DIGITALNA ARHIVA ŠUMARSKOG LISTA
prilagođeno pretraživanje po punom tekstu
| ŠUMARSKI LIST 1-2/1967 str. 50 <-- 50 --> PDF |
PROCJENA STUPNJA NASLJEDNOSTI VISINA I PROMJERA ZA BIJELU VRBU (Salix alba L.) IZRAČUNATA IZ KLONSKOG TESTA KOD STAROSTI BILJAKA 1/1* Mr A. KRSTINIC, đipl. inž. šumarstva UVOD U programima za oplemenjivanje šumskog drveća procjena nasljednosti pojedinih svojstava zauzima sve značajnije mjesto. Prema W r i g h t-u (10) nasljednost pojedinog svojstva je jedan od najvažnijih podataka u genetskoj studiji jer izražava realnost fenotipskih vrijednosti i predviđa efekat križanja. Ukoliko je izračunata nasljednost parametar koji karakterizira određenu populaciju, u tom slučaju na temelju izračunate nasljednosti te varijabilnosti svojstva za koje smo izračunali nasljednost u konkretnoj populaciji možemo predvidjeti poboljšanje u ovoj generaciji, koje se može realizirati kroz uzgojne radove (8). Prema V/r i g h t-u (10) na temelju procjene stupnja nasljednosti i selekcionog diferencijala u konkretnoj populaciji možemo predvidjeti poboljšanje putem selekcionog oplemenjivanja u slijedećoj generaciji. Kod vrsta koje se mogu vegetativno razmnožavati može se predvidjeti na temelju stupnja nasljednosti pojedinog svojstva kakvo direktno poboljšanje možemo očekivati, s obzirom na to svojstvo, od selekcije plus stabala. Pod pojmom nasljednosti podrazumijevamo slijedeće: 1. poznavanje načina nasljeđivanja; 2. poznavanje broja nasljednih osnova koje određuju pojedino svojstvo i povezanost njihova djelovanja; 3. u kojoj je mjeri neko svojstvo genetski uvjetovano, a u kojoj mjeri utječe na njega okolina. Prema V i d a k o v i ć-u (3) nasljednost pojedinih svojstava kod šumskog drveća podliježe različitom stupnju genetske kontrole. Nasljednost se kreće u širokim granicama od 1—100%. U zavisnosti s time kažemo da neko svojstvo podliježe vrlo visokom, visokom odnosno srednjem stupnju genetske kontrole ili oak da je u velikoj mjeri uvjetovano okolinom. S obzirom na spomenutu klasifikaciju visinski i debljinski prirast spadaju u grupu svojstava srednje genetske kontrole U kolikoj je mjeri neko svojstvo genetski uvjetovano, a u kolikoj mjeri na njega utječe okolina, može se odrediti iz slijedećih odnosa: 1. potomstvo i jedan roditelj, 2. potomstvo i prosječni roditelj, *Ova istraživanja financirana su od strane Republičkog fonda za naučni rad SRH. 48 |
| ŠUMARSKI LIST 1-2/1967 str. 51 <-- 51 --> PDF |
3. iz half-sib familija, 4. iz full-sib familija, 5. iz klonskog testa. Općenito uzevši nasljednost je odnos genotipske varijance prema fenotipskoj varijanci. Genotipska varijanca može sadržavati samo aditivnu varijancu, u kom slučaju govorimo o nasljednosti u užem smislu (h2Ns), a može uz aditivnu varijancu sadržavati još i varijancu dominance te interakcije, a u tom slučaju govorimo o nasljednosti u širem smislu (h´-´us). U ovom radu procijenit ćemo iz klonskog testa u kojoj su mjeri visine odnosno promjeri uvjetovani nasljeđem, a u kojoj mjeri okolinom. Na ovaj način izračunata nasljednost predstavlja totalno realiziranu nasljednost. Istraživanjem nasljednosti visina bavili su se slijedeći istraživači: Matt hew s (Hattemer 2) 1960. godine kod hibrida L. europea x L. leptolepis, Ster n (Hattemer 2) 1960. god. kod Betula verucosa, Squilla c e (Hattemer 2) 1960. god. kod Pinus silvestris, Callaha m (Hattemer 2) 1961. god. kod Pmus ponderosa, T o d a (7, 6) 1958. i 1963. kod Cryptomeria japonica i Pinus silvestris, Burto n V. Barne s (Hattemer 2) 1962. god. kod Pinus strobus, C. E. E h r e n b e r g (Hattemer 2) 1963. god. kod Pinus silvestris, S iveck i i Giertyc h (5) 1965. god. kod Populus pyramidalis, Populus maximowiczii te Populus laurifolia i Populus nigra, te drugi istraživači. Rad o stupnju nasljednosti promjera kod Cryptomeria japonica objavio je 1958. i 1963. god. R. T o d a (7, 6). METODA RADA Na jednoj manjoj plohi veličine 4 X 7,5 m u vrtu Zavoda za šumarsku genetiku i dendrologiju Šumarskog fakulteta u Zagrebu pikirane su reznice od 5 klonova bijele vrbe (Salix alba L.) u razmacima od 30 X 20 cm. Od svakog klona je pikirano po 55 komada reznica. Za formiranje aritmetičkih sredina visina i promjera po repeticijama uzimali smo kod svih klonova uvijek izmjere za prvih 10 biljaka u repeticiji. Stupanj nasljednosti visina i promjera dobili smo raščlanjivanjem sveukupne varijabilnosti u pokusu na varijabilnost između klonova te varijabilnost unutar jedinki jednog klona. Metodom analize klonskih testova dobivaju se maksimalne vrijednosti za nasljednost u širem smislu (2 u f a 12). Nasljednost je računata po slijedećim formulama: I h-´p.s = ; (po Wright-u, 1963) r 0"2t, II h2i;rf = ; (po Van Buijtene n-u, Einspeh r-u, J o 0-2 + 0-2e h a r s s o n-u, 1960). U gornjim formulama °"2C je varijanca klonova, o-2 je varijanca greške, a r je broj repeticija u pokusu. 49 |
| ŠUMARSKI LIST 1-2/1967 str. 52 <-- 52 --> PDF |
REZULTATI ISTRAŽIVANJA I DISKUSIJA Rezultati izmjere po repeticijama za visine biljaka dani su u tabeli 1, a re zultati analize varijance u. tabeli 2. Na temelju rezultata iznesenih u tabeli 2 možemo zaključiti da među klo novima postoje visoko signifikantne razlike. Izračunata vrijednost za F = 14,2965xx, dok je tablična vrijednost za fi = 4 d. f. i h = 16 d. f. 3,01 uz vjerojatnost od 5%, a 4,77 uz vjerojatnost od 1%. Nasljednost za visine prema formuli Wright-a iznosi: L7-´,, 0,08223 0,08223 0,08223 I h2|,,s = — = = — = 0,9301 - 93"Vo cr- + a\ 0,03092 + 0,08223 0,00618 + 0,08223 0,08841 r 5 II h-,!S = = — = — = 0,7267 ~~ 73´Vo cr2 + cr2,, 0,03092 + 0,08223 0,11315 Prema formuli Van Buijtenen-a, Einspehr-a, Joharsson-a dobivamo nešto manju vrijednost (vidi II u prethodnom stavku). Na temelju dobivenih rezultata možemo zaključiti da smo u oba slučaja dobili iznose koji ukazuju na to da nasljednost visina kod bijele vrbe (Salix alba L.) podliježe visok?m stupnju genetske kontrole i da se kreće u granica ma između 73 i 93%. Po gornjim, formulama dobivamo različite rezultate jer se u formuli (I) ff2 vrijednost bazira na srednjoj vrijednosti klonova, a u formuli (II) vrir jednost c2 bazirana je na srednjoj vrijednosti parcele (Žufa 12). Procjenu nasljednosti visina u iznosu od 86% kod Betula verucosa dobio je S t e r n ((Hattemer 2) 1962. godine, T o d a (6, 7) je kod Cryptomeria japonica dobio iznose koji su se kretali u granicama između 77 i 89% odnosno 68% 1963, ;i 1958. god., Sivecki i Giertych (5), iz sličnog eksperimenta kao što je naš, dobili su nasljednost visina kod Populus sp. u iznosu od 70%, 1965. godine. S druge strane ima istraživača koji su za isto svojstvo kod istih ili različitih vrsta u svojim eksperimentima dobili nisku nasljednost. Kao primjer navest ćemo nasljednost visina kod L xeurolepis u iznosu od 8%, koju je 1960. god. dobio Matthew s (Hattemer 2), Ster n (Hattemer 2) 1962. god. kod Betula verucosa u iznosu od 0%, Kr s tini ć (3) 1966. god. u iznosu od 6,5% kod Salix alba L. Daleko veći broj istraživača je dobio rezultate za nasljednost visina koji nedvojbeno govore da visine spadaju u grupu svojstava visoke genetske kontrole, što se također može zaključiti i na temelju rezultata iz našeg eksperimenta. Treba napomenuti da kod računanja nasljednosti određenog svojstva vršimo samo procjenu njezine prave vrijednosti na temelju našeg eksperimenta, a da će vjerodostojnost naše procjene ovisiti o više faktora od kojih ćemo nabrojiti najvažnije: kako smo postavili eksperimenat, na temelju koje metode vršimo procjenu nasljednosti, kod koje starosti biljaka je računata nasljednost s obzirom na vrstu itd. 50 |
| ŠUMARSKI LIST 1-2/1967 str. 53 <-- 53 --> PDF |
Na analogan način kao što smo učinili za visine izračunali smo i nasljednost za promjere. Rezultati su dani u tabelama 3. i 4. Na temelju rezultata, iznesenih u tabeli 4 možemo donijeti analogne zaključke što se tiče signifikantnosti kao i za visine, pošto je izračunata F vri-. jednost veća od tablične, uz vjerojatnost od 1%. Nasljednost promjera prema istim formulama na temelju kojih smo računali i nasljednost za visine iznosi: ...... .´.... i ff-+ C-n 0,00078 + 0,00861 0,00939 r cr2 0,00861 0,00861 II h2Ra = = = = 0,68769 ~ 69->/o. ff2 + cr2,, 0,00391 + 0,00861 0,01252 I u ovom slučaju smo također dobili rezultate koji nam govore da su i promjeri odnosno debljinski prirast isto tako kao i visine u većoj mjeri uvjetovani nasljeđem nego okolinom i da se stupanj genetske kontrole kreće između 69 i 92%. To da (6, 7) je kod Crvptcmeria japonica dobio rezultate za nasljednost promjera koji su se kretali u granicama između 74 i 84% odnosno u iznosu od 58%, što nam također potvrđuje prije iznesenu konstataciju u vezi s nasljednosti istoga svojstva u našem primjeru za bijelu vrbu (Salix alba L.). Uspoređujući dobivene rezultate za nasljednost visina odnosno promjera iz našeg eksperimenta možemo zaključiti da je visinski prirast kod bijele vrbe (Salix alba L.) u većem stupnju genetski kontroliran nego debljinski. Na kraju je potrebno napomenuti da je procjena nasljednosti nekog svojstva iz klonskog testa mnogo jednostavnija od procjene nasljednosti toga istoga svojstva preko generativnog potomstva, ali je ovaj način određivanja nasljednosti dosta nesiguran. Prema Hattem e r-u (2) taj način procjene nasljednosti u pojedinim slučajevima daje više parametre ogledne parcele, nego genetske parametre s razloga jer homogenost zemljišta i povećanje broja repeticija dovodi do smanjenja greške pokusa što utječe na povećanje »nasljednosti«. ZAKLJUČAK \. Nasljednost visina za bijelu vrbu (Salix alba L.) izračunata iz klonskog testa kod starosti biljaka l/l kreće se u granicama između 73 i 93%, a nasljednost promjera između 69 i 92%; 2. Oba rezultata ukazuju na činjenicu da su i visinski i debljinski prirast u većoj mjeri uvjetovani nasljeđem, a u manjoj mjeri okolinom; 3. Kada dobivene rezultate za nasljednost visina i promjera međusobno usporedimo, tada dolazimo do zaključka da visinski prirast podliježe nešto većem stupnju genetske kontrole nego debljinski; 4. Izračunate vrijednosti za nasljednost visina i promjera nisu parametri populacije, već pojedinačnog eksperimenta. 51 |
| ŠUMARSKI LIST 1-2/1967 str. 54 <-- 54 --> PDF |
PODACI O VISINAMA KLONOVA Tabela 1 Klon Porijeklo R ep e t i c i j e 2 3 4 5 Suma Sredina Opaska visine u m V95 Zagreb 1,84 2,06 2,05 2,04 1,60 9,59 1,92 Uzgojeno generativno po tomstvo V27 Novi Sad 2,35 2,76 2,53 2,48 2,08 12,20 2,44 V98 Žutica Kloštar 1,81 1,60 1,99 1,69 1,92 9,01 1,80 V99 Limbuš Đurđevac 1,88 1,63 1,70 1,83 1,79 8,83 1,77 Uzgojeno generativno potomstvo V100 Zagreb 1,61 1,92 1,86 1,70 1,44 8,53 1,71 Sum a 9,49 9,97 10,13 9,74 8,83 48,16 ANALIZA VARIJANCE ZA VISINE Tabela 2 CS Stupnjevi slo- Suma ^ CJ Izvor bode d. i. kvadrata :j? Q a C /arijabilnosti Sim- Broj- SS ö´O . ,-I ´ CD CB Tfl §* boli cano u > L; a fa *L > Muž Repeticije (r) r-1 4 0,2075 \» Klonovi (C) c-1 4 1,7682 0,44205 cr2 + rcr2f. er2,, 0,08223 14,2965xx Greške (e) (r-1). (c-1) 16 0,4947 0,030E2 0,03092 Suma rc-1 24 2,4704 — PODACI O PROMJERIMA KLONOVA Tabela 3 Klon Porijeklo Repeticije 1 2 3 4 5 Suma Srednja Opaska promjeri u cm vrijednost V95 Zagreb 0,83 0,95 0,97 0,98 0,95 4,68 0,94 Uzgojeno generativno po tomstvo V27 Novi Sad 1,08 1,14 1,24 1,13 1,13 5,72 1,14 V98 Žutica Kloštar 0,87 0,82 0,94 0,95 0,88 4,46 0,89 V99 Limbuš Đurđevac 1,02 0,91 0,85 0,96 1,01 4,75 0,95 Uzgojeno generativno potomstvo V100 Zagreb 0,92 1,03 0,95 1,04 0,91 4,85 0,97 Sum a 4,72 4,85 4,95 5,06 4,88 24,46 ANALIZA VARIJANCE ZA PROMJERE Tabela 4 Izvor Stupnjevi sloC0 oa varijabilnosti bode d. f. co :?, co co ti :Š SimBroj Sred kvad MS CO > g «2 P=H boli čano 3 > W WXW Repeticije (r) r-1 4 0,0126 Klonovi (c) c-1 4 0,1879 0,04697 c- -!-rcr2,. cr-,. = 0,00861 12,0127xx Greške (e) (r-1) . (c-1) 16 0,0625 0,00391 a´ cr= 0,00391 Sum a rc-1 24 0,2630 — — — — |
| ŠUMARSKI LIST 1-2/1967 str. 55 <-- 55 --> PDF |
AN ESTIMATE OF THE DEGREE OF HERITABILITY OF HEIGHTS AND DIAMETERS IN WHITE WILLOW (Salix alba L.) COMPUTED FROM A CLONAL TEST OF 1/1 OLD PLANTS Summary On an experimental plot sized 4 X 7.5 m were set cuttings of White Willow (Salix alba L.) spaced 30 X 20 cm, in 5 replications. Of each clone there were set out 55 cuttings. For the formation cf arithmetical means of heights and diameters according to the replications there were taken measurements in all clones of the first ten plants in the replication The degree of heritability of heights and diameters was computed according to formulae by Whrigt and Van Buijtenen, E i n s p e h r, and Joharsson. On the basis of the results obtained the following can be concluded: 1. The heritability of heights in White Willow (Salix alba L.) — computed from the clonal test fcr the 1/1 years old plants ranges in l´mits between 73 and 93´A>, while the heritability of diameters between 69 and 927o; 2. Both results point to the that the height and diameter increments are to a greater extent conditioned by heredity than by environment; 3. When comparing with each other the results obtained for the inheritance of heights, and diameters we come to the conclusion that the height increment is subject to a greater extent to the genetic control than the diameter increment; 4. The computed values for the heritability of heights and diameters are not the parameters of a population but of an individual experiment. LITERATURA 1. Ehrenberg , C. E. (1963): Genetic Variation in Progeny Tests of Scots Pine (P. silvestris L ) Stud. Fcr. Suec, 10, 1—135 pp. 2. Hattemer , H. H. (1963;: Estimates of Heritability Published in Forest Tree Breeding Research. World Consultation on Forest Genetics and Tree Improvement, 2a´3, Stockholm. 3. Krstinić , A. (1966): Varijabilnost i nasljednost visina, broja grana i boje izbojaka kod bijele vrbe (Salix alba L.) populacija Bakovci i Lipovljani. Magistarska radn;a, Zagreb. 4. LeClerg, E. L., W. H. Leonard and A. G. Clark (1962): Filld Plot Technique, Burges Publishing Company. Minneapolis, 373 pp. 5. S i v e c k i, R. — M. G i e r t y c h (1965): The Estimation of Genetic Parameters for Rooting Albility of Cuttings and one Year Height of Poplar Hybrids. Acta Soc. Bot. Poloniae, Vol. XXXIV, No 3, pp. 533—547. 6. To da, R. (1963): Mass Selection and Heritability. Studies in Forest Tree Breeding FAO, Proc. World. Cons. For. Gen. Tree Impr. I, 2a/2. 7. Toda, R. (1953): Variation and Heritability of some Quantitative Characters in Cryptomeria, Silvae Genetica 6, pp. 87—93. 8. V i d a k o v i ć, M. (1966): Genetika i. uzgoj šuma, Šum. List br. 7/8. Zagreb, pp. 333—342. 9. V i d a k o v i ć, M. (1966): Genetika i oplemenjivanje šumskog drveća, Skripta Zagreb, 277 pp. 16. Wright , W. J. (1962): Genetics of Forest Tree Improvement, Rome, 399 pp. 11. Ž u f a, L. (1964): Varijabilnost i nasljednost pravnosti stabla crne topole Srednjeg Podunavlja. Dizertacija, Zagreb. 12. Z u f a, L. (1965): Prilog proučavanju nasljednosti oblika debla eurameričkih topola, Topola 9 (52—54), Beograd, pp. 28—32. 5:< |