyr, L.M., A.M. Andersno, B.L. Ma, D.W. Stewart, M. Tollenaar, E. Gregorich, 1994. Quantifying the nonlineartity in chlorop gućnost uspješne primjene klorofilmetrije prilikom utvrđivanjavitalnostihrastalužnjaka. Na poslijetku napominjemo kako je u budućnosti potrebno provesti slično istraživanje, te ga dodatno upot puniti kemijskim analizama biljnoga materijala s ciljemutvrđivanjaizravnepovezanostiintenzitetafotosinteze, vegetativnograstaisadržajaklorofilaskoncentracijomdušikaifosforaulistovimahrastalužnjaka. – References hyll meter response to corn leaf nitrogen concentration. Can. J. Plan Sci.75: 179–182. Epron,D., E.Dreyer,1993. Long-term of drought on photosynthesis of adult oak trees (Quercus petreae(Matt.) Lieb. andQuercus roburL.) in a natural stand. New Phitology, 125: 381–389. Evans,J.R. 1989. Photosyntesis and nitrogen relationsheep in leaves C3 plants. Oecologia, 78: 9–19. Franjić,J., S.Bogdan, Ž.Škvorc, K.Sever, D. Krstonošić, 2009: Fenološka sinkroniziranost klonova hrasta lužnjaka iz klonskih sjemenskih plantaža u Hrvatskoj. U: Matić, S.,Anić, I., (ur.): Znanstveno savjetovanje “Šume hrasta lužnjaka u promijenjenim stanišnim i gospodarskim uvjetima”. Zbornik radova, 153–168. Zagreb. Hees, A.F.M. 1997. Growth and morfology of pedunculate oak (Quercus roburL.) and beech (Fagus sylvaticaL.) seedlings in relation to shading and drought.Ann Sci For, 54: 9–18. |
| ŠUMARSKI LIST 1-2/2012 str. 17 <-- 17 --> PDF |
Ž. Škvorc, K. Sever, J. Franjić, D. Krstonošić, M. Poljak: INTENZITET FOTOSINTEZE I VEGETATIVNI ... Šumarski list br. 1–2, CXXXVI (2012), 7-17 Hendry, G.A.F., A.H.Pirce,1993. Stress indica tors: Chlorophylls and carotenoids, pp. 148–152. In Hendry, G.A.F., and J.P. Grime (Eds.). Methods in Comparative Plant Ecology. Chapman and Hall, London, U.K. Jifon, J.L. 2005. Growth environmentand leaf anatomy affect nondestructive estimates of chlorophyll and nitrogen in Citrus sp. leaves. J.Amer. Soc. Hor. Sci., 130: 152–158. Jimenez,M.S., A.M.Gonzalez-Rodriguez, D. Morales,M.C.Cid,A.R.Socorro, M.Cabalero, 1997.Evaluation of chlorophyll florescence as a tool for salt stress detection in roses. Photosyntetica, 33: 291–301. Lambers,H.,Chapin,F.S.,Pons, T.L. 2003. Plant Physiological Ecology. Springer, London, U.K. rd Larcher,W.2005. Physiological Plant Ecology. 3 Edition. Springer, London, U.K. rd Lawlor, D.W.2001. Photosyntesis. 3 Edition. Scientific Publishers Limited, Oxford, U.K. Le Hir,R., N.Leduc, E. Jeannette,J.D. Viémont, S.Pelleschi-Travier,2005. Variations in sucrose and ABA concentrations are concomitant with heteroblastic leaf shape changes in a rhytmically growing species (Quercus robur).Tree Physiol, 26: 229–238. Leuschren, C., K., Backes, D. Hertel, F. Schipka, U. Schmitt, O. Terborg, M. Runge,2001. Drought responses at leaf, stem and fine root leaves of competitiveFagus sylvaticaL. and (Quercus petreae(Matt.) Lieb. trees in dry and wet years. For Ecol Menage, 149: 33–46. Loh,F. C.W.,J.C.Grabosky,N.L.Bassuk,2002. Using the SPAD 502 meter to assess chlorophyll and nitrogen content of benjamin fig and cottonwood leaves. HortTehnology, 12: 682–686. Marquard,R.D., J.L. Tipton,1987. Relationsheep between extractable chlorophyll and an in situ method to estimate leaf greenness. HortScience, 22:1327–1329. Mohammed, G.H., T.L. Noland, W.C. Parker, R.G. Wagner,1997. Pre-planting physiological stress assessment to forecast field growth perfor mance of jack pine and black spruce. For Ecol Menage, 92: 107–117. Parelle,J., J.P.Roudaut, M.Ducrey,2006. Light aclimation and photosintetic response of beech (Fagus sylvaticaL.) saplings under artifical shading or natural Mediterranean conditions. Ann Sci For, 63: 257–266. Percival,G.C., I.P.Keary, K.Noviss,2008. The potential of a chlorophyll content SPAD meter to quantify nutrient stress in foliar tissue os Sycamore (Acer pseudoplatanus), English oak (Quercus robur), and European beech (Fagus sylvatica). Arboriculture & Urban Forestry, 34: 89–100. Pinkard,E.A., V. Patel, C. Mohammed,2006. Chlorophyll and nitrogen determination for plantation-grownEucalyptus nitensandE. globules using a non-destructive meter. For Ecol Menage, 223: 211–217. Seletković, I.2006. Utjecajgnojidbedušikom, fosforomikalijemnarastirazvojsadnicahrasta lužnjaka (Quercus robur L.). Disertacija, 134 str., Zagreb. StatSoft, Inc., 2006. STATISTICA(data analysis software system), version 7.1. www.statsoft.com Ueda,M.U., E.Mizumachi, N. Tokuchi,2009. Allocation of nitrogen within the crown during leaf expansion in Quercus serrata saplings.Tree Physiol, 10: 1–7. Weih, M., A.C. Rönnberg-Wästljung, 2007. Shoot biomass growth is related to the vertical leaf nitrogen gradient in Salix canopies. Tree Physiol, 27: 1551–1559. Xu, L., D.D. Baldocchi, 2003. Sesonal trends in photosynthetic parameters and stomatal conductance of blue oak (Quercus douglasii) under prolonged summer drought and high temperature. Tree Physiol, 23: 865–877. SUMMARY: The effect of various types of environmental stress factors on forest trees is most often manifested through the reduced absorption of mineral nutriments. This results in lowered efficiency of photosynthetic pigments on the leaf’s cellular level and production of insufficient amounts of carbohydrates necessary for normal vegetative growth. Due to sudden increase in concentration of carotenoids in relation to chlorophyll, which is susceptible to a sudden destruction under the effect of stress factors, a change takes place in the relative amounts of chlorophyll and carotenoids. Because of this, the lea |
| ŠUMARSKI LIST 1-2/2012 str. 18 <-- 18 --> PDF |
Ž. Škvorc, K. Sever, J. Franjić, D. Krstonošić, M. Poljak: INTENZITET FOTOSINTEZE I VEGETATIVNI ... Šumarski list br. 1–2, CXXXVI (2012), 7-17 ves in the crown of a tree temporarily lose their green color and turn yellow, which is indicative of plant’s lack of nitrogen nutrition, i.e. the nitrogen deficiency in the soil. The role of nitrogen as a plant nutriment is connected with numerous physiological processes responsible for successful growth and development of plants. For example, nitrogen is an essential element responsible for an uninterrupted continuation of photosynthetic process and vegetative plant growth, primarily because of its role in the synthesis of chlorophyll and certain proteins, such as ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase oxygenase (Rubisco), which is responsible for CO2assimilation. In the previous studies of forest trees, significant differences were determined in the intensity of photosynthesis and vegetative development regarding the diverse conditions in the habitats. These variations are usually due to the lengths of summer droughts and high temperatures, the intensity of illumination, and the differences between dry and wet years. The aim of this study was to, (1) determine the effect of various chemical characteristics of the soil on the intensity of photosynthesis and the vegetative growth of pedunculate oak, (2) establish a connection between content index of the total amount of chlorophyll in the leaf, and the intensity of photosynthesis and the vegetative growth of pedunculate oak. The study was conducted during the vegetative period in 2010, on 4-yearold plants, planted with 2 – 2,5 meters of space between plants. Based on visual differences in the leaf color, two plots have been set aside – the chlorotic and the control plots (without chlorosis). Each field contained 8 plants, i.e. 16 in total. The average height of the plants under study before the start amounted to 1.96 ± 0.44 meters, and the diameter of the trunk 2.5 centimeters, measured 30 centimeters above ground. In order to determine the differences in the soil’s chemical characteristics between the two studied plots, the samples were taken on the depth of 0–30 centimeters. The soil reaction was determined with a potentiometer in the suspension of soil and water, i.e. soil and nKCl. Humus was determined by the Thorin method, and the total nitrogen level by the Kendahl method. The content of physiologically active phosphorus and potassium was determined by the Al-method. The study determined height and diameter increment for the plants studied, and also height and diameter increment for primary branches of each plant. The number of spring and summer shoots with its attending leaves was also determined. Based on the number and surface area of leaves, as well as the projection of crown surface on the ground, index of leaf surface was calculated for each tree. The measurements of photosynthesis intensity and the index of total chlorophyll content were performed early in September. The photosynthesis intensity was measured with the help of the infrared gas analizer portable device LCpro + (ADC BioScientific). While taking photosynthesis intensity measurements, each leaf was subjected to illumination intensity of 1500 µmol m-2 s-1, CO2concentration of 380 ± 10 µmol mol-1and the air temperature of 25 ± 2 °C. The chlorophyll content index was determined by using chlorophyll content meter CCM-200. By using a portable chamber for measuring water potential, the measurement of water potential was taken in the leaves (.) of plants under study. The chemical characteristics of the soil in the test plots were shown in Table 1. There was an extremely acidic reaction in the chlorotic plot, and acidic in the control plot. The chlorotic plot was marked by an extremely low nitrogen supply, while the control plot had a medium to good nitrogen supply. The content of physiologically active phosphorus in the chlorotic plot was ex |
| ŠUMARSKI LIST 1-2/2012 str. 19 <-- 19 --> PDF |
Ž. Škvorc, K. Sever, J. Franjić, D. Krstonošić, M. Poljak: INTENZITET FOTOSINTEZE I VEGETATIVNI ... Šumarski list br. 1–2, CXXXVI (2012), 7-17 tremely low, while the control plot was averagely supplied with physiologically active phosphorus. Both plots under study featured accessible potassium levels on the lower margins of an average supply. The humus content in the studied plots was very low, especially in the chlorotic plot. Statistically significant difference in the measured values of water potential of the plants grown in the plots was determined only during noon measuring throughout July. In August and September, statistically significant differences in the measured values of water potential were not determined (Table 3). All the parameters of the vegetative growth of the plants under study which were grown on the control plot had statistically significant higher values compared to the plants grown on the chlorotic plot, except for the number of primary branches, which showed no statistically significant differences between the two studied plot trials (Table 4). Leaf surface index, value of which was taken in the middle and near the end of the vegetative cycle, was statistically significantly higher in the control plot than in the chlorotic plot (Figure 2). There was statistically significant difference in the intensity of photosynthesis measured on spring leaves of studied plants between the control and the chlorotic plot. The intensity of photosynthesis on the control plot was 28.4 µmol CO2m-2 s-1, while its value on the chlorotic plot was 19.3 µmol CO2m-2 s-1. Content index values of total chlorophyll in the leaves of the studied plants were statistically significantly different regarding the plots under study, no matter whether the measuring of chlorophyll content was conducted on spring or summer leaves (Figure 4). Regression analysis determined a high positive correlation between the content index of total chlorophyll measured on spring leaves of studied plants with the intensity of photosynthesis, leaf surface index, tree’s girth increment, and also length and girth increment in the primary branches (Table 5). The correlation between content index of total chlorophyll and tree’s height increment was very weak. The results of the study indicate that the soil’s chemical characteristics have an effect on the photosynthetic activity and the concentration of chlorophyll in the leaves of pedunculate oak. The higher values of the total chlorophyll’s content index and the intensity of photosynthesis were recorded for plants grown on the soil with a higher concentration of humus, nitrogen, phosphorus and potassium. Positive correlations between the content indexes of total chlorophyll in leaves and the intensity of photosynthesis, as well as most of the parameters of vegetative growth, indicate the possibility of successful application of chlorophyll measuring methods when determining vitality of particular trees and forest stands of pedunculate oak. Key words: Chemical composition of soil, chlorophyll content, leaf area index, height increment, diameter increment |