DIGITALNA ARHIVA ŠUMARSKOG LISTA
prilagođeno pretraživanje po punom tekstu



ŠUMARSKI LIST 5-6/2021 str. 31     <-- 31 -->        PDF

SLM bukovih klijanaca u svim tretmanima bila je podjednaka (podatak nije prikazan). U našem slučaju razlike u ci i/ili provodljivosti mezofila za CO2 između tretmana vjerojatno nisu posljedica različite anatomske građe lišća.
Nakupljanje nestrukturnih ugljikohidrata u lišću zbog njihova otežanog premještanja floemom također negativno utječe na difuziju CO2 kroz mezofil lišća, a povezano je sa suboptimalnom ishranjenošću biljaka s Mg i K (Cakmak i dr. 1994, Lavon i dr. 1995). U tom kontekstu, K+ ioni koji uz saharozu i amino spojeve predstavljaju vrlo važnu osmotski aktivnu tvar u floemskom soku koja regulira transport otopljenih tvari floemom (Lalonde i dr. 2003). S druge strane, Mg regulira rad enzima H+-ATPaze (adenozintrifosfataze) odgovornoga za održavanje protonskog gradijenta između stanica floema, što također ima značajan utjecaj na transport otopljenih tvari floemom (Hanstein i dr. 2011). Prema tomu, loša ishranjenost biljaka s K i/ili Mg usporava transport otopljenih tvari floemom i rezultira nakupljanjem saharoze u mezofilu lišća, što negativno utječe na provodljivost mezofila za CO2 (Carroll i dr. 2014, Hölttä i dr. 2017). Na taj način je u određenoj mjeri moguće objasniti prilično visoku ci, odnosno slabu provodljivost mezofila za CO2 kod bukovih ­klijanaca iz –Mg tretmana (Slika 3a) koji su u odnosu na klijance iz ostalih tretmana bili najlošije ishranjeni upravo s Mg i K (Tablica 1).
Utjecaj mineralnih hraniva na provodljivost mezofila najčešće se objašnjava u kontekstu njihova neizravnog utjecaja na čitav niz biokemijskih procesa koji se odvijaju u lišću (Evans i von Caemmerer 1996, von Caemmerer i Evans 1991, Warren 2004). Primjerice, prema nekim istraživanjima povećana koncentracija K u lišću pozitivno utječe na aktivnost enzima ugljične anhidraze (Mohammad i Naseem 2006) koji katalizira povezivanje CO2 i H2O u karbonatnu kiselinu, što pozitivno utječe na difuziju CO2 kroz citosol i stromu kloroplasta prema enzimu RUBISCO (Berghuijs i dr. 2017). Uz to, valja napomenuti da provodljivost mezofila uz anatomsku građu lišća i/ili nakupljanje otopljenih tvari u lišću ovisi o ekspresiji proteina koji uvelike olakšavaju prelazak CO2 kroz plazmatske membrane stanica koje tvore mezofil lišća (Wang i dr. 2016). Ekspresija, aktivnost i prisutnost takvih proteina u plazmatskim membranama pozitivno korelira s koncentracijom N, P i K u lišću biljaka (Kanai i dr. 2011, Wang i dr. 2016). To bi moglo objasniti nešto nižu ci kod klijanaca iz KO tretmana (koji su bili prilično dobro ishranjeni s N, P i K) u odnosu na ostale tretmane (Tablica 1 i Slika 3a) što prema Flexas i dr. (2008) ujedno sugerira na dobru provodljivost mezofila za CO2.
Indeks relativnog sadržaja klorofila – Chlorophyll content index
Prema rezultatima ranijih istraživanja CCI izmjeren pomoću optičkog klorofilmetra u visokoj je pozitivnoj korelaciji s koncentracijom i/ili sadržajem klorofila a, klorofila b i ukupnih klorofila u lišću velikog broja šumskoga drveća, pa tako i obične bukve (Cate i Perkins 2003, Jifon i dr. 2005, Percival i dr. 2008, Silla i dr. 2010, Sever i dr. 2018). U skladu s tim, sasvim je legitimno pretpostaviti da razlike između naših tretmana s obzirom na CCI ujedno predstavljaju različit sadržaj klorofila u lišću bukovih klijanaca. S obzirom da klorofilno-proteinski kompleksi čine okosnicu PS I i PS II unutar kojih se pokreću svjetlosne reakcije fotosinteze (Taiz i Zeiger 2010) u literaturi postoje dokazi o pozitivnoj korelaciji između koncentracije klorofila u lišću šumskoga drveća i parametara koji opisuju funkcionalnost svijetlih reakcija fotosinteze i/ili cjelokupnog fotosintetskog aparata (Percival i dr. 2008).
S ciljem jasne interpretacije dobivenog rezultata prema kojemu bukovi klijanci iz –N i –P tretmana imaju nešto niži, a klijanci iz –Mg tretmana signifikantno niži CCI u odnosu na klijance iz KO tretmana (Slika 4a) bitno je sažeto prikazati biosintetski put klorofila koji se odvija u plastidima (kloroplastima) a sastoji se od cijelog niza reakcija koje se mogu podjeliti u četiri faze (Taiz i Zeiger 2010). U prvoj fazi sintetitizira se δ-aminolevulinska kiselina (δ-ALA) čiju stopu sinteze kontrolira Fe (Pushnik i dr. 1984). Uredna siteza δ-ALA uvelike ovisi o adekvatnoj ishranjenosti biljke s Fe, a koncentracija klorofila često korelira s koncentracijom Fe u lišću (Rout i Sahoo 2015). Prema našim rezultatima, nešto niža koncentracija Fe u lišću bukovih klijanaca nije imala negativan utjecaj na biosintezu klorofila, što potvrđuje podjednaka vrijednost CCI-a u –Fe i KO tretmanu (Slika 4a). U konačnici, krajnji produkt prve faze biosinteze klorofila su molekule porfobilinogena (PBG) koje nastaju kondenzacijom δ-ALA (Taiz i Zeiger 2010). Prema rezultatima ranijih istraživanja N i P također mogu utjecati na prvu fazu biosinteze klorofila što potvrđuje pozitivna korelacija između različitih razina ishranjenosti klijanaca vrste Larix olgensis s N i P s jedne strane i stope sinteze δ-ALA i PBG u njezinim iglicama s druge strane (Chu i dr. 2006). U našem slučaju, klijanci iz –N i –P tretmana imali su podjednak CCI koji je bio nešto niži u odnosu na klijance iz KO tretmana, ali ne signifikantno (Slika 4a) što je donekle u skladu s rezultatima prethodno spomenutog istraživanja. Druga faza obuhvaća cijeli niz kemijskih reakcija pod čijom kontrolom iz molekula porfobilinogena nastaje protoporfirin IX (Taiz i Zeiger 2010). U trećoj fazi dolazi do umetanja magnezijeva iona (Mg2+) u protoporfirin IX pri čemu nastaje prstenasti sustav bogat dvostrukim konjugiranim vezama s labavo vezanim elektronima (Taiz i Zeiger 2010). Prema našem rezultatu najniži CCI koji ukazuje na sadržaj klorofila u lišću imali su klijanci iz –Mg tretmana (Slika 4a). Takav rezultat u skladu je s rezultatima ranijih istraživanja prema kojima niska koncentracija klorofila u lišću predstavlja uobičajeni odgovor biljaka na neadekvatnu ishranjenost s Mg (Mengutay i dr. 2013, Faust i Schubert 2016, Tränkner i dr. 2016). U zadnjoj, četvrtoj fazi biosintetskog puta klorofila dolazi do sinteze klorofila a iz kojega se naknadno sintetizira klorofil b (Rüdiger 2002).