DIGITALNA ARHIVA ŠUMARSKOG LISTA
prilagođeno pretraživanje po punom tekstu
ŠUMARSKI LIST 5-6/1965 str. 63 <-- 63 --> PDF |
Najnovija proučavanja dokazala su, i pored toga što obe forme rastu i zajednički, da obe forme podešavaju početak vegetacije prema određenim ekološkim uslovima sredine. Tako, u brdskim predelima rana forma hrasta raste na uzvišenijim, suvljim ekspozicijama. Ona zauzima povoljnije položaje, naročito na sklonovima južnih i jugoistočnih ekspozicija. Za razliku od nje, pozna je forma prilagođena ka bogatijim i vlažnijim tlima. U podnožju jaruga javlja se kao po pravilu samo pozna forma. To što pozna forma hrasta Q. robur zauzima niža mesta, gde su uslovi za pojavu ranih mrazeva povoljniji, sasvim je razumljivo. Ona će početi svoj vegetacijski ciklus tek tada, kada bude prošla opasnost od prolećnih kasnih mrazeva. Na takvim tlima rana forma ima manja preimućstva. Ogledima je dokazano da rana forma manje strada od suše, za razliku od pozne koja više strada. Produktivnost transpiracije rane i pozne forme hrasta Q. robur-a pokazala se vrlo različita. Dok se po veličini transpiracije rana forma približava kserofitnim biljkama, pozna forma više naginje ka mezofilnim biljkama. Proizvodna snaga i brzina prirasta rane i pozne forme Q. robur-a u velikoj meri zavise od uslova pod kojima one rastu. Tako na primer, ako ima dovoljno vlage i postoje uslovi za kasne prolećne mrazeve, pozna forma hrasta ima prioritet nad ranom. I obrnuto, na mestima gde ima manje vlage i gde je opasnost od kasnih prolećnih mrazeva manja ili gde takva opasnost uopšte ne postoji, rana forma raste brže. Uočena je i razlika u kvalitetu drvne mase rane i pozne forme hrasta Q. robur. Proučavanjima izvršenim od strane različitih istraživača ustanovljeno je da rana forma ima veći procenat sitnoslojnog drveta, kao i drveta sa uskom belikom, koje je punije i čvršće od drveta pozne forme. Pošto rana forma hrasta lista ranije od pozne forme, utvrđeno je da ona više strada od raznih gusenica. Pitanju porekla rane i pozne forme hrasta Quercus robur posvećena je dovoljna pažnja. I pored više hipoteza, najprihvatljivija je sledeća: obe su se forme razvijale kao rezultat dugogodišnjeg odabiranja u različitim ekološkim uslovima. Na nižim lokalitetima, više izloženim dejstvu mraza, formirala se pozna forma hrasta sa ciljem da se odupre štetnom dejstvu mraza. Na uzvišenijim lokalitetima, prirodna selekcija išla je drugim putem, na taj način što se tamo stvorila rana forma hrasta, prilagođena za potpunije iskorišćavanje prolećno vlage. Sejanjem žirova sakupljenih iz mešovitih hrastovih sastojina gde su zajednički rasle obe forme, nedvosmisleno se dokazalo da se priznaci ranog odnosno poznog listanja dobro predaju potomstvu. Sve iznesene razlike između rane i pozne forme hrasta Q. robur, upućuju na različito korišćenje obeju formi u praktične svrhe. Radi pravilnog praktičnog korišćenja neophodno je uočiti obe forme i to u rano proleće, u momentu raspuštanja listova. Selekcija brzorastućih formi hrasta te hrastova otporni h n a sušu . Sovjetski selekcioneri naširoko primenjuju metod aktivnog odabiranja. Prilikom selekcijskih radova hrastova uopšte, a osobito Q. robur- a, široko je korišćeno postojanje njegovih različitih formi u prirodi, te onih sa najboljim kvalitetima. Tako, u prvom redu iskorišćena je brzina rasta. Takvo se drveće u prirodi razlikuje od okolnih stabala energičnijim rastom, imaju |
ŠUMARSKI LIST 5-6/1965 str. 64 <-- 64 --> PDF |
odlično razgranatu krunu i po tome prevazilaze sva okolna stabla. Takvi primerci po pravilu bolje plodonose i produciraju znatno veću količinu žirova. Sakupljanje ploda vrši se posebno, kako bi se proverilo da li se i njihovo potomstvo odlikuje istim osobinama kao i njihovi roditelji. Brzina prirašćivanja počinje se pratiti još u samom rasadniku, da bi se kasnije proveravala i u nasadima. Usred jedne iste generacije sejanaca, koji rastu pod istim uslovima, susreću se pojedini primerci koji nadmašuju svoje vršnjake. Ti se primerci odmah izdvajaju i nadalje se posebno osmatraju. Quercus robur, bar za uslove Sovjetskog Saveza, je hrast najotporniji na sušu. Ta njegova osobina manifestuje se na više načina. Jedna od njih je i ta, što on razvija jako razgranat korenov sistem koji prodire duboko u zemlju, te na taj način obezbeđuje sebi potrebnu količinu vlage. Druga karakteristika je što u nedostatku vlage on usporava transpiraciju. Izvršena proučavanja dokazala su da je stepen otpornosti prema suši kod različitih vrsta hrastova različit u zavisnosti o ekološkim uslovima. Hrast podjednako raste na vlažnim mestima (uvalama, rečnim dolinama itd.), kao i na suvljim lokalitetima. Prilikom selekcije obraća se posebna pažnja na ove elemente i odabira se ona forma koja je u datom momentu najpovoljnija. Osim navedenih glavnih karakteristika, Q. robur smatraju i vrstom koja vrlo dobro podnosi i zaslanjena tla, te s toga ona dolazi i u obzir prilikom podizanja vetrozaštitnih pojaseva i kultura na takvim tlima. Hribridizacija hrasta Istorija eksperimentisanja sa međuvrsnom hibridizacijom hrastova nije nova. Prvi pisani dokumenti govore da se hibridizacijom hrasta prvi počeo baviti K 1 o č a (1854). On je ukrštao Q. robur sa Q. pedunculata (pod Q. robur Kloča je podrazumevao Q. sessiliflora). Od tih vremena pa do današnjih dana pitanju hibridizacije hrastova poklonjena je velika pažnja ,i kao rezultat tih napora danas je razrađena posebna tehnika za oplemenjivanje ove veoma važne privredne vrste. Izbor vrsta za hibridizaciju Uspeh radova na hibridizaciji u znatnoj je meri zavisio o izboru pojedinih vrsta hrastova (parova za ukrštavanje) između kojih je vršena hibridizacija. Prilikom početka radova na ukrštavanju hrastova metodom udaljene hibridizacije, pred sovjetskim selekcionerima postavio se sledeći zadatak: dobiti nove forme hrastova koje rastu daleko brže i koje su otpornije na sušu i stepske uslove, od onih — autohtonih vrsta. Da bi obezbedili zadovoljavanje osnovnih zadataka, prilikom izbora parova za hibridizaciju uzeti su u obzir sledeći momenti: — geografska, ekološka i filogenetska udaljenost vrsta koje se ukrštavaju; — biološka svojstva, koja su karakteristična za roditelski par, te njihov odnos prema vlažnosti sredine, otpornost prema suši i mrazu, otpornost prema bolestima, karakter rašćenja i moć regeneracije; i, — uslovi sredine pod kojima su se ove vrste razvijale u svojoj postojbini, kao i uslove sredine pod kojima će rasti novi hibridi. |
ŠUMARSKI LIST 5-6/1965 str. 65 <-- 65 --> PDF |
Rod Quercus prestavljen je sa velikim brojem vrsta koje imaju opširan areal na različitim delovima zemljine kugle. Veliko šarenilo vrsta i geografski uslovi pod kojima ove vrste rastu omogućilo je da se među njima izvrši izbor biljaka koje su najbolje odgovarale postavljenim zahtevima. Za svoje radove na hibridizaciji Pjatnicki j je odabrao ove hrastove za hibridizaciju: QUERCUS ROBUR L. (Quercus pedunculata Ehr.). Ova vrsta je najviše rasprostranjena u SSSR-u. U uslovima stepe ova je vrsta vrlo otporna na sušu ali raste veoma sporo, naročito u prvim godinama života. Od ove se vrste susreću dve forme: rana i pozna. Velika otpornost rane forme na sušu, primorala je selekcionere da se na nju orijentišu u tom slučaju, kada se ova forma uzima u svojstvu oca — polenizatora. Materinske forme su se birale iz intermedijarnih — po vremenu listanja — formi. Cvetanje rane forme poklapa se sa vremenom kada druge forme uopšte ne cvetaju, te radi tih razloga prilikom hibridizacijskih radova skoro je nemoguće ranu formu oprašiti polenom poznih formi. QUERCUS MACRANTHERA F. et M. Oblast rasprostiranja ove vrste u Sovjetskom Savezu jeste glavni greben Kavkaza. Osnovni razlozi koji su diktirali da se ovaj hrast uzme u obzir prilikom hibridizacije bili su: njegova neobična originalnost, izuzetni sistematski položaj, njegova osobita ekologija, jako izrazita otpornost na sušu, minimalni zahtevi prema tlu i otpornost na hladnoću. Prilikom hibridizacije pokazalo se da se ovaj hrast odlično ukršta sa drugim vrstama kada je bio upotrebljavan u ulozi materinske vrste. QUERCUS MACROCARPA Mich. To je jedan od drevnih američkih hrastova. Zauzima dovoljno veliki areal i naseljava četiri različita fitogeografska reona. U ranoj mladosti ima brži rast, i baš iz tih razloga uzet je u obzir za hibridizaciju. Osim te osobine on je otporan na sušu i može da posluži kao pionirska vrsta u uslovima stepe. Ukršten sa Q. robur-om daje hibride koji se u prvim godinama života odlikuju brzim rastom. QUERCUS ALBA L. Areal mu je veoma veliki. Ta severoamerička vrsta izabrana je u svojstvu jednog od roditelja zato, jer u postojbini ima dobar prirast, dostiže krupne razmere i ima odličan kvalitet drva. QUERCUS BOREALIS VAR. MAXIMA Asch. Areal, mu je Severna Amerika. Ima brz rast i dostiže visinu od 25 m. Kvalitet drveta mu je gori od Q. robur-a, ali zato on ima vrlo malo prohteva prema tlu, otporan je prema gljivnim obolenjima i u prvim godinama života raste brže od njega. Iz navedenih razloga uzet je u obzir za hibridizacijske radove. QUERCUS MONTANA Wilb. Isto severnoamerička vrsta. Raste na suvim, neplodorednim tlima a ima dobar kvalitet drveta. QUERCUS SUBER L. Prirodan mu je areal sredozemno morsko pobrežje. U Sovjetskom Savezu kultiviše se na jugu. To je svetloljubiva vrsta. Prema tlu ima vrlo male prohteve. Kultiviše se u cilju dobijanja plute. QUERCUS FASTI Gl ATA Lam. Rasprostarnjen je na Pirinejima i u Južnoj Francuskoj. Više je vlagoljubiv od Q. robur-a, a manje je otporan na mraz. Vrlo je cenjen radi svojih dekorativnih osobina, kao i za podizanje vetrozaštitnih pojaseva, radi čega je i uzet u obzir za radove na hibridizaciji. |
ŠUMARSKI LIST 5-6/1965 str. 66 <-- 66 --> PDF |
Tehnika hibridizacije Izborom vrsta za hibridizaciju, naročito materinskih biljaka, prioritet je dat mlađim biljkama. Takve su biljke dale vrlo kvalitetne rezultate. Osim toga birane su zdrave, neugnjetene i nezasenjene individue. Na takvim primercima oprašivani su cvetovi smešteni u gornjem delu krune, i to kod individua gde se ogleda najveće plodonošenje. Prilikom ukrštavanja cvetova koji su bili smešteni na donjim delovima krune dobiveni su daleko slabiji rezultati. Posle odabiranja individua na kojima će se vršiti hibridizacija, na njima se vrše izvesne predhodne pripreme. Oko samog stabla vrši se okopavanje, zatim se osvetljava kruna, režu se suve grane, itd. Za penjanje na stablo upotrebljavaju se specijalne lestvice, ili se oko stabla montira ograda-skela. Više puta polen jedne vrste nije zreo za oprašivanje, dok je u međuvremenu materinsko stablo, tj. ženski cvetovi gotovi za oprašivanje. Taj se proces može sinhronizirati na način što se oko matičnog stabla vrši okopavanje u prečniku širine krune, a oko stabla se još tokom zime natrpa i nabije veća količina snega. To se izvodi sledećim redosledom: prvo se dobro nabije sloj snega, zatim se iznad tog sloja stavi sloj kuhinjske soli, i tako redom. Na ovaj se način proces cvetanja znatno usporava i stvaraju se uslovi da se proces sazrevanja polena i proces cvetanja ženskih cvetova na materinskoj vrsti sinhronizuje. Kastracija i izolacija cvetova vrši se u momentu raspuštanja listova hrasta, tj .nekoliko dana pre početka polenizacije. Muški se cvetovi odstranjuju, ali se pri tome strogo vodi računa da pojedini cvetovi ne ostanu sakriveni između listova. Na granama sa ženskim cvetovima, sa kojih su predhodno otstranjeni muški cvetovi, stavljaju se izolacijske kese (obično njihove razmere su 40 X 30 ili 25 X 20 sm). Polen se sakuplja na taj način što se sa drveća saberu muške rese u momentu kada još nisu otvorene. Takve se rese postave na glancpapir, na svetlom i suvom mestu, kako bi se što pre otvorile. Nakon otvaranja sa njih se stresa polen, ali će se stanje kroz 2—3 dana popraviti, te se zato posle toga pristupa teglice. Sovjetska iskustva ukazuju da se hrastov polen najbolje čuva na temperaturi od 0° C i na vlažnosti vazduha od 60°,o. Pre upotrebe sakupljenog polena treba izvršiti proveru njegove klijavosti. Dokazano je, ukoliko je procenat klijavosti manji od 40—50%, da će rezultat hibridizacije biti veoma slab. Hibridizacija ženskih cvetova vrši se tokom prvih 5—6 dana nakon početka cvetanja. U toku prvog dana posle početka cvetanja stigma još uvek loše prima polen, ali će se stanje kroz 2—3 dana popraviti, te se ,^ato posle toga pristupa oprašivanju. Oprašivanja 7 dana posle cvetanja ženskih cvetova nisu preporučljiva. Sovjetski genetičari su dokazali da polen na stigmi klija 24 časa nakon oprašivanja. 10—12 dana posle izvršene hibridizacije izolacijske kese se skidaju sa drveta. Rezultati hibridizacije hrastova Počev od 1937 .godine Pjatnicki j je izvršio više od 142.000 ukrštavanja i kao rezultat toga dobio je preko 10.000 hibridnih žirova. On je realizirao 43 različite kombinacije, ali su se samo 9 pokazale kao sasvim besplodne. Najslabije rezultate tokom hibridizacije hrastova dale su one kombinacije, kod kojih je u ulogu oca bio uzet Quercus borealis var. maxima i Quercus rnontana. |
ŠUMARSKI LIST 5-6/1965 str. 67 <-- 67 --> PDF |
Mali procenat ukrštavanju, prema Pjatnickome , objašnjava se ovim razlozima: 1. razlozima tehničkog karaktera, tj. neusavršenost tehnike hibridizacije, loš kvalitet polena, nepogodan izbor trenutka hibridizacije itd., i, 2. razlozima biološkog karaktera, tj. male moći međusobnog ukrštavanja pojedinih vrsta, ili pak predođređenosti pojedinih vrsta da se međusobno uopšte ne ukrštaju (inkompatibilnost). Zadržaćemo se na nekim važnijim hibridima hrastova koje je S. S. P j a t- n i c k i j dobio tokom dugogodišnjeg rada. QUERCUS ROBUR X QUERCUS ALBA. Hibrid je dobiven 1939. i 1940. god. Do sada su očuvana 4 stabla. Uporedujući karakteristike roditeljskog para sa dobivenim hibridima, pokazalo se da se hibridne biljke po većini priznaka približavaju ili se u svemu slažu sa materinskom vrstom. Samo po jednoj osobini — po formi pupoljaka — oni delimično podsećaju na roditeljsku vrstu. QUERCUS ROBUR X QUERCUS BOREALIS var. MAXIMA. Hibridizacija je izvršena tokom 1937—1940. god., ali su hibridni žirovi dobiveni samo u 1.937. i 1940. god. Danas je u životu samo 5 hibrida. Po većini karakteristika više podsećaju na materinsku vrstu. QUERCUS ROBUR X QUERCUS MACR ANTHER A. Hibridizacija ovih dveju vrsta vršena je 1937. i 1938. godine. Danas je u životu 29 hibridnih biljaka. Po većini priznaka hibridi naginju ka majci, dok se samo kod malog broja hibrida pojavljuju neke karakteristike koje podsećaju na oca (na primer, forma lista i si.). QUERCUS ROBUR X QUERCUS MACROCARPA. Hibridizacija je izvršena od 1937—1940. god. Međutim, u životu nije ostala nijedna hibridna biljka. QUERCUS ROBUR X QUERCUS MONTANA. Hibridizacija dveju navedenih vrsta vršena je u periodu 1939. i 1940 godine, a od dobivenih hibridnih biljaka danas živi samo jedan hibrid. Izvršena upoređivanja ukazuju da se po većini karakteristika hibrid više priklanja na materinsku vrstu. QUERCUS ROBUR X QUERCUS SUBER. Od hibridizacije! koja je vršena u periodu 1939. i 1940. godine dobiveno je više hibridnih žirova, ali se do današnjih dana u životu sačuvale svega tri hibridne biljke. Po većini karakteristika hibridne biljke se više približavaju majci. QUERCUS MACRANTHERA X QUERCUS ALBA = QUERCUS KOMAROVII. Od izvršene hibridizacije u 1939. godini dobivena je veća količina hibridnog semena, od kojeg je danas u životu 68 hibridnih biljaka. Uporedujući karakterne osobine dobivenih hibrida sa roditeljskim parom, dobija se sledeći utisak: dok neka morfološka svojstva imaju intermedijarni karakter, dotle druga manje ili više liče na oca ili na majku. Intermedijarni karakter ispoljava se u formi pupoljaka, u dubini urezanja lista, kao i u veličini lista, naličju lista, završetku lisne osnove itd. QUERCUS MACRANTHERA X QUERCUS BOREALIS MAXIMA = QUERCUS MICZURINII. Hibradizacija je izvršena od 1937—1939. godine. Danas uspešno rastu 12 hibrida dobivenih od ove kombinacije. Veći deo karakte |
ŠUMARSKI LIST 5-6/1965 str. 68 <-- 68 --> PDF |
ristika dobivenih hibrida imaju intermedijarni karakter, a to su: forma i broj listova, gustina maljavosti listova i izdanaka. Ostale karakteristike se priklanjaju, manje ili više, ocu ili majci. Treba naglasiti da se veći deo nabrojanih intermedijarnih karakteristika nije odmah pojavio, već su se one ispoljile nekoliko godina nakon setve. QUERCUS MACRANTHERA X QUERCUS MACROCARPA = QUERCUS T1MIRJASEVII. Ukrštavanje koje je izvršeno između navedenih vrsta tokom 1939. godine bilo je veoma uspešno. Od posejanog hibridnog semena danas je u životu 91 hibridna biljka. Po boji pupoljaka, razmeri i maljavosti prilistaka, a takođe i po boji listova, ovaj hibrid veoma liči na majku. Intermedijarni karakter ispoljava se u maljavosti pupoljaka, u formi lisne površine, te maljavosti njenog naličja. Po debljini i boji izdanaka, maljavosti izdanaka, razmeri lista i načinu urezanja lista, završetku lisne osnove i nervature lista, hibridne biljke više naginju ocu. Najzad, hibridi ispoljavaju neke osobine koje su potpuno nove (na primer, oštri konusni pupoljci, krupni pupoljci itd.). QUERCUS MACRANTHERA X QUERCUS ROBUR = QUERCUS WYSSOTZKYJ. Hibridizacija je izvršena 1938. i 1939. godine. Danas veoma uspešno rastu i odolevaju raznim nepogodama 146 hibridnih biljaka. Hibridi se karakterišu vrlo dobrim visinskim prirastom, naročito kada su povoljni spoljašni uslovi sredine. Međutim, i na lošijim uslovima visinski prirast mnogo ne izostaje. Još u trećoj godini života hibridi su prerasli žbunasti oblik i počeli su formirati stablo, dok kod kontrolnih biljaka to nije bio slučaj, naime one su još dugo godina zadržale žbunasti oblik QUERCUS MACRANTHERA X QUERCUS SUBER. Od ove kombinacije danas je u životu 7 hibridnih biljaka, mada je tokom hibridizacije u 1939. god. dobiveno i posađeno više hibridnih žirova. Upoređivanjem hibrida sa roditeljskim parom, lako se uočava da su hibridne biljke dobile neke osobine od majke a neke od oca, kao i to da su dobile neke karakteristike koje nisu svojstvene ni jednom roditelju. QUERCUS MACROCARPA X QUERCUS BOREALIS MAXIMA. Od ove hibridne kombinacije danas su u životu svega dva hibrida. Prema debljini i boji pupoljaka, dužini lisne peteljke, razmeri listova, boji lisne površine i si., hibridi više liče na majku. Od oca su nasledili maljavost izdanaka, formu pupoljaka, maljavost drške i si. Na kraju, hibridi su dobili i neka nova svojstva, koja nisu karaktristična za roditeljski par, kao na primer, dubina urezanja liske, forma lisne površine itd. QUERCUS MACROCARPA X QUERCUS MACRANTHERA. Od hibridizacije koja je bila izvršena tokom 1939. godine, sačuvano je samo 12 hibridnih biljaka. Hibridi imaju karakterne osobine slične na oca ili majku, dok su neke posve nove, svojstvene novoj — hibridnoj formi. QUERCUS MACROCARPA X QUERCUS ROBUR. Hibridizacija je izvršena 1939. godine. Danas je u životu samo jedna hibridna biljka. Ovaj hibrid liči na majku samo po završetku lisne osnove. Sve ostale karakteristike svojstvene su ocu. |
ŠUMARSKI LIST 5-6/1965 str. 69 <-- 69 --> PDF |
QUERCUS ROBUR X QUERCUS FASTIGIATA. Od hibridizacije izvršene u 1939. godini danas je u životu 13 hibrida. Od njih sedam primeraka imaju piramidalnu krunu, a šest granatu. Hibridi sa piramidalnom krunom imaju bolji prirast. QUERCUS FASTIGIATA X QUERCUS ROBUR. Hibridne biljke dobivene hibridizacijom tokom 1939. godine karakterisu se veoma lošim razvojem. Danas su u životu svega 4 hibridne biljke. Posle izvršenih hibridizacijskih radova sa različitim vrstama hrasta, P j a t- n i c k i j je izveo ove zaključke: 1. Prilikom međuvrsne hibridizacije veliki uticaj imaju neki momenti tehničkog karaktera. Tu se ubraja upotreba polena visokog kvaliteta, kao i izvođenje polenizacije u pogodnom vremenskom roku. 2. Pridržavajući se optimalnih uslova za hibridizaciju hrasta, dobiveni su različiti rezultati. Ti su rezultati zavisili od prirode i kvaliteta materinskog drveta. Individualne osobine materinske biljke, te njihova prijemčivost prema određenom polenu, veoma resko su se ispoljavale tokom svih eskperimenata. 3. Međuvrsna hibridizacija dala je različite rezultate. Po pravilu, sistematski bliže vrste lakše se ukrštavaju, za razliku od sistematski udaljenijih vrsta. 4. Hibridizacija jednih i istih vrsta hrastova daje neujednačene rezultate, i zavisi o tome koja je vrsta uzeta u ulozi majke, a koja oca. Analiza osobina prvog hibridnog pokolenja hrastova Proučavanjem navedenih hibrida hrastova utvrđeno je da sve hibridne biljke imaju četiri kategorije karakterističnih osobina: 1) ponovljene karakteristike materinske vrste; 2) ponovljene karakteristike roditeljske vrste; 3) karakteristike intermedijarnog karaktera, i, 4) nove karakterne osobine svojstvene samo novoj — hibridnoj biljci. Opšti oblik neke hibridne forme određivan je u zavisnosti o tome, koje karakteristike u njemu preovlađuju. 5. S. Pjatnicki j smatra pojavu novoformiranih karakternih priznaka kod hibridnih biljaka kao heteroznu pojavu. Po njemu, heterozis se ne ispoljava samo u formiranju novih karakteristika, već se ona ispoljava i u opštoj snažnosti izdanaka, njihovoj debljini, savršenoj pravnosti biljke, kao i u većoj zbijenosti i veličini listova. Opšti zaključak koji se može izvesti posie izvršenih analiza hibridnog materijala, može se formulisati ovim redosledom: 1. hibridni hrastovi koji pripadaju jednoj istoj hibridnoj kombinaciji, ne moraju imati iste morfološke odlike, 2. osobine hibrida menjaju se tokom vremena, kako pod uticajem starenja biljke, tako i pod uticajem okoline gde raste, 3. prvo kao i povratno ukrštavanje jednih i istih vrsta, daju potomstva sa različitim morfološkim osobinama, 4. nove osobine u najvećoj meri ispoljavaju hibridi dobiveni putem hibridizacije udaljenog ukrštavanja, 5. hibridi hrasta ispoljavaju jasno izraženi heterozis, |
ŠUMARSKI LIST 5-6/1965 str. 70 <-- 70 --> PDF |
6. različite roditeljske vrste u različitom stepenu predaju svoje osobine hibridnim biljkama, 7. one vrste koje prilikom hibridizacije učestvuju u svojstvu materinske vrste, jače predaju svoje osobine potomstvu. Roditeljske vrste slabije predaju svoje osobine hibridnim biljkama, 8. pojedine osobine koje su karakteristične za roditeljski par pretežno se predaju po materinskoj liniji, druge po očevoj, dok se neke osobine susreću samo kod hibrida, tj. one nisu svojstvene roditeljskom paru. Proučavajući transpiracijsku sposobnost hibridnih hrastova, P j a t n i c k i j je izveo pojedine veoma važne zaključke. Tako, proučavana je transpiracija kod hibridnih hrastova Quercus Komarovii, Quercus Miczurinii, Quercus Timirjasevii i Quercus Wyssotzkyj, te je utvrđeno da hibridne forme imaju povoljniji uzajamni odnos između lisne površine i poprečnog preseka stabla, u odnosu na Quercus robur. Hibrid Q. Wyssotzkyj ima za 30—40´% manji intenzitet transpiracije u odnosu na Q. robur. Iz ovoga se izvodi zaključak da je hibridni hrast Visotskog kserofitnija vrsta od Q. robur-a. I kod hibrida Q. Miczurinii transpiracija je manja u odnosu na Q. robur i nešto veća od hibridnog hrasta Visotskog, što znači da .je ovaj hibridni hrast manje kserofitan cd hibrida Q. Wyssotzkyj. Hibridni hrastovi Q. Komarovii i Q. Timirjasevii u vrlo kserofitnim uslovima imaju visoki intenzitet transpiracije. Kod njih se transpiracija smanjivala čak i u časovima najvećeg napora svih fizičkih faktora (svetlost, temperatura, relativna vlažnost vazduha). Sve ovo ukazuje da hibridne biljke imaju ne samo morfološke karakteristike, već i fiziološke, po kojima se jako razlikuju od Q. robur-a. Među njima, kao što je navedeno, najveći značaj ima hibridni hrast Quercus Wyssotzkyj, jer je najkserofitniji hibrid. On manje isparava i daje veći zapreminski prirast od Q. robur-a, a i od ostalih hibrida. Prilikom proučavanja fizioloških osobina novih hibridnih hrastova, paralelno sa ostalim istraživanjima izvršeno je i određivanje intenziteta fotosinteze, upoređujući ih pri tome sa Q. robur-om. Tom prilikom utvrđeno je da svi navedeni hibridi imaju veći intenzitet fotosinteze od Q. robur-a. Tako, ako je intenzitet fotosinteze kod Q. robur-a 100%, kod hibridnih hrastova ona dostiže 211%. Ako se intenzitet fotosinteze ne proračuna na jedinicu površine lista već u odnosu na njenu suvu težinu, u tom slučaju hibridni hrastovi ispoljavaju veći intenzitet gomilanja suvih materija, nego što je to slučaj kod kontrolnih biljaka. Tako na primer, za 12 časova, kao rezultat fotosinteze biljke su nagomilale 5.32% težine suvih materija listova, a hibridi 8.76% ili za 64% više. Razmnožavanje hibridnih hrastova Hibridni hrastovi se mogu razmnovažati na dva načina: semenskim i vegetativnim putem. Razmnožavanje putem semena je daleko lakši način, ali zato je potrebno duže vremena, jer hibridni hrast počinje fruktificirati tek u osmoj ili devetoj godini života. Postoji i drugi način razmnožavanja hibridnih hra |
ŠUMARSKI LIST 5-6/1965 str. 71 <-- 71 --> PDF |
stova pomoću semena. On se sastoji u ponovnom dobijanju hibridnih žirova od najboljih kombinacija, ali pri tome treba imati na umu da svako povratno ukrštavanje, čak i kod jednih i istih biljaka, a proizvedene u različitim godinama, mogu dati vrlo neujednačene hibride po kvalitetu. Hibridne biljke moguće je razmnožavati vegetativnim putem pomoću izdanaka i putem kalemljenja. Ovaj metod ima široku primenu u parkarstvu i vrtlarstvu. Kod ovog se metoda ponekad ogleda relativno brzo oslabljivanje i degeneracija biljaka. Međutim, to je tako samo u slučajevima kad se grane (izdanci) seku sa stadijno starih delova drveta. Izdanci uzeti sa stadijno mladih biljaka ne projavljuju nikakve priznake degeneracije. Masovno razmnožavanje hibridnih hrastova putem zelenih izdanaka, čiji se rezultat uspeha kreće od 80—100% Pjatnicki j je uspešno obavljao samo pod uslovom kada se strogo vodilo računa o sledećim momentima: 1. kada se reznice pripremaju od mladih, oko 5 godina starih i zdravih biljaka semenog porekla, 2. kada se reznice sakupljaju od izdanaka koji nisu sasvim odrvenjene, a koje su već prekratile rašćenje i oformile vršni pupoljak. Takvi izdanci imaju zelenu boju kore i elastični su, 3. kada se reznice sakupljaju od prvih prolećnih izdanaka, 4. pre sadnje u leje, reznice treba tretirati hemijskim stimulatorima (a-naftil auksinska kiselina), 5. a-naftil auksinska kiselina uzima se u vidu rastvora i u vidu praha, a koncentracija treba da bude 0,01% mgr na jedan litar rastvora. Reznice u takvom rastvoru stoje 12 časova. 6. Primena a-naftil auksinskog praška vršena je pri koncentraciji od 30 mgr na 10 kgr talka. Reznice se stavljaju u prašak pre same sadnje, i, 7. odlučujuću ulogu za što bolji uspeh igra neka reznica u toploj leji posle sadnje. Tamo u prvom redu treba obezbediti dovoljnu količinu vlage i temperature. * * U cilju proveravanja potomstva, instituti u Moskvi i Harkovu pristupili su sređivanju podataka i podizanju novih ogleda sa geografskim provenijencijama hrasta. S obzirom da je to posebna tema, u ovom ćemo se izveštaju zadovoljiti samo konstatacijom da takvi geografski ogledi u Sovjetskom Savezu postoje od pre više godina, a da se oni još i danas dopunjuju i proširuju. Vegetativna hibridizacija hrasta i pitomog kestena Polovu hihridizaciju između hrasta i kestena veoma je teško izvesti, jer obe vrste cvetaju u različitom vremenskom intervalu. Sa ciljem da se objedine dobre osobine hrasta i kestena, tj. otpornosti hrasta prema mrazu i bolestima i brzi prirast kestena kao i kvalitet njegovih plodova, pristupilo se vegetativnoj hibridizaciji ovih dveju vrsta. Počev od meseca januara pa sve do meseca aprila 1951. godine, odsek za selekciju Saveznog šumarskog instituta iz Puškina (kraj Moskve), pod rukovodstvom R. F. Kudašove , izvršio je više eksperimenata sa vegetativnom hibridizacijom raznih vrsta hrastova i kestenova. 254 |
ŠUMARSKI LIST 5-6/1965 str. 72 <-- 72 --> PDF |
Ispočetka je bila razrađena posebna tehnika za zbližavanje obeju vrsta. I pored toga što uspeh ovih kalemljenja nije bio naročito velik (od 80 kalemljenih biljaka u životu je ostalo svega 12), ne obazirući se na to, Kudašovo j je pošlo za rukom da dobije nekoliko veoma uspelo kalemljenih biljaka. Jedan dio tako kalemljenih biljaka veoma se uspešno razvija u Ivantejevskom dendrarijumu kraj Moskve. Danas se tamo nalaze sledeće kalemljene biljke čija starost iznosi 10 godina: letnji hrast + pitomi kesten Quercus borealis + pitomi kesten mongolski hrast + pitomi kesten I pored toga što je u proteklih 10 godina bilo veoma jakih zima i što su kalemljene biljke bile posađene napolju (na otvorenom), one su vrlo dobro podnele zimu (1955/56. godine temperatura je pala na —40° C). Kod ovih kalemljenih biljaka jedino stradaju izdanci. Ponekad, na izdancima kestena uočavaju se izmene u formi listova, i u tim slučajevima oni više podsećaju na hrast (primjer sa ukrštancem br. 77, gde su listovi veoma slični hrastu). Kod nekih kalemljenih biljaka, kakav je na primer slučaj kod ukrštanca br. 75 (podloga kesten, plemka Quercus borealis), vrlo jasno se uočava uzajamni uticaj podloge na plemku. Kod oba se znatno izmenila lisna površina, veličina lista, nervatura, boja lista itd. Kod kestena, na srednjem se listu može videti deformacija u izgradi lista. Ova deformacija je vrlo slična sa deformacijama koje se pojavljuju kod nekih vrlo udaljenih međuvrsnih hibrida. To je, prema mišljenju Kudasove , rezultat narušavanja normalnog toka deobe ćelija. Navedena pojava bila je jasno izražena kod svih slučajeva kada se na hrast kalemi kesten. Pažljivim osmatranjem utvrđeno je da deformacija listova nije rezultat nikakvog oštećenja lista, već da je to rezultat nepravilnog toka rašćenja i formiranja listova. Snažan uticaj podloge na plemku ispoljava se i na povećanoj otpornosti kestena prema mrazu, kao na dužinu prirašćivanja izdanaka (kod nekih je biljaka rašćenje izdanaka jače izraženo kod hrasta, dok je kod nekih dužina veća kod kestena). Eksperimenti čiji im je cilj da se dobiju hibridi između hrasta i bukve (sa posebnom tehnikom kalemljenja tek proklijalih biljčica bukve na hrast), nisu urodili plodom. Ispočetka, bukva je dugo vremena bila zelena i sa kotiledonima, ali je kasnije uginula. LITERATURA 1. S. S. P j atnicki j: Selekcija duba. Moskva, 1951. 2. A. S. J a b 1 o k o v: Selekcija drevesnyh porod. Moskva, 1962. 3. A. V. Aljbenskij : Metodi ulučšenija drevesnyh porod. Moskva, 1954. 4. S. S. P j a t n i c k i j : Mežvidovie gibridi duba. Moskva, 1962. 5. R. F. Kud a sova: Vegetativni gibridi duba i kaštana sjedobnoga. Moskva 6. B. Marić : Oplemenjivanje šumskog drveća. Beograd, 1956. |
ŠUMARSKI LIST 5-6/1965 str. 73 <-- 73 --> PDF |
Nasleđene osobine od roditelja kod hibridnih hrastova (Po Pjatnickome) Broj nasleđenih osobina Ukrštanci Od majke Od oca Srednji Novi Q. robur X Q. Macranthera 16 0 5 0 Q. robur X Q. macrocarpa 13 i 3 0 Q. robur X Q. alba 15 0 1 0 Q. robur X Q. borealis F. maxima 5 1 1 1 Q. robur X Q. suber 12 0 5 0 Q. macranthera X Q. robur 1 7 13 0 Q. macranthera X Q. macrocarpa 3 9 6 3 Q. macranthera X Q. alba 1 11 5 0 Q. macranthera X Q. suber 4 0 5 0 Q. macranthera X Q. borealis maxima 6 2 12 2 Q. macranthera X Q. montana 5 7 8 0 Q. macrocarpa X Q. robur 1 10 4 0 Q. macrocarpa X Q. macranthera 4 5 4 3 Q. macrocarpa X Q. borealis maxima 7 3 4 3 f rt H M ^ H \cT " (1) 01 ti c H O c O «5 «1 T< H o i n e C fc, w «u n P 1 a> o I« Ü o :> $ \ m to 4-% cS O" ci cy K Q. s übe r © ©©©© © Q.macrantnera © © © © # 1* O.rohur ©©o ©©©©© © Q. fas ti gl a ta © © © © Q.macrocarpa 0 © © © Q.montana 0 © © © Q.borealis maxim o© © 0 ©o xQ.Vys30tzltyi © © © © xQ.Miczurinii © CO ©©©©©©© Of, Pregled rezultata na hibriđizaciji hrastova, od 1937—1951. god. (Po Pjatnickome ) 256 |
ŠUMARSKI LIST 5-6/1965 str. 74 <-- 74 --> PDF |
7p<)ifc o, t s \ > \ s I 1 \ t Legenda: \ VJ Hibridni hrast Visockog —./ Quercur robur S s o Intenzitet transpiracije hibridnog hrasta Vicockog i Quercus robur-a (Prema podacima S. S. P j a t n i c k o g) Legenda: Hibridni hrast Visockog .... Quercus robur IW/o Vlažnost vazduha 00 Temperatura vazduha III (šifrovana površina) znači oblačnost 6 8 lo fl 1k 16 n Intenzitet fotosinteze kod hibridnog hrasta Visockog i Quercus robur-a u raznim časovima kod određene temperature, vlage i oblacnosti (Prema S. S. Pjatnickome) |
ŠUMARSKI LIST 5-6/1965 str. 75 <-- 75 --> PDF |
Žirovi hibridnog hrasta Quercus Wyssotzkyi (Q, macranthera X Q, robur) Ženski cvelovi hibridnog hrasta Quercus Wyssotzkyi (Q. macranthera X Q. robur) |
ŠUMARSKI LIST 5-6/1965 str. 76 <-- 76 --> PDF |
MEĐUNARODNO SAVJETOVANJE O ŠUMARSKOJ GENETICI U FRANCUSKOJ (NANCY) I JUGOSLAVIJI (ZAGREB) (Septembar, 1965. god.) Jedna od preporuka Svetskog kongresa o šumarskoj genetici i oplemenjivanu drveća, koji je održan u Stockholmu 1963. god. i o čijem sam zasedanju opširnije pisao u jednom našem stručnom časopisu (Narodni šumar br. 1—2 iz 1964. god.) bila je da Međunarodni savez šumarskih instituta (International Union of Forest Research Organisations) odnosno članovi njegove 22 Sekcije za proučavanje šumskog drveća (Study of Forest Plants) treba da nastave sa radom na međunarodnoj saradnji u pogledu proučavanja provenijencija šumskog drveća. Sekciji je tom prilikom upućen poziv »da pripremi uputstva za sabiranje scmena, osnivanje oglednih polja i ocene rezultata radi pokretanja lokalnih proučavanja provenijencija«. U vezi s tim, predsednik Radne grupe za proučavanje i testiranje provenijencija, prof. Miroslav Vysko t (ČSSR), pripremio je radni sastanak u Francuskoj u septembru 1965. god. Sastanak počinje sa radom u Nancy-u pod rukovodstvom Nacionalnog središta za šumarska istraživanja (Centre National de Recherches Forestieres) odnosno njegove Stanice za oplemenjivanje šumskog drveća (Station d´Amelioration des Arbres Forestiers), kojom upravlja poznati genetičar i selekcioner Pierre Bouvarel . Savetovanje u Nancy-u pripremljeno je po ovom programu: 5. IX 1965. Sastanak učesnika u Pont-a-Mousson kod Nancy-a. 6. IX 1965. Plenarni sastanak sa referatom »Vrste ogleda sa provenijencijama i njihovo planiranje«. Posle podne referat »Selekcija matičnih sastojina i dobij an je semena«. 7. IX 1965. Referat »Planiranje osnivanje i analiza rezultata« i posle podne poseta nekih ogleda u Amance kod Nancy-a. 8. IX 1965. Referat »Tehnik» i ocena u stadiju rasadnika, uključujući metode ranog testa«. Posle podne referat »Tehnika i ocene u stadiju šume«. 9. IX 1965. Plenarni sastanak. Sastavljanje prcdloga. Odlazak iz Pont-a- Mousson za Epinal u području Vogeza. Pregled ogleda sa provenijenicijama u opštinskoj šumi Epinal i elitnih sastojina smrče u šumi Gerardmer. Spavanje u Gerardmer-u. 10. IX 1965. Odlazak u Les Rcusses. Posle podne pregled sastojina smrče u visokim predelima šume Frasse. Spavanje u Les Rousses. 11. IX 1965. Odlazak u šumu St.-Laurent (sastojine smrče u srednje visokim predelima) i Esserval Tartre radi pregleda važnijih populacija smrče. Poseta sušnice semena u la Joux-u. Posle podne odlazak za Dijon i razlaz. Drugi deo Savetovanja o šumarskoj genetici i oplemenjivanju drveća održava se u Jugoslaviji od 13. do 18. septembra 1935. god. Brigu oko toga preuzeo je na sebe Savez šumarskih instituta Jugoslavije. Ulogu domaćina preuzeli su Šumarski fakultet u Zagrebu i Institut za četinare u Jastrebarskom odnosno prof, dr Mirko Vidaković , nastavnik za genetiku na spomenutom fakultetu. U programu ovog dela Savetovanja je: 13. IX 1965. Referat »Selekcija plus-stabala«. Posle podne referat »Očuvanje genskog materijala u prirodnim sastojinama za genetska istraživanja«. 14. IX 1965. Referat »Pridolazak i važnost heterozisa unutarvrsnih i međuvrsnih hibrida«. Posle podne pregled radova na šumarskoj genetici u Institutu za četinare u Jastrebarskom. |