DIGITALNA ARHIVA ŠUMARSKOG LISTA
prilagođeno pretraživanje po punom tekstu




ŠUMARSKI LIST 2/1935 str. 17     <-- 17 -->        PDF

Na završetku bi hteo dodati svoje skromno mišljenje, da ovakav
rad, sem opštih podataka, daje izvršiocu mogućnost, da u svome radu
ne vidi samo nešto mehaničko, već da duboko ude u sam život šume,
da je dobro upozna, da oseti »njezin dah« i da se rodi ljubav prema šumi,
bez koje nikakovi zakoni niti elaborati nisu i neće nikad doprineti poboljšanju
gospodarenja sa šumama.


Résumé. En présence d´un exemple caractéristique concernant une foret soidisant
vierge, située en Serbie du Nord, qui, dorénavant, doit etre traitée en foret
jardinée régulierement, l´auteur expose ses vues sur l´ensemble des questions qui
doivent, a cette occasion, etre prises en considération.


Dr FRAN KUŠAN (ZAGREB):


EPIF1TI ŠUMSKOG DRVEĆA I NJIHOVA
VEGETACIJA U JUGOSLAVIJI


(VÉGÉTATION DES PLANTES EPIPHYTES DANS LES FORETS
YOUGOSLAVES)


U raznolikim biljnim zajednicama, gdje pojedine biljne vrste poprimaju
najrazličitije životne oblike, dolazi uvijek do punog izražaja
borba za opstanak, borba za najpotrebnije životne faktore. Pa kako su
ti faktori na izvjesnom staništu ograničenog prostranstva pristupačni
(samo u određenoj mjeri, to je potrebno da se članovi biljne zajednice
toga staništa u svojim zahtjevima na te faktore, a u težnji za harmonijom
međusobnog življenja, međusobno što više nadopunjuju. Za postignuće
te harmonije mnogi će od učesnika na zajedničkom stolu morati da
žrtvuje nešto od svoje samostalnosti i da svoje potrebe na razne načine
prilagodi potrebama ostalih saučesnika. Naročito će biti vrlo raznolike
one prilagodbe, koje su u vezi sa osnovnim životnim faktorom za bilje,
sa svjetlom. U gušćim biljnim zajednicama, u šumama, koje su izgrađene
iz nekoliko slojeva, bit će i osvjetljenje u različitim slojevima različito.
Jakost osvjetljenja opadat će u smjeru prema donjim slojevima, dok će
u obratnom smjeru rasti. Biljke, koje svojim normalnim rastom ne bi
mogle da se probiju kroz srednje slojeve, moraju da različitim uredbama
izbjegnu tome zlu i da se dokopaju potrebnog osvjetljenja. Jedni
će potpuno da promjene svoj životni ciklus i da ga udese prema raznim
stadijima i promjenama ostalih članova zadruge. Drugi će opet da se obavijanjem
i uz pomoć naročitog korijenja, a uz potporu kojeg visokog stabla,
popnu sve do u najgornje slojeve, gdje je i osvjetljenje znatno jače.
Takove biljke, obično relativno tankih stabljika, koje se jedino uz pomoć
čvrste potpore mogu da uzdignu nad niskim rašćem, a da pri tome ne


47




ŠUMARSKI LIST 2/1935 str. 18     <-- 18 -->        PDF

prekinu vezu sa zemljom, zovemo lianama ili biljkama penjačicama. U
tipskom obliku i sa najvećim raširenjem dolaze Hane u tropskim šumama.
Kod nas su raširene samo u nekoliko modifikacija, a najčešće kao povijuše
i vitičarke. Kod takovih biljnih oblika najgornji dio biljke nosi glavno
lišće, cvjetove i plodove, kojima je pod takovim uvjetima osiguran puni
razvoj.


Prekine li se kod sličnih biljaka potpuno veza sa zemljom, tako
da biljka provodi čitav svoj razvoj od sjemenke do ploda na drugoj
biljci, tada možemo da govorimo o pojavi epifitizma i parasitizma. Medu
ovim dvjema skupinama principijelna je razlika u tome, što epifiti posjeduju
sposobnost posve samostalne ishrane, pa prema tome ne crpu
|od one biljke, na kojoj žive, nikakovu hranu. Parasiti primaju potpuno
ili djelomično priređenu hranu od svoga domadara. Kako od liana prema
epifitima tako od ovih prema parasitima postoje brojni prelazi, iz čega
izlazi jasno, da je u postanku i razvoju ovih skupina postojala i da postoji
neprekinuta veza.


Epifite iz skupina višega bilja, od paprata pa na više, susrećemo
samo u tropima, u tropskim šumama. Tamo su oni zastupani u više
različitih familija, sa najrazličitijim uredbama, koje im omogućuju rast
na posebnoj podlozi, na kori drveća. U vezi sa ishranom i sa primanjem
vode leži i najvažnija karakteristika u gradi njihovih organa.


Nas će napose zanimati samo ona skupina epifita, koja dolazi kod
nas, na drveću šuma umjerenoga pojasa. Medu takovim epifitima zastupani
su od biljaka sa stabljikom samo mahovi, a od nižeg bilja alge
i lišaji. Razlog da ne dolazi kod nas do razvoja epifita i iz drugih savršenijih
biljnih skupina leži medu ostalim i u pomanjkanju dovoljne vlage
u zraku, koja je jedan od osnovnih uvjeta za razvoj epifitizma uopće.
Qlavna karakteristika naših epifita — relativno jača prilegnutost čitavog
epifita uz površinu, na kojoj dolazi, i samo neznatno njegovo odstojanje


— leži baš u njihovoj prilagodbi na život uz manju količinu vlage u
zraku.
NAJVAŽNIJI UVJETI ZA POSTANAK I RAZVOJ NAŠIH EPIFITA.


Kako su epifiti potpuno prekinuli svaku vezu sa zemljom, za koju
su vezane skoro sve druge biljke, te svoj čitavi razvoj provode na živoj
podlozi — biljci i to obično istom u nekom izvjesnom odstojanju od
zemljinc površine, to im u prvom redu način razmnažanja mora biti u
skladu sa osobitim načinom života. Njihove rasplodne stanice, truske
(spore), pomoću kojih se u glavnom i razmnažaju svi naši epifiti, moraju
biti tako lagane, da ih i najmanja struja zraka lako ponese i prenese na
povoljno tlo, u pukotine kore. Takove rasplodne stanice nastaju uvijek
u vrlo velikim množinama, a zbog svoje se neznatne težine najčešće
zadržavaju u visini mjesta, gdje su i nastale, odakle se već i najslabijim
vjetrom dadu prenijeti na slično mjesto. Kod raširenja naših epifita
dolaze prema tome u obzir isključivo samo zračne struje — vjetar. Kako
su takove rasplodne stanice i inače vrlo sitne i lagane, to one ne trebaju
nikakovih posebnih naprava za lebdenje i lakše zadržavanje u
zraku. Uz raznašanje spora dolaze pri razmnažanju naših epifita u obzir
još i manji dijelovi vegetativnoga tijela biljke. Mikroskopski sitni djelići
epifitskih alga, nešto veći dijelovi lišaja i mahova, kadšto i klupka od


48




ŠUMARSKI LIST 2/1935 str. 19     <-- 19 -->        PDF

više individua mogu biti na bilo koji način prenašani s jednog mjesta
na drugo.


No nije dosta da vjetar s lakoćom prenaša rasplodne stanice i da
ih odlaže u pukotinama kore. Za uspješan razvoj i postanak nove biljke
iz takove stanice potrebno je nadasve, da na novom staništu postoj e
povoljni uvjeti za njezino klijanje i za daljnji razvoj.
A ti su uvjeti vrlo brojni i u glavnom ovisni o cjelokupnom stanju ekoloških
faktora dotičnog staništa.


Tako će u prvome redu na razvoj i izbor epifitskih oblika vrlo
mnogo utjecati klimatsk i faktori , koji će najintenzivnije djelovati
u smjeru odabiranja. Zato se na nekom drvetu i sa najbolje prerađenom
korom ne će moći razviti neki epifiti, ako za njihov razvoj nisu pogodni
klimatski faktori. Oni su odlučni za raspored epifitske vegetacije na
zemlji, o njima ovisi ograničenje izvjesnih epifita na pojedina područja
i visinske regije.


Naročito je za takav raspored vrlo odlučna temperatur a i
vlaga , čije djelovanje može uz to da bude i lokalnog karaktera, što
opet ovisi o drveću, na kojem dolazi, kao i o načinu udruživanja toga
drveća. Više na lokalni raspored epifitskih oblika znatno utječe
svjetlo , kao jedan od osnovnih klimatskih faktora.


I ako su spomenuti klimatski faktori bezuvjetno najodlučniji za
razvoj i raširenje epifitske vegetacije, ipak i oni mogu u svome djelovanju
da budu znatno modificirani i oslabljeni utjecajem faktora, koji
se mijenjaju od mjesta do mjesta, a uvjetovani su u prvom redu vrstom
piljke, na kojoj se epifit razvija. No i u ovom slučaju moramo uvažiti
dva vrlo različita momenta, od kojih se prvi odnosi na biljku kao podlogu,
a drugi na skup tih biljaka, koji u izgrađenoj zadruzi skupno i
posve drukčije utječu na razvoj i raspored epifitske vegetacije. Novija
su socijološka istraživanja biljaka pokazala, da biljne zadruge u svojim
životnim pojavama drugačije reagiraju na vanjske faktore od pojedinih
individua, da zadruga ima svoju zasebnu ekologiju. Mi ćemo vidjeti iz
specijalnog dijela ove rasprave, da samo u potpunim i izgrađenim šumskim
zadrugama dolazi do razvoja karakterističnih epifitskih grupaciia,
dok na pojedinom drveću izvan zadružnih kompleksa možemo susresti
samo fragmente takovih grupacija. Ovome momentu nije do sada u epifitskoj
literaturi posvećivana dovoljna pažnja.


Napokon će na razvoj epifita u najužem području odlučno djelovati
već spomenuta podloga, čiji karakter može jako da varira ne samo
s obzirom na njezina fizikalna i kemijska svojstva, nego i s obzirom na
njezin smještaj i položaj na pojedinim organima, koji pružaju mogućnost
da se epifiti nasele.


Kad je govor o vrsti i položaju pojedinih organa biljke, na kojoj
se naseljuju epifiti, donosim Ochsnerov u podjelu stabla na četiri
bitno različita dijela: 1) podnožje, 2) srednji dio ili glavni trup, 3) dio
ispod krošnje i 4) krošnja. Za svaki od ovih dijelova postoji razhč´ta
skupina faktora, koji ga karakteriziraju i u različitoj mjeri omogućuju
naseljavanje epifita. Ipak za sve ove dijelove i općenito vrijedi ovo pravilo:
najpovoljniji je za razvoj epifita horizontalni položaj, nešto manje
povoljan kosi, najmanje povoljan vertikalni smještaj, i ako nijedan od
navedenih položaja ne isključuje makar i slabije naseljavanje. Ističem,
da je ovo samo općenito pravilo, jer je faktično naseljavanje, kako smo


49




ŠUMARSKI LIST 2/1935 str. 20     <-- 20 -->        PDF

već rekli, u stvari rezultat velikog broja faktora, koji svi zajednički


djeluju i na najmanjoj površini.


Što se tiče same površine biljke, na kojoj živi epifit, to se ona
očituje u prvom redu u fizikalnim i kemijskim svojstvima kore, koja
varira od jedne vrste do druge. Svakako je već i za prihvaćanje i za
zadržavanje spora, a i za nagomilavanje hranivih čestica s vodom, najpovoljnija
neravna, ispucana kora, što opet ne znači, da je glatka kora
bez svake epifitske vegetacije. Neravna i glatka kora pojmovi su samo
nastali prema našem oku, dok je u stvari i za sićušne spore svaka kora
neravna. Ovome čisto morfološkom svojstvu kore pridolazi i kemijski
faktor, koji može da djeluje u povoljnom ili nepovoljnom smislu, pospješujući
ili usporavajući rast epifita. Od osobite je važnosti stepen zakiseljenja
kore i tvari na njoj, u vezi s čime se mogu i postaviti neke skupine
drveća. Važan je pri tome momenat, na koji se način i s kojom brzinom
vanjski dijelovi kore raspadaju.


Napokon je za razvoj epifita od ne manje važnosti prisustvo i
sastav hrane, kao i njezino nagomilavanje odnosno ispiranje. Glavni
izvor hranivih čestica na našem drveću leži izvan biljke, a samo djelomično
u samoj kori, koja se djelovanjem atmosferilija i raznih organizama
trajno raspada. Važan izvor hrane pružaju u odmaklom stadiju
epifitskog naseljavanja sami epifiti.. Epifiti raspolažu samo s vodom,
koja pridolazi iz atmosfere, pa im je normalni razvoj moguć samo ondje,
kamo ta voda dopire.


SISTEMATSKE SKUPINE EPIFITA UMJERENOGA POJASA I
NJIHOVA KARAKTERISTIKA.


Bakterije.


Već iz naravi ove tako raširene i važne biljne skupine možemo sa
sigurnošću pretpostaviti, da su bakterije u svojim raznim grupama zastupane
i na površini svake biljke, gdje1 u društvu sa raznim drugim
mikroorganizmima izazivaju ili samo pospješuju ove ili one procese.
Tako će bakterije u procesu raspadanja vanjskih dijelova kore kao i
u trulenju ostalih organskih tvari na biljnoj površini igrati zasigurno
najvažniju ulogu. Napose su za preradbu podloge i za stvaranje povoljnog
supstrata za autotrofne biljke važne nitrifikacijske bakterije,
koje se stalno nalaze u većoj množini na mjestima, gdje je i jače nagomilavanje
organskih tvari uslijed ugibanja jednog dijela epifitskog pokrova.
Interesantno je možda već sada, da se istakne, kako je na mjestima
ovakovog jačeg prerađivanja organskih tvari, a osobito na mjestima,
gdje iz odsječenih grana ili na oštećenim mjestima cijedi biljni
sok, u koji se naseljuje mnoštvo bakterija, časovito ili kroz neko duže
vrijeme zaustavljen razvoj epifita. Bit će svakako potrebno, da između
rada ovakovih prerađivača tla i naseljavanja autotrofnih epifita prođe
neko izvjesno vrijeme mirovanja, koje je karkaterizirano časovitom
ravnotežom u djelovanju ovih biljnih organizama. Kako se ovom skupinom
bakterija kao epifita nije još nitko na naš način bavio, a kako uz
to takav rad zahtijeva specijalan studij bakteriologije uopće, to je ni
ne možemo u ovoj raspravi uzeti u obzir. Time naravno nije zanijekana
njihova velika važnost za svaki daljih rast ostalih epifitskih skupina.
Ostaje kod toga neriješeno pitanje, da li se tu uopće može govoriti o
bakterijama kao epifitima. Dosta je ako istaknemo, da bi bez njihovog


50




ŠUMARSKI LIST 2/1935 str. 21     <-- 21 -->        PDF

pionirskog rada bila svaka biljna podloga potpuno sterilna i nepodesna
za rast biljnih vrsta (nadovezujući na bakterije spomenut ću, da u ovoj
radnji neće biti povučen u raspravu niti rad životinjskih organizama,
koji na bilo koji način i te kako sudjeluju kod promjene biljne površine,
čineći koru poroznijom i podesnijom za daljnje naseljavanje).


Gljive.


Ako gljive dolaze zasebno i kao samostalni organizmi na kori drveća,
u mnogo je slučajeva teško odlučiti, da li se tu radi o epifitizmu,
jer, kako je poznato, najveći dio gljiva na drveću ide u skupinu parasita,
pa ima samo po svome smještaju epifitsko značenje. Medu takove parasitske
gljive ubrajamo raznolike oblike iz porodice Polyporaceae, čija
su plodišta tako česti ukras našeg šumskog drveća. Oni su u svojoj
ishrani potpuno ovisni o biljci, na kojoj dolaze i u čije tijelo prodiru njihove
nitaste stanice (hife) oduzimajući svome domaćinu već gotovu
hranu. Takove su gljive potpuno štetne za drveće, jer ga postepeno
uništavaju oduzimajući mu teško pribavljenu hranu. O c h s n e r navodi
samo jednog takovog djelomičnog epifita, koji ima neko značenje u
naseljavanju na bukvama. To je Dichaenu vugosu Fries (Psilosporafaginea), koja čini crne prevlake na glatkoj bukovoj kori.


Ostale brojne gljivice, čije hife možemo naći na svakoj zdravoj
kori i na svakom mjestu, skoro od reda pripadaju lišajskim organizmima,
samo što još nisu došli u vezu sa svojom komponentom, s algama.


Alge.


Iz ove najniže autotrofne biljne skupine vrlo su mnogi oblici zastupani
medu epifitima, no nažalost njihovo je poznavanje, kako drugdje
tako i kod nas, vrlo slabo i nedovoljno. Osim nekoliko najobičnijih i najraširenijih
vrsta, svi su nam ostali oblici poznati tek po imenu i prema
{podacima iz drugih zemalja. Uzet ćemo u obzir samo najpoznatije i
takove, koji imaju neko veće značenje medu epifitima.


Među takove najjednostavnije predstavnike epifitskih oblika ubrajamo
najvećim dijelom alge iz skupine zelenih alga (Chlorophyceae),
manjim dijelom alge iz još niže biljne skupine, iz modrozelenih alga
(Cyanophyceae). I jedne su i druge stanovnici vlažnih mjesta, pa je vlaga
osnovni uvjet za njihov razvoj. Njihov je razvoj vezan ne samo za klimatski
vlažnija područja, nego i za lokalno vlažnija stabla, odnosno pojedina
mjesta na jednom te istom stablu. Vjetru i atmosferilijama jače
izložene strane stabla i stabla u jako vlažnim šumama uvijek su gusto
prevučena ovakovim prevlakama, koje su obično zelene, modrozelene,
rjeđe narančasto-smede boje.


Po svojoj gradi one su ili jcdnostanične pa čitavom svojom površinom
i u nakupinama pokrivaju koru stabala ili su nitaste, u kojem
slučaju mogu kao i jcdnostanične alge potpuno slobodno da leže na
površini kore ili da jednim svojim dijelom i ograncima prodiru u koru
stvarajući prema vani čuperaste nakupine. Ovakove nakupine daju u
malome sliku epifita grmaša. Jednostanične epifitske alge mogu da budu
zastupane i iz skupine Cyanophyceae, no takove onda u većini slučajeva
imaju samo lokalno i sporadično značenje. U spomenutu treću skupinu
epifitskih alga sa razgranjenim i čuperastim nitima ubrajamo crvenkaste
vrste zelenih alga iz roda Trentepohlia.


51




ŠUMARSKI LIST 2/1935 str. 22     <-- 22 -->        PDF

Dolazeći često puta u vrlo velikim množinama i pokrivajući koru
čitavih stabala daju ovakovi najjednostavniji epifiti vrlo karakterističnu
fizionomiju našem šumskom drveću. Hraneći se isključivo anorganskim
tvarima, kojih ima uvijek u većoj ili manjoj množini na svakoj kori, i
primajući vodu čitavom svojom površinom, nemaju ovi organizmi nikakovih
naročitih naprava, kojima bi bili povezani za podlogu. Zato i sve
ove alge mogu da dolaze i na drugim neživim podlogama, pa ne predstavljaju
obligatne epifite.


s


Lišaji.


Lišaji su najizrazitiji predstavnici epifitizma umjerenog pojasa, pa
u tome daleko nadmašuju sve ostale naše epifite. Ova je biljna skupina
kod nas toliko raširena na drveću, da je vrlo teško naći jedno stablo
u slobodnoj prirodi, koje bi bilo bez ovih epifita. Njima je ukrašeno sve.
naše šumsko drveće, tako da ga ne možemo ni zamisliti bez ovih stalnih
pratilaca.


Lišaji su sastavljeni organizmi, kombinovani od alga i gljiva, tako
da u svojoj vrlo^ raznolikoj gradi pokazuju svu mješavinu ovih dviju
biljnih skupina. Čas dolazi do jačeg izražaja jedna, čas druga komponenta,
koje se i u procesima dobave hrane međusobno nadopunjavaju.
Dok je zelenom dijelu lišaja — algama — zadaća, da poput ostalih zelenih
biljaka asimilira t. j . iz anorganskih tvari i jednostavnijih spojeva
izgrađuje visoko molekularne organske spojeve i tvari, pa u tome
pokazuje lišaj potpunu samostalnost, dotle se bezbojni njegov dio —
gljiva — stara za dobavu ostalih tvari, koje su kod ishrane potrebne
(uz dobavu vode i anorganskih tvari još i primanje dušikovih spojeva),
trošeći pri tome na skoro parasitski način organsku hranu svoga zelenoga
druga. Prevladavajući u najviše slučajeva kod stvaranja lišajskog
oblika, gljiva stvara uz ostale čisto lišajske organe i takove organe za
rasplod, u kojima se produciraju vrlo brojne i nadasve raznoliko građene
spore, koje su u najviše slučajeva i jedino sredstvo razmnažanja.
Lišaj posjeduje osim toga i specijalne lišajske organe za razmnažanje,
u kojima se razvijaju već kombinovana, od alge i gljive sastavljena
tjelešca (sorediji). Postoji mogućnost i vegetativnog razmnažanja lišaja,
pri čemu se otkidaju pojedini komadi i dijelovi lišajskog tijela, da na
drugom mjestu iz njih nastane novi i normalno razvijeni individuum.


Spore su kao vrlo sitne i lagane jednostanične ili višestanične
tvorevine u stanju da već nakon nekog izvjesnog vremena, a na povoljnoj
podlozi — obično na vlažnijem mjestu u pukotini kore — proklijaju
u produžene gljivine stanice (hife). Ovako nastale hife ni u čemu
se ne razlikuju od sličnih hifa običnih i slobodnih gljivinih vrsta. One se
i dalje normalno razvijaju, pa bi stvorile i nepravilno pletivo, kao što ga
inače stvaraju slobodne gljive, kada ne bi u to vrijeme došle u vezu sa
isto tako slobodnim, obično jednostaničnim zelenim ili modrozelenim
algama, kojih — kako smo već spomenuli — ima na svakoj vlažnoj kori
u izobilju. U doticaju, ova dva organizma počinju još intenzivnüe rasti,
vezujući se još čvršće u nerazdruživu vezu nove tvorevine — lišaia —
sa vrlo karakterističnim i naslijeđem ustaljenim oblikom. Istom ovako
razvijeni organizam stiče potpunu sposobnost za normalni razvoj i za
razmnažanje.


Svojom građom tijela (stelike) kao i u svome odnošaju prema
podlozi, na kojoj mogu normalno uspijevati, pokazuju lišaji nekoliko


52




ŠUMARSKI LIST 2/1935 str. 23     <-- 23 -->        PDF

vrlo dobro karakteriziranih skupina, tipova. Osnovni i najrašireniji tip
predstavljaju oblici, čija je steljka tijesno srasla sa korom pa se ne može
od nje bez oštećenja odvojiti. Od takovih oblika moramo na prvome
mjestu spomenuti vrlo neugledne i jedva vidljive lišaje, čija je steljka
posve prodrla u gornje dijelove kore, čineći tako kao neku cjelinu s tim
dijelovima stabla. Na površini se od takovog lišaja opaža samo bljeđa
ili tamnija mrlja išarana crnim, piknjastim ili produženim i krivudastim
plodištima. Ovakovi lišaji dolaze uvijek kao prvi stanovnici na glatkoj
kori šumskog drveća, najčešće na mladoj kori graba i bukve. I pored
njih ta kora zadržava svoju glatkoću, od njih je ona sva kao išarana
raznim mrljama, koje uslijed rasta stabla u širinu postaju sve jače ovalne,
dok na koncu ne prijeđu u zatvorene pojase, koji okružuju stablo. Takovi
lišaji pripadaju posebnom tipu lišaja koraša (zovemo ga prema najobičnijem
rodu iz ove skupine Graphis tipom), čija je opća karakteristika,
da su uvijek tijesno prilegnuti uz površinu stabla i ne mogu se u čitavom
stanju od kore otkinuti.


Osim već spomenutog tipa najčešći su lišaji koraši, čije su steljke
najvećim dijelom na površini kore, a samo njihovi najdonji dijelovi sa
gljivinim hifama prodiru u koru i za nju se čvrsto drže. Površinski je
dio steljke skoro uvijek razdijeljen u sitna poligonalna, okrugljasta, pločasta
ili izbočena polja, koja su u suhom stanju jače razmaknuta, ostavljajući
između sebe uske pukotine. Dospije li tekućina na takovu površinu,
to se ona u tren oka razlije po čitavoj steljci, prodre u njezine
unutrašnje dijelove: lišaj nabubri od tekućine, polja se stope, a pukotine
među njima skoro posve iščeznu. Ovo je najprimitivnija uredba za primanje
i za zadržavanje vode. Ovakovih lišaja ima jako mnogo, oni
pokrivaju prostrane površine glatkih kora najrazličitijeg drveća, pa
predstavljaju prvu i najobičniju lišajsku vegetaciju na drveću. Oni su u
svojoj građi najprimitivniji lišaji, pa osim zdjeličastih plodišta ne posjeduju
nikakove druge organe. U čvrstoj vezi sa podlogom kao i u povećanoj
površini uslijed rascjepkanosti steljke leži i jednostavnost njihove
ishrane, koja je usko povezana sa primanjem vode. Lišaj ne prima u
ovome slučaju ništa od svoje podloge, on je potpuno ovisan o atmosferilijama,
s kojima osim vode dopire i dostatna količina anorganskih tvari,
koje može lišaj uz pomoć svoje zelene komponente da asimilira. Uslijed
dosta sporog ali pravilnog rasta poprimaju ovakovi lišaji na slobodnoj
i na glatkoj površini okrugljast oblik, koji se sa rastom stabla i međusobnim
doticanjem znatno deformira. Rast je najintenzivniji na rubu
steljke, u čijoj je blizini i najjača izmjena tvari, tako da oni dijelovi, koji
su više prema sredini, pomalo mogu da izumiru i degeneriraju, ostavljajući
na tome mjestu svoje uginule česti.


Daljnji stadij u razvoju lišaja predstavljaju oni oblici, čije su steljke
građene u obliku pravilnih ili nepravilnih ljusaka, jače ili slabije izrezanih
krpa, te u obliku vrlo raznolikih lisnatih tvorevina, povezanih na
razne načine s podlogom. Ovi lisnati lišaji ili lišaji listaši nisu nikada
tako tijesno povezani sa korom, oni se uvijek mogu od nje uz slabije
oštećenje da odvoje. Uz savršenije izgrađenu i kompaktniju steljku, na
kojoj su razasuta plodišta, lišaji listaši nose obično na donjoj strani korjenčićima
slične tvorevine, koje nazivamo rizoidima, a koji se sastoje
samo od gljivinih hifa. Oni su najrazličitije građeni, a jedina im je zadaća
u pričvršćenju lišaja. Sa ishranom nemaju nikakove veze. I ovakav lišaj
prima hranu čitavom svojom površinom, upijajući naročito građenim


53




ŠUMARSKI LIST 2/1935 str. 24     <-- 24 -->        PDF

gljivinim stanicama vodu sa anorganskim tvarima. Kako i ovakovi lišaji
imaju veliku površinu, uz čiju se gornju stranu smjestio sloj sa zelenim
algama, to je i ovdje asimilacija posve normalna i intenzivna. U razvoju
i građi steljke pokazuju lišaji listaši veliku raznolikost, što dopuštapodjelu na više tipova, u čije se prikazivanje zbog ograničenog prostora
ne ćemo upuštati. Istaknut ćemo samo, da se ovo variranje u gradi
odnosi u glavnom na način pričvršćenja uz podlogu i na primanje vode.
Pored pričvršćenja pomoću spomenutih rizoida rašireno je i pričvršćenje
pomoću ograničenog mjesta na donjoj strani, koji u obliku pupka tijesno
prileži uz koru. Kod takovih je oblika steljka samo mjestimice pritegnuta
uz podlogu, inače je potpuno slobodna i odmaknuta od kore.


S time u vezi je i primanje vode: jače prilegnuti obuci vezani su
u dobavi vode u glavnom na atmosfersku vodu, koja se cijedi niz stablo,
a koju primaju i zadržavaju čitavom površinom, dok za slobodnije i za
manje prilegnute oblike dolazi u obzir i vlaga u zraku, koju većom i
slobodnom površinom mogu u dovoljnoj mjeri da upijaju.


Ovo postepeno slabljenje veze lišaja sa njegovom podlogom dolazi
još do jačeg izražaja kod jedne vrlo obične skupine lisnatih i jako razvijenih
lišaja, koji ne dolaze direktno na kori, nego se između kore i lišaja
umetnuo sloj živih mahova. To su lišaji (Lobariu, Peltigera, Nephroma),
koji su tako česti u donjem dijelu oko žila bukovih stabala, gdje je i
razvoj mahova vrlo bujan. Ti su oblici u svojoj ishrani još više ovisni


o slobodnoj vlazi u zraku, pa je njihov razvoj omogućen samo u području
obilnih i redovitih oborina i obilne vlage u atmosferi. Sloj mahova
služi ovim lišajima kao aparat za upijanje i spremanje vode, te pretstavlja
za lišaje obilni vodeni rezervoar, iz kojeg se neprestano zasićuje
okolna atmosfera.
Od ovakovih lišaja nije velik prelaz do lišaja, kod kojih je postignuta
potpuna neovisnost o podlozi, a s time u vezi i velika slobodna
površina lišajske steljke. Takovi lišaji — zovemo ih lišaji grmaši —
odlikuju se grmolikom građom steljke, koja je samo preko uskog dijela
na bazi pričvršćena na kori. Čitavom prostranom površinom pružaju
se ovi lišaji slobodno u zrak, iz kojeg primaju svoju najglavniju hranu.
Kako ovakovi lišaji nemaju nikakove naročite uredbe za spremanje
vode, a vodu mogu da prime samo u obliku vodenih para iz zraka oko
sebe, to je pojava lišaja grmaša moguća samo na drveću u zatvorenim
šumama sa dovoljnom vlagom u zraku.


Ni lišaji listaši ni lišaji grmaši nisu u svome raširenju strogo vezani
na izvjesne vrste drveća, budući da svaka kora, pa i ona, koja je najjače
ispucana, pruža uvijek dosta mogućnosti za razvoj ovakovih vrsta.


Mahovi.


S ovom biljnom skupinom prelazimo iz područja nižega bilja, čije
je tijelo u obliku različito građene steljke, pa zalazimo među biljke,
na kojima su se jasno izdiferencirali pojedini organi sa stabljikom na
prvome mjestu. Pa i ako kod mahova ovo diferenciranje nije još posve
provedeno, jer nemamo potpuno razvijenih osnovnih biljnih organa, ipak
je u građi ovih biljnih skupina u odnosu prema spomenutim nižim biljnim
skupinama postignut velik napredak, koji se odrazuje u odvojenom načinu
života i razmnažanja. Ne zalazeći podrobnije u morfološku građu
ove biljne skupine, mi ćemo se pozabaviti samo onim pitanjima, ...´.
dolaze kod mahova kao epifita.


54




ŠUMARSKI LIST 2/1935 str. 25     <-- 25 -->        PDF

I ovdje, u ostalom kao i medu drugim biljnim skupinama, možemo
razlikovati nekoliko tipova, koji se u svome razvoju i u odnošajima
prema podlozi nadovezuju skoro neprekinuto jedan na drugoga, očitujući
i u tome tendenciju za samostalnijim i slobodnijim razvojem i za savršenijom
gradom.


Ima medu mahovima oblika, koji u svojoj gradi pokazuju dosta
izrazitu jednostavnost, pa nas u mnogome podsjećaju na njihove prethodnike
medu već spomenutim nižim biljem. To su oblici, čija su tijela
skoro posve tijesno prilegnuta uz podlogu, a izgrađena su ili u obliku
nepravilne i izrezane lisnate tvorevine ili u obliku pritegnute stabljike
sa različito formiranim listićima. U oba su slučaja ti mahovi pričvršćeni
za podlogu pomoću nitastih tvorevina (rizoida), koje mogu da izbijaju
po čitavoj donjoj strani ili samo na pojedinim mjestima. Kako su takovi
mahovi dosta tijesno prilegnuti uz podlogu, a uz to dolaze najčešće i
po više njih zajedno i zbijeno jedan uz drugoga, to je već svako sakupljanje
i zadržavanje vode samo po sebi vrlo olakšano, dakle isto
kao i kod lisnatih oblika lišaja. Razlika je pri tome samo u činjenici, da
mahovi primaju jedan dio vode, a s njom i mineralne tvari, pomoću svojih
donjih dijelova, ali ne pomoću rizoida, koji ni u ovome slučaju nemaju
istu funkciju kao korijenje kod viših biljnih skupina. Najveći dio
vode mogu mahovi da prime površinom svojih listova i stabljika, koji
su organi i kod ovih biljnih skupina još jako jednostavno građeni. Za
spremanje i zadržavanje vode služe i naročito preobraženi listići nekih
lisnatih oblika.


U ovoj skupini mahova postoje mnogi dobro lučeni i karakterizirani
tipovi, u čije prikazivanje ne ćemo ovdje ulaziti, budući da su medu
epifitima zastupani samo u ograničenom broju. No time nije rečeno, da
su ograničeni i u broju primjeraka, jer je poznata njihova važnost u izgradnji
epifitskog pokrova našeg drveća.


Drugu bi skupinu mahova epifita sačinjavali oblici sa bolje razvijenom,
uspravnom, razgranjenom ili nerazgranjenom stabljikom, koja
nosi pravilno raspoređene, vrlo raznoliko građene listove. I ova tako
mnogobrojna grupa mahova ima razvijene rizoide, koji su ovdje — kao
i korijenje kod višeg bilja — ograničeni na najniži dio stabla. Na tome
je mjestu i jedina veza sa stablom kao podlogom, dok se sav ostali dio
biljke sa listovima pruža slobodno i uspravno u vis ili se pak vješa slobodno
u zraku prema dolje. Prvi su najčešće zbijeni u guste i zaobljene
jastučiće s mnoštvom individua, tako da i oni mogu da zadržavaju atmosfersku
vodu i da je kroz duže vrijeme upotrebljavaju. Ovakovi su mahovi
-- da se tako izrazimo -- najviše »žedni«, pa mogu da se povoljno
razvijaju samo na mjestima, gdje se obilnije cijedi i zadržava kišnica.
Takova su mjesta na podnožju stabala i na njihovom korijenju, na manje
uspravljenim granama i uz mjesta, odakle izlaze ogranci.


Na manju su množinu tekuće vode naviknuti mahovi, koji slobodno
vise u zraku, oni su primorani da se zadovolje sa vlagom okolne atmosfere,
jer sva tekućina preko njih brzo ocijedi i nestane.


I mahovi se kao i ostale spomenute epifitske skupine zadovoljavaju
sa vrlo skromnom količinom hranivih tvari, kojih ima ne samo na
svakoj malo stariioj kori, nego i u tekućici, što se preko stabla cijedi.
Osim toga je i njihovo odstojanje od stabla, pa i u najekstremnijim slučajevima,
još uvijek vrlo neznatno u poredbi sa onim kod tropskih
epifita, zbog čega su i naši epifiti uza svu slabije vlažnu atmosferu naših


55




ŠUMARSKI LIST 2/1935 str. 26     <-- 26 -->        PDF

šuma samo neznatno izvrgnuti isušenju. Ovo se može dogoditi skoro
isključivo uslijed šumskog proredivanja kao i uslijed naglog otpadanja
lišća, kada zbog jače promaje nastupa i jače isparivanje. No kako opadanje
lišća kod drveća umjerenog pojasa pada u doba, kada su oborine
znatno češće, a temperatura osjetljivo niža, to je za mahove kao i za
ostale epifite i ova opasnost skoro nikakova.


RAZNA OBILJEŽJA ŠUMSKOG DRVEĆA U VEZI SA ŽIVOTOM
NJIHOVIH EPIFITA.


Istraživanje životnih faktora potrebnih za razvoj epifita ne može
se provađati neovisno o pojavama, koje se zbivaju na drveću, što služi
kao podloga epifitskim organizmima. Napose treba pri tome osobitu
pažnju posvetiti tome drveću kao živome objektu, koji je u neprestanoj
promjeni.


O karakteru drveća, o njegovoj gradi, o njegovom pojedinačnom
i zadružnom načinu života ovise u stvari i mnogi osnovni životni faktori
svakog epifita. Bez poznavanja tih karaktera ne mogu nam biti jasni
ni ovi faktori. Zato ćemo se u ovome poglavlju pozabaviti sa nekim vrlo
važnim karakterima ovih višegodišnjih biljaka, koji se mijenjaju od jedne
sistematske jedinice do druge. Promjena će tih karaktera ići i od pojedinih
i izoliranih individua do zadružnih skupina određene i vrlo karakteristične
grupacije.


Već smo u jednom poglavlju spomenuli, kako će naseljavanje i
raspored epifita ovisiti uz ostale uvjete vrlo mnogo i o fizikalnim i kemijskim
svojstvima kore. A mi znamo, da građa kore znatno varira
prema vrsti dotične biljke. No uza sve te velike razlike u građi kore
postoji i među mnoštvom našeg šumskog drveća nekoliko tipičnih skupina,
koje su karakterizirane sličnim ili približno sličnim oznakama.
Tako ćemo među ostalim razlikovati drveće, koje ima trajno glatku
koru, zatim drveće sa glatkom korom u mladosti, a ispucanom u kasnijem
stadiju i napokon drveće sa trajno manje više ispucanom korom. Ali i
unutar ovih skupina postoje često puta znatne razlike, koje se očituju
najbolje u raznolikom naseljavanju i razvoju epifita. Epifiti su vrlo osjetljivi
objekti, pomoću kojih možemo najlakše čitati svaku i najmanju
promjenu supstrata. Zato smo i istakli, da je za razumijevanje slijeda
naseljavanja epifita potrebno promatrati epifitsku podlogu kao živo
sredstvo, koje se sa razvojem i sa starošću stalno mijenja.


Drveće sa pretežno glatkom korom, kao što su razne vrste zimzelenog
i mediteranskog grmlja i drveća, pa mnoge vrste voćaka, a od
našeg šumskog drveća u prvom redu bukva, grab, topola, pitomi kesten,
brijest i t. d., zadržava kroz duže vrijeme epifitski pokrov izgrađen pretežno
iz lišaja koraša, kojima se istom u kasnijim stadijima i na bolje
prerađenu koru pridružuju lišaji listaši i grmaši pa mahovi, u koliko se
ovi nisu na pojedinim mjestima već i ranije naselili. Jer treba znati —
kako smo već u prvom poglavlju rekli — da su pojedini dijelovi stabla
različito pokriveni epifitima: kod svake i najmanje površine na stablu
i na njegovim dijelovima odlučuju uz to još i brojni lokalni faktori.


Naseljavanje lišaja i ostalih epifita znatno je promijenjeno kod
drveća sa jače ispucanom korom, kao što su uz sve crnogorično drveće
još i hrastovi, razne vrste pirusa, jasen i t. d. Ovdje je zadržavanje
lišaja koraša ograničeno samo na manje površine, dok je uslijed obil


56




ŠUMARSKI LIST 2/1935 str. 27     <-- 27 -->        PDF

nijeg nagomilavanja hranivih tvari i vode omogućeno već za rana naseljavanje
listaša, grmaša i mahova. Vrlo je često ispucana, trošna i na
smoli jako bogata kora posve nepodesna za svaki epifitski život.


Uzroci ove ovisnosti epifitskog razvoja o fizikalnim svojstvima
kore ne leže samo u mehaničkoj vezi epifita sa korom i u različitom
načinu pričvršćenja, nego možda još i više u promjeni, koju takova
podloga vrši na brojne životne faktore. Tako će u prvome redu fakt´or
vode i dosljedno tome opskrba njome znatno da se mijenja prema glatkoći
odnosno rascjepkanosti kore. Preko jedne će kore voda brže, preko
druge polaganije da otiče, u pukotinama će se voda duže zadržati i
laganije ispariti. Sve to znatno utječe na izbor i razvoj epifitskog pokrova.
Osim toga će sa vodom da se mijenja i faktor nagomilavanja i
zadržavanja hranivih, organskih i anorganskih čestica. A sve to opet
u vezi sa karakterom podloge.


Kad je već govor o faktoru ishrane, potrebno je spomenuti, da su
medu ostalim hranivim tvarima i nitrati vrlo odlučni za raširenje epifita.
Izvjesna i manja količina spojeva sa dušikom može da pospješi razvoj
epifita, dok veća količina i jače nagomilavanje tih spojeva obično djeluje
u negativnom smislu, pa ima za posljedicu svako nazadovanje epifitskih
organizama.


Kako na faktor vode, kao najvažniji faktor za razvoj epifita, djeluje
i jačina sunčanih zraka i njihovo trajanje, to će za raširenje epifita
biti od velike važnosti ne samo položaj pojedinih stabala, nego i smještaj
pojedinih njihovih dijelova u odnošaju prema osvjetljenju. Pojedina i
izolirana stabla pokazivat će u svojoj ekonomiji vodom suvlji karakter,
pa će i epifitska vegetacija na njima pokazivati takav karakter. Razvoj
listaša, a naročito grmaša, bit će na takovim stablima razmjerno dosta
slab. Slabiji razvoj ovih lišajskih skupina zapazit će se naročito na glavnom
trupcu i na okrajnjim dijelovima krošnje. Uz osvjetljenje igrat će
važnu ulogu kod naseljavanja i smještaj u terenu prema konfiguraciji
čitavog kraja.


Kad je govor o rasporedu i ekspoziciji pojedinih stabala raznih
vrsta drveća, onda je potrebno nadovezati, kako do promjena životnih
faktora na jednome stablu može doći i uslijed redovitih životnih pojava
na biljci, na kojoj su epifiti naseljeni. Tako će opadanje lišća, jače razgranjene,
starenje i sušenje pojedinih dijelova uvijek imati za posljedicu
i promjene u životu epifitskog pokrova, koji je samo u nekim slučajevima
donekle stalan i uravnotežen.


Do znatno većih promjena u čitavom kompleksu faktora, a s time
u vezi i do promjena u razvoju i u sastavu epifita, doći će u zadružnim
skupinama ovog ili onog drveća, u šumama. Množina vlage, jakost
osvjetljenja, temperatura, jednom riječju svi klimatski faktori s duboka
se mijenjaju u jednoj takovoj zajednici. Vodenim parama zasićena atmosfera,
a slabijim ishlapljivanjem i zračenjem povišena temperatura povoljno
će djelovati na razvoj savršenijih vrsta epifita u šumama. Slabije
osvjetljene naprotiv djelovat će nepovoljno na rast nekih epifitskih skupina
i siliti ih, da se naseljuju u gornjim dijelovima stabala, u krošnjama,
gdje je ipak intenzivnost svjetla znatno veća. Sumarnim djelovanjem
spomenutih faktora doći će do važnog probira u sastavu epifitske vegetacije
i do karakterističnog rasporeda na stablima. Tako ćemo i u onoj
velikoj raznolikosti i prividnoj nepravilnosti u rasporedu epifitskog pokrova
otkriti mnogu zakonitost: podnožje stabla i glavni trup pokriven


57




ŠUMARSKI LIST 2/1935 str. 28     <-- 28 -->        PDF

je u glavnom tijesno prilegnutim epifitima, koji imaju sposobnost da se
koriste vodom, što se cijedi niz stablo. Ti su oblici prilagođeni i na
manju količinu svjetla. Drukčije je sa epifitima u krošnji: oni su prisiljeni
da se građom svoga tijela približe oblicima, koji su najpodesniji
za iskorišćavanje vode kao vodene pare iz okolne atmosfere, budući da
tekućica preko tanjih dijelova stabla i preko ogranaka još brže otiče.
Osim toga je tim oblicima potrebna i veća količina svjetla, koje mogu
samo u tome gornjem sloju u dovoljnoj mjeri da nadu.


No ni u tome ne vlada u našim šumama niti približna jednoličnost,
svaka šuma ima svoju zasebnu ekologiju, izraženu u različitoj vrijednosti
pojedinih faktora. Osvjetljenje, temperatura, vlaga, sve to varira
od jedne vrste šuma do druge. U specijalnom dijelu ove rasprave vidjet
ćemo, da je svaka od ovih šuma karakterizirana uz ostalo i naročitom
kombinacijom epifitskih vrsta, slično u ostalom kao što je i svaka vrst
stabla podesna za razvoj samo izvjesnog broja epifitskih oblika.


ISTRAŽIVANJA EPIFITSKIH ZADRUGA NA DRVEĆU
UMJERENOGA POJASA.


Svaki onaj, koji dobro pozna naše šume, pa ih umije dobro da luči
i karakterizira, mogao je da primjeti, kako se u nekoj izvjesnoj šumskoj
zajednici uz karakterističnu grupaciju sveukupnog rašća pojavljuju na
drveću samo izvjesni epifiti, sakupljeni u nekoj određenoj i karakterističnoj
grupaciji, koja se uvijek ponavlja i vraća sa tom vrstom šume
i njezinim elementima. Nisu samo izvjesni epifiti vezani u svome raširenju
na izvjesno drveće, oni su možda još i više međusobno povezani,
dolazeći uvijek samo u određenim i vrlo stalnim grupacijama. Pa kao
što se ostalo niže i više bilje udružuje u određene i vrlo raširene zajednice,
pa ne dolazi u svome normalnom raširenju nikada izvan tih zadruga,
tako se i epifiti u svome raširenju na stablima vezuju u stalne i karakteristične
zajednice, vrlo određenog i karakterističnog sastava. Kao produkat
čitave skupine poznatih i nepoznatih faktora, zadruge su nam
epifita ujedno i najpristupačnije, one nam najbolje daju sliku i pregled
epifitskog pokrova kod nas.


Istina je, da se epifitske zadruge u svojoj biti donekle razlikuju od
ostalih biljnih zadruga, one su u svome sastavu i dolaženju daleko ovisnije


o čitavom kompleksu faktora, čija su djelovanja, kako smo vidjeli, često
puta vrlo komplicirana, kombinovana i ukrštena. No baš poradi toga,
poradi djelovanja tolikih faktora i velike ovisnosti o podlozi i njezinim
promjenama, epifitske su zadruge izgrađene iz elemenata, koji su u najviše
slučajeva ekstremn o prilagođeni. Izbor vrsta, prilagodbe na
izvjesne vanjske faktore, zajedničke nevolje i ogorčena životna borba
učinile su epifitske zadruge još tješnjima, upućujući pojedine vrste jedne
na druge. Na promjenu nekih faktora, koja može da nastupi i zbog promjene
na samoj biljci kao nosiocu epifita, ne reagira svaki epifit napose,
nego svi skupa kao jedna čvrsta, nedjeljiva cjelina, karakterizirana izvjesnim
brojem karakterističnih, svojstveni h vrsta. Po svojstvenim
vrstama možemo jedino sa sigurnošću lučiti ne samo jednu epifitsku zadrugu
od druge, nego i epifitsku zadrugu od slične neepifitske. čiji sastav
može često puta da bude vrlo sličan onoj zadruzi na drveću. Te su
svojstvene vrste ujedno i najtješnje vezane uz određenu podlogu, pa se
prema tome ovisnost prema podlozi donekle očituje u međusobnoj ovi58




ŠUMARSKI LIST 2/1935 str. 29     <-- 29 -->        PDF

snosti unutar zadruga. Zato je i potrebno kod istraživanja epffitskih zadruga,
za njihovo ograničenje i karakteriziranje iznalaženje ovakovih
svojstvenih vrsta, koje su u svome raširenju strogo vezane na određene
zadruge, ne dolazeći u pravilu nikada izvan njih.


No nije dosta da mi našu pažnju posvetimo samo traženju i iznalaženju
svojstvenih vrsta. Za potpuno upoznavanje epifitskih zadruga
potrebno je proučavanje i ostalih njihovih elemenata, čija vezanost na
zadrugu, pa međusobni odnošaj i uloga u zadruzi može da bude najrazličitija.
Takovim proučavanjem dobit ćemo predodžbu o unutrašnjoj
struktur i izvjesne zadruge. To se postizava snimanjem i procjenjivanjem
čitavog sastava pojedinih jedinstvenih dijelova epifitskog pokrova.
Prvo je kod takovog snimanja da tačno upoznamo floristički sastav
izvjesne vegetacijske cjeline, recimo na primjer, sjeveru izloženu
plohu donjeg dijela bukovog trupca. Uz poznavanje florističkog sastava,
koji je ujedno osnov svake biljne zadruge, potrebna je i procjena s obzirom
na pokrovnost, koju svi individui jedne vrste zauzimaju u cjelokupnom
epifitskom pokrovu odabrane plohe. Usporedbom većeg broja ovako
snimljenih površina jedinstvenog epifitskog sastava dobiva se pregledna
slika o vrijednosti i o ulozi pojedinih vrsta u proučavanoj zadruzi. Daljnjim
međusobnim uporedivanjem već ograničenih socioloških jedinica
dobiva se dublji uvid u čitavi vegetacijski pokrop epifita i ustanovljuje
(sistematska) vrijednost dobivenih zadruga. Kao osnovnu zadrugu uzimamo
asocijaciju , dok više srodnih asocijacija obuhvaćamo zadrugom
višega stepena, svezom, ove opet redom i t. d., slično
otprilike kao i u sistematici pojedinih oblika. No i unutar osnovne socijološke
jedinice može djelovanjem raznih faktora da prevladava ova ili
ona vrsta, uslijed čega dolazi do promjene u izgledu čitave zadruge:
takova odstupanja od tipskog i raširenog osnovnog oblika zadruge označujemo
facijesima.


Kad smo potpuno upoznali sastav izvjesne epifitske zadruge, to
možemo da proučavamo njezin razvoj i s time povezane promjene u njoj
u dva smjera: prostorno , u raširenju (s obzirom na podlogu, te
vertikalnu i horizontalnu razgranu) ivremensk i (s obzirom na slijed
naseljavanja pojedinih elemenata unutar jedne zadruge i slijed jedne zadruge
na drugu). Te su sukcesije za razumijevanje sastava i razvoja
epifitske vegetacije uopće vrlo važne, njihovo nam proučavanje najviše
pomaže za razumijevanje naseljavanja raznih epifitskih skupina i njihovog
života neki put i u vrlo nepovoljnim prilikama.


(Nastavit će se — A suivre)


59