DIGITALNA ARHIVA ŠUMARSKOG LISTA
prilagođeno pretraživanje po punom tekstu
| ŠUMARSKI LIST 5-6/1967 str. 27 <-- 27 --> PDF |
VARIJABILNOST I NASLJEDNOST BOJE IZBOJAKA KOD BIJELE VRBE (Salix alba L.) POPULACIJA BAKOVCI I LIPOVLJANI Magistarska radnja* (skraćeno) I dio Mr A. KRSTINIC, dipl. inž šumarstva UVOD Prema sedmogodišnjem planu razvoja šumarstva (1964—1970) trebali bismo podići 115—200.000 ha plantaža topola i vrba. U planiranoj šumskoj plantažnoj površini od 200.000 ha vrbe zauzimaju vidno mjesto. To je i razumljivo s obzirom na činjenicu da naša zemlja obiluje terenima koji su s obzirom na pedološka i hidroloska svojstva podesni za njihov uzgoj, a koji s druge strane onemogućuju uzgoj evroameričkih hibridnih topola i poljoprivrednih kultura. Takvih terena ima u izobilju uz naše velike rijeke (Dunav, Drava, Sava) vodotoci kojih nisu meliorirani pa dolazi do izlijevanja proljetnih i jesenskh voda, tako da spomenute površine ostaju dugo pod vodom. Jasno je da se bez proizvodnje visokoproduktivnih, selekcioniranih i oplemenjenih klonova vrba stablašica ne može očekivati veći kvalitativni i kvantitativni skok u proizvodnji. Budući da se vrbe kao i topole lako vegetativno razmnožavaju i međusobno križaju, a odlikuju se brzim i bujnim rastom već od najranije mladosti, razumljivo je zašto se u zadnje vrijeme obraća više pažnje oplemenjivanju i selekciji unutar toga roda. S obzirom da se prije postavljanja solidnog programa za oplemenjivanje i selekciju najboljih genotipova trebaju dobiti određene informacije o pojedinim svojstvima populacija iz kojih namjeravamo vršiti selekciju, postavili smo zadatak da istražimo varijabilnost i nasljednost određenih svojstava za dvije populacije bijele vrbe: Bakovci (područje rijeke Drave) i Lipovljani (područje rijeke Save). U ovom dijelu magistarske radnje opisati ćemo varijabilnost i nasljednost boje jednogodišnjih izbojaka. Boja izbojaka je važna zbog toga jer preko nje možemo često puta dobiti određene informacije o prošlim i recentnim evolucionim procesima u pojedinoj * Tokom rada na problematici oplemenjivanja i selekcije stablastih vrba u. Zavodu za šumarsku genetiku i dendrologiju Šumarskog fakulteta u Zagrebu, predstojnik Zavoda prof, dr Mirko Vidaković svesrdno mi je pomogao diskusijama i savjetima te osiguravanjem materijalnih sredstava potrebnih za rad na toj problematici. Za sve to izražavam prof, dr M. Vidakovicu svoju najdublju zahvalnost. Također izražavam zahvalnost prof, dr B. Emroviću, prof. M. Kugleru i ing. A. Pranjić na savjetima kod statističke obrade podataka. Istraživanja je financirao Republički fond za naučni rad SRH. 205 |
| ŠUMARSKI LIST 5-6/1967 str. 28 <-- 28 --> PDF |
P J e POpUlaci^ 0sim S o puta bTt i , i *eT? toga boja izbojaka može cesto puta biti u korelativnoj vezi s određenim ekonomski važnim svojstvom Dobivanjem uvida u distribuciju frekvencija fenotipova s obzirom na bo u L bojaka moguće je doći do zaključka koje genotipove favorizira prirodna selekcija na određenom lokalitetu, što će nam koristiti kod izbora najprikladn jeg klona za uzgoj na tom staništu. Kod svih taksonomskih razdioba roda SalS botaničari su uzimali boju izbojaka kao važan elemenat. PODACI O OBJEKTIMMA I MAJČINSKIM STABLIMA Populacija Bakovci nalazi se uz rijeku Dravu nedaleko Ferdinandovca u neposrednoj bhzmi sela Bakovci i Lijepa Greda, te je dio velike populacije bije e vrbe koja se prostire duž vodotoka rijeke Drave. Spomenuta sastoim" bijele vrbe je privatno vlasništvo, a spada u nadležnost šumarije Dur Ä Šumsko gospodarstvo Koprivnica. To je čista sastojina bijele vrb^iernenslr0 porijekla, 25 godina starosti (slika 1). Starost je od edena na temelj u "etTzv/ i III »*j SI. 1. Dio odrasle 25-godišnje populacije Bakovci |
| ŠUMARSKI LIST 5-6/1967 str. 29 <-- 29 --> PDF |
taka od pet stabala koji su uzeti pomoću Presslerovog svrdla, a raspršena su po sastojini, odnosno populaciji. Sklop je potpun. Tlo je aluvij. Podzemna je voda visoka. Povremeno dolazi do plavljenja zemljišta. U generativnom potomstvu ta populacija prezentirana je s četiri majčinska stabla koja se nalaze unutar sastojine. Populacija Lipovljani nalazi se u blizini sela Lipovljani unutar gospodarske jedinice »Josip Kozarac« u neposrednoj blizini Osman Polja. Spada u nadležnost Šumarije Lipovljani, Šumsko gospodarstvo Kutina. Spomenuta populacija je malena a okružena je populacijama hrasta lužnjaka i poljskog jasena, pa je na taj način razmjerno dobro izolirana od drugih populacija iste vrste. Uzorci za boje izbojaka uzeti su u odjelima 76 i 77. Sklop je u tim odjelima prekinut na pojedinim mjestima, ali se općenito može reći da je sastojina dobro sklopljena. Starost sastojine je 70 godina, a određena je na temelju 10 izvrtaka. U spomenutim odjelima susrećemo još i poljski jasen. Osim stabala bijele vrbe sjemenog porijekla u spomenutim odjelima ima i dost? stabala izdanačkog porijekla. Tlo spada u tip močvarno oglejenih zemljišta. Veliki dio godine je pod vodom koja stagnira. I iz ove populacije uzgojili snn generativno potomstvo od šest majčinskih stabala. Majčinska stabla su vrlo lošeg fenotipa a nalaze se na rubu Osman Polja, dakle na osami. Podaci o boji jednogodišnjih izbojaka majčinskih stabala kao i dendrometrijski podaci o tim stablima dani su u tabeli 2. SISTEMATSKA PRIPADNOST BIJELE VRBE (S. alba L.) Prema Rheder-u (29) rod Salix obuhvaća oko 300 vrsta koje su rasprostranjene pretežno na sjevernoj hemisferi. Kolesniko v (20) smatra da u ovaj rod dolazi čak 600 vrsta. Ima više taksonomskih razdioba roda Salix. Poznate su razdiobe po H ajek- u, Fiori-u, Hegi-u, Kolesnikov-u, Pravdin-u, Nazarov- oj (Svoboda 36) i Rehder-u. Kod klasifikacije vrba uzimali su se u obzir ovi najvažniji elementi: broj prašnika, oblik ženskih cvjetova, cvjetni priperci, položaj resa na mladicama, morfološka građa lista, boja i dlakavost izbojaka, plod i sjeme. Bijela vrba Salix alba L. spada prema Hajek-u u skupinu vrba kojih su cvjetni priperci žute jednolične boje. Toj skupini pripadaju još slijedeće vrste vrba: A. babylonica L., S. amygdalina L., S. fragilis L. i S. pentandra L. Po Fiori- u i Hegi-u bijela vrba spada u sekciju Fragiles. Navedenoj sekciji također pripadaju vrbe stablašice. Po Rehder-u S. alba L. spada u seriju Albae, a po Kolesnikov-u u sekciju Albae. U seriji Albae dolaze još slijedeće vrste. S. jessoensis Seemen, S. babylonica L., S. blanda Anders. Po Pravdin-u, Nazorov- oj (Svoboda 36) bijela vrba spada u sekciju Albae. Bijela vrba S. alba L. ima slijedeće varijetete: var. vitelina, var. caerulea, var. vitelina pendula. Njezine forme su: S. a. calva, S. a. ovalis, S. a. sericea, S. a. chermesina, S. a. tristis. Bijela vrba se lako križa s ostalim vrstama vrba stablašica. Poznati su slijedeći hibridi: S. X Basfordiana (= alba X S. fragilis), S. X viridis (= S. fragilis X S. alba), S X erhartiana (= S. alba X S. pentandra), S. X lanecolata (= S. alba X S. amygdalina), S. X rubens (= S. alba X S. fragilis), S. X rus 207 |
| ŠUMARSKI LIST 5-6/1967 str. 30 <-- 30 --> PDF |
seliana (= S. alba X S. fragilis), S. X salamoni (= S. alba X S. babylonica) i S. X Hankensonii (= S. nigra X S. alba). A) GENETSKA VARIJABILNOST BOJE JEDNOGODIŠNJIH IZBOJAKA 1. Metod a rada . Boja jednogodišnjih izbojaka određivala se u odraslim populacijama bijele vrbe Bakovci i Lipovljani. U 25-godišnjoj populaciji Bakovci sabrano je ukupno 110 uzoraka, a u 70-godišnjoj populaciji Lipovljani 67 komada. (U navedenom slučaju uzorak nam prezentira jedno stablo). Uzorci su uzimani metodom slučajnosti. Boju jednogodišnjih izbojaka promatrali smo i kod 2-godišnjeg generativnog potomstva spomenutih populacija. Iz popula- Sl. 2. Majčinsko stablo br. 2, populacija Bakovci |
| ŠUMARSKI LIST 5-6/1967 str. 31 <-- 31 --> PDF |
čije Bakovci uzgojili smo potomstvo sabravši sjeme (19. 5. 1964.) sa 4 majčinska stabla. Osim biljaka uzgojenih iz sjemena koje je nastalo polukontroliranim oprašivanjem, uzgojeno je iz gornje populacije također i potomstvo kod kojega nam nije bio poznat nijedan roditelj. Naime, u toj populaciji sabrali smo biljke bijele vrbe (31. 7. 1964.) kada su imale razvijen jedan par listova, transportirali ih u Zagreb te pikirali na gredice. Iz populacije Bakovci uzgojili smo ukupno 170 biljaka. U populaciji Lipovljani sjeme je sabrano (23. 5. 1964.) sa 6 majčinskih stabala. Uzgojeno je ukupno 463 komada dvogodišnjih biljaka. Da bismo mogli objasniti način nasljeđivanja boje jednogodišnjih izbojaka kod bijele vrbe promatrali smo boju jednogodišnjih izbojaka i kod međuvrsnih hibrida bijele i krhke vrbe i to: kod međuvrsnih hibrida S. X rubens Schrank (6 biljaka), S. X viridis Fr. (9 biljaka) te (S. X rubens Schrank) X nepoznat (114 biljaka). Na temelju boja izbojaka formirane su u uzorcima klase u koje su stavljani pojedini primjerci prema njihovim fenotipovima. Iz svake klase uzet je po jedan primjerak koji je po svom fenotipu najbolje reprezentirao određenu klasu te je slikan u boji (25-godišnja populacija Bakovci, S. X rubens Schrank, S. X viridis Fr. i (S. X rubens Schrank) X nepoznat). Iz tehničkih razloga u ovom radu nećemo donijeti fotografije u boji koje bi prezentirale određenu hibridnu familiju odnosno populaciju, već ćemo se poslužiti s katalogom boja »Code universal des couleurs«. Boja jednogodišnjih izbojaka je promatrana za vrijeme vegetacijskog mirovanja. SI. 3. Uzgoj sijanaca bijele vrbe (S. alba L.) Sijanci su stari 20 dana |
| ŠUMARSKI LIST 5-6/1967 str. 32 <-- 32 --> PDF |
2. Rezultati istraživanja i diskusija 2.1. Populacija Bakovci. Sakupljeni primjerci iz uzorka koji pripada odrasloj populaciji Bakovci mogli su se razvrstati unutar pet fenotipova (boja): zeleni s tamno svjetlo nijansom maslinasto Fenotipovi: Oznaka prema »Code universal crveni 61 crveni 171 crveni 173 crvenog 174 zeleni 218 des couleurs« Različiti autori za boju jednogodišnjih izbojaka kod bijele vrbe navode različite podatke. Haye k (Anić 4) navodi da je ta boja sivkasta, He g i (17) žutosmeđa, Rh e de r (29) maslinastosmeđa. U poglavlju o nasljeđivanju boje izbojaka kritički ćemo se osvrnuti na gornje navode. Iz tabele 1 i histograma 1 vidimo da su u populaciji Bakovci najviše zastupani fenotipovi crvene, svjetlocrvene te svjetlo zelene s nijansom crvene boje, dok je frekvencija tamnocrvenih i maslinastozelenih fenotipova razmjerno mala. Osim toga je iz iste tabele vidljivo da generativno potomstvo obuhvaća sve fenotipove, karakteristične za odraslu 25-godišnju populaciju iz koje potječe. Na temelju podataka, iznesenih u spomenutoj tabeli te iz histograma 1 možemo konstatirati da se frekvencije pojedinih fenotipova u odrasloj populaciji i u generativnom potomstvu dobro podudaraju. Možemo reći da četiri majčinska stabla s kojih je sakupljeno sjeme, tj. potomstvo nastalo polukontroliranom hibridizacijom dobro reprezentira odraslu populaciju iz koje potječe s obzirom na fenotipove i njihovu frekvenciju. Iz histograma 1 može se također vidjeti da između tamnocrvene i maslinastozelene boje izbojaka postoji kontinuirani (postepeni) prijelaz a to nas upućuje da je varijabilnost kvantitativnog (kontinuiranog) karaktera. 2.2. Populacija Lipovljani. Uzorci su u toj populaciji uzimani na isti način kao i kod populacije Bakovci. Kod populacije Lipovljani bilo je pet majčinskih stabala grupirano (sva unutar 500 m udaljenosti) na rubu Osman Polja, a šesto stablo (br. 1) nalazilo se na granici odjela 86 i 85, tj. oko 1500 m udaljeno od majčinskih stabala br. 2, 3, 4, 5 i 6. Zbog toga smo uzimali uzorke s pojedinih stabala na rubu Osmanovog Polja, te u odjelima 76 i 77, koji su u ovom slučaju reprezentirali odraslu populaciju. (Cijelu lipovljansku populaciju tretirali smo kao jedinstvenu, ali smo izmjere visina vršili tamo gdje je sklop bio približno isti kao i kod populacije Bakovci, pa smo u isto vrijeme u spomenutim odjelima vršili i sakupljanje uzoraka za određivanje fenotipova s obzirom na boje i frekvence tih boja po klasama). Formiranje klasa kao i određivanje fenotipova po klasama vršili smo na isti način kao kod populacije Bakovci. Podaci o teme su dani u tabeli 1 i histogramu 2. Iz tabele 1 i histograma 2 vidimo da su isti fenotipovi zastupani u odrasloj populaciji i generativnom potomstvu koje potječe iz te populacije. I u toj populaciji svi se primjerci mogu klasirati unutar pet fenotipova (boja): |
| ŠUMARSKI LIST 5-6/1967 str. 33 <-- 33 --> PDF |
Učestalost f enotipoi/a Soja -po M/asama ZO odrasli/ populaciji/ i 2ffOof/ sn/O generotri/no potomstvo /3. te popu/ooi/* histogram 1 Laganda i [ ) 05 god. popWooya sM 1fl ^fa V//A12345 2 50c/ . potomstvo Tamnocrvena ^o/o Orrcna oo/a Qviiet/ocrvcna 6o/a Zeleno $ nijansom CTUCI« Maslmasto ze/ena 4 2 3 + 5 t/c.SO 1 Lipovl/ani histogram L U » 7D60*> Legenda: 4cpO god. p opi//o ci/a T77~h 2. god. potomstvo y>eo*> MM 1\A K/a SO |
| ŠUMARSKI LIST 5-6/1967 str. 34 <-- 34 --> PDF |
ra FE N O T I P O V I (F2 odn. F n generacije) OS So ´ ra 3 a C o a . aV aS3 5 c M cn a a a aT3 r a o K O P i « 6 > A Ž a c > AN I o rt > h o 2 l i OJ t, N O 1C —´ c T ig II 2 Ö E O Rrt C p E T S K i O cti a 3 K o I s L i o-H -T. -C nj 3 C rt -X T I o rubens Schrank) nepoznat X 2 114 10 21 36 35 12 7,12 28,48 42,72 28,48 7,12 9,0238 Bakovci 25 110 3 25 42 30 10 6,87 27,48 41,22 27,48 6,87 4,0756 Bakovci 2 120 1 19 65 32 3 7,50 30,00 45,00 30,00 7,50 28,1600 Bakovci 2 56 9 14 15 15 3 3,50 14,00 21,00 14,00 3,50 3,4572 Lipovljani 70 67 1 11 15 24 16 4,19 16,76 25,14 16,76 4,19 23,7842 Lipovljani 2 465 15 298 30 40 2 29,06 116,24 174,24 116,24 29,06 189,6451 Bakovci i 25 110 3 25 42 30 10 — — — — — 7,7094 rubens 2 114 10 21 30 35 12 Schrank) X nepoznat U onim slučajevima gdje su nam teoretske vrijednosti u početnim, odnosno posljednjim klasama bile manjizvršili smo pregrupaciju podataka tako da smo spojili prve dvije, odnosno posljednje dvije klase u jednu tako grupirane podatke računali y2 vrijednosti. * Potomstvo je uzgojeno iz sjemena nastalnog polukontroliranim oprašivanjem. ** Za ovo potomstvo nisu nam bili poznati roditelji. |
| ŠUMARSKI LIST 5-6/1967 str. 35 <-- 35 --> PDF |
zeleni s tamno svjetlo nijansom maslinasto Fenotipovi: crveni crveni crveni crvenog zeleni Oznaka prema »Code universal 61 171 173 174 218 des couleurs« Frekvencije fenotipova u pojedinim klasama ne podudaraju se za odraslu populaciju i dvogodišnje generativno potomstvo. U 70-godišnjoj populaciji fenotipovi sa zelenkastocrvenom i maslinastozelenom bojom izbojaka zastupani su u većem broju nego fenotipovi tamnocrvene, crvene i svjetlocrvene boje. U generativnom potomstvu je obrnuta situacija: fenotipovi crvene boje su brojniji od onih zelene boje. U ovom slučaju možemo konstatirati da generativno potomstvo iz populacije Lipovljani dobro reprezentira odraslu populaciju po fenotipovima, ali ne i po frekvencijama tih fenotipova u pojedinim klasama. Uzrok ovoj nepravilnosti treba tražiti u načinu odabiranja majčinskih stabala kao reprezentanata populacije. Na taj problem osvrnuti ćemo se još kod razmatranja nasljeđivanja boje izbojaka. 2.3. Fenotipovi i njihova frekvencija u potomstvu jednog hibrida (S. X rubens Schrank) X nepoznat Na području park-šume Maksimir osim »čistih vrsta« S. alba L. i S. fragilts L. dolaze i njihovi hibridi (22). Na temelju toksonomskih karakteristika jednog ženskog stabla sa spomenutog područja pretpostavili smo da se radi o međuvrsnom hibridu S. X rubens Schrank. Da li se stvarno radi o hibridu ili ne, može se zaključiti tek na osnovi analize generativnog potomstva. Zbog toga smo u proljeće 1964. godine sa spomenutog stabla sabrali sjeme i uzgojili biljke. Ukoliko se stvarno radi o međuvrsnom hibridu bijele i krhke vrbe, u tom slučaju će se u njegovom potomstvu (ukoliko raspolažemo s dovoljnim brojem biljaka) pojaviti i ishodne djedovske forme, tj. »čista« bijela i »čista« krhka vrba. U ovom slučaju je od manje važnosti da li se radi o hibridu Fi ili F2 (Fn) generaciji, jer je njegovo potomstvo zapravo F2 odnosno Fn generacija. U dvogodišnjem generativnom potomstvu međuvrsnog hibrida također smo odredili fenotipove s obzirom na boju jednogodišnjih izbojaka i frekvenciju svakog pojedinog fenotipa po istom principu kao i u slučaju populacije Bakovci i Lipovljani: zeleni s tamno svjetlo nijansom maslinasto Fenotipovi: crveni crveni crveni crvenog zeleni Oznaka prema »Code universal 121 157 171 174 219 des couleurs« U tabeli 1 dani su fenotipovi i njihove frekvencije. Na temelju podataka, iznesenih u tabeli 1 možemo zaključiti da varijabilnost u potomstvu našeg međuvrsnog hibrida S. X rubens Schrank obuhvaća iste fenotipove kao i kod populacija Bakovci i Lipovljani, te njihovog generativnog potomstva. Frekvencije fenotipova sličnije su populaciji Bakovci nego populaciji Lipovljani, tj. i u ovom slučaju su fenotipovi crvene, svijetlocrvene |
| ŠUMARSKI LIST 5-6/1967 str. 36 <-- 36 --> PDF |
i zelenkastocrvene boje najbrojniji, dok su tamnocrveni i maslinastozeleni fenotipovi manje zastupljeni. 2.4. Genetska varijabilnost izbojaka kod međuvrsnih hibrida S X rubens Schrank i S. X viridis Fr. Kada govorimo o međuvrsnim hibridima bijele i krhke vrbe onda razlikujemo hibride majka kojih je bijela vrba i otac krhka vrba (= S. X rubens Schrank) od hibrida kojima je krhka vrba majka a otac bijela vrba (= S. X viridis Fr.). Iako su roditeljski parovi u oba slučaja isle vrste njihovo generativno potomstvo međusobno se bitno razlikuje po mnogim taksonomskim karakteristikama. Hibridi dobivaju mnoge karakteristike po majci. Izgleda da se u ovom slučaju radi o matroklinom nasljeđivanju. SI. 4. Izolacija ženskih cvjetova na cijepitim cvjetnim granama koje su sabrane od izlučenih plus stabala bijele vrbe (S. alha L.) Majka šest međuvrsnih hibrida S X rubens Schrank bilo je stablo S. alba L. br. 368 koje je izlučeno na području Šumskog gospodarstva Varaždin, Šumarija Čakovec, šumski predjel Slavonija nedaleko Preloga. Otac spomenutih međuvrsnih hibrida je S. fragilis L. br. 13, a nalazi se na području Šumskog gospodarstva Koprivnica, Šumarija Đurđevac, lokalitet Crni Jarci. Boja izbojaka majke (S. alba L.) je tamnocrvena, a oca (S. fragilis L.) maslinastozelena. Boja jednogodišnjih izbojaka potomstva je uniformna, nešto svjetlija nego kod majke, tj. svjetlocrvena. Majka devet međuvrsnih hibrida S. X viridis Fr. bila je krhka vrba S. fragilis L. Stablo se nalazi na području park-šume Maksimir. Boja jednogodišnjih izbojaka spomenutog stabla je maslinastozelena. Za oca u ovom je slučaju uzeto stablo S. alba L. br. 14 koje se nalazi na području Šumskog gospodarstva Vinkovci, Šumarija Spačva, na lokalitetu Kubra. Boja izbojaka tog stabla je tamnocrvena. Boja jednogodišnjih izbojaka ove hibridne familije je svjetlocrvena kod svih devet predstavnika. |
| ŠUMARSKI LIST 5-6/1967 str. 37 <-- 37 --> PDF |
Šematski prikaz P. majka S. alba L. (368) X otac S. fragilis L. (13) Fenotip: tamnocrvena boja maslinastozelena boja »Code universal des couleurs« 61 218 Fi: S. X rubens Schrank svjetlocrvena boja »Code universal des couleurs« 171 P: majka S. fragilis L. (1) X otac S. alba L. (14) Fenotip: maslinastozelena boja tamnocrvena boja »Code universal des couleurs« 218 61 Fi: S. X viridis Fr. svjetlocrvena boja »Code universal des couleurs« 171 Iza navedenog možemo zaključiti da kod obje hibridne familije nema varijabilnosti u boji jednogodišnjih izbojaka već je ona uniformna, svjetlocrvena kod svih predstavnika. Genetska varijabilnost boje jednogodišnjih izbojaka u potomstvu jednog međuvrsnog hibrida (S. X rubens Schrank) X nepoznat [Fa — F„ generacija], te kod hibridnih familija S. X rubens Schrank i S. X viridis Fr. promatrana je radi toga jer ćemo na osnovi genetske varijabilnosti jednogodišnjih izbojaka u spomenutim hibridnim familijama tumačiti nasljeđivanje boje izbojaka kod bijele, odnosno krhke vrbe. B) NASLJEĐIVANJE BOJE JEDNOGODIŠNJIH IZBOJAKA KOD BIJELE VRBE 3. Metod a rada . U ovom radu pod pojmom nasljeđivanja boje izbojaka podrazumijevat ćemo poznavanje broja nasljednih osnova koji određuju spomenuto svojstvo i povezanost njihovog djelovanja. Prema Mendelovim zakonima križanja Fi generacija je uvijek uniformna, a u F2 generaciji nastaje segregacija ili cijepanje osobina. Prema spomenutim zakonima određeno svojstvo jednog roditelja može dominirati u Fi generaciji. Tada su potomci u potpunosti slični jednom roditelju. U tom slučaju govorimo o dominantnom nasljeđivanju. Ukoliko se potomci za određeno svojstvo nalaze između roditeljskog para, tada govorimo o intermedijarnom nasljeđivanju. Kod segregacije osobina u F2 generaciji možemo imati dva slučaja: a) da su fenotipovi jasno izraženi i b) da između fenotipova nema oštre granice, već da postoji niz postepenih prijelaza od jednog fenotipa djedovske generacije do drugoga. U prvom slučaju govorimo o diskontinuiranoj, a u drugom 0 kontinuiranoj varijabilnosti. Početkom ovoga stoljeća H. Nilson-Ehle u Švedskoj i E. N. East u SAD (Gardner 16) su pretpostavili da je kontinuirana varijabilnost odraz potpuno drukčijeg mehanizma nasljeđivanja u odnosu na diskontinuiranu varijabilnost. Objašnjene za kontinuiranu varijabilnost pojavilo se u formi hipo |
| ŠUMARSKI LIST 5-6/1967 str. 38 <-- 38 --> PDF |
teze multiplih gena. Spomenuti istraživači dokazali su ovu hipotezu putem eksperimenata kod križanja pšenice crvenog i bijelog zrna. Taj primjer križanja pšenice varijeteta crvenog i bijelog zrna pomoći će nam kod tumačenja nasljeđivanja boje izbojaka kod bijele vrbe pa ćemo ukratko nešto reći o navedenom eksperimentu. Fi generacija bila je s obzirom na boju zrna uniformna, intermedijarna. U Fa generaciji dobio se čitav niz fenotipova od crvenih do bijelih i to u slijedećim proporcijama: 1/16 crvenih, 4/16 tamnih, 6/16 intermedijarnih, 4/16 svjetlih i 1/16 bijelih. Na temelju frekvencije homozigota, tj. djedovskih formi u F2 generaciji, spomenuti istraživači su zaključili da se u gornjem slučaju radi o nasljeđivanju boje zrna koju determiniraju dva para gena. Prema tome u navedenom slučaju od ukupno 5 (16 zrna) fenotipova F2 generacije po jedno zrno je bilo istog fenotipa kao i djedovska generacija. Ukoliko je neko svojstvo uvjetovano jednim parom gena, tada će frekvencija djedovskih formi u F2 generaciji iznositi 1/4 od ukupnog broja individua dobivenih križanjem predstavnika Fi generacije. Za 2 para alela frekvencija djedovskih formi iznosila bi 1/16, 3 para 1/64, 4 para 1/256, 5 pari 1/1024 itd. Nasljeđivanje nekog svojstva koje je podvrgnuto gore izloženim principima nasljeđivanja naziva se kvantitativno nasljeđivanje. Mnoge ekonomski važne karakteristike šumskog drveća kao što su visinski i debljinski prirast, granatost itd. poligenog su karaktera. Primjenom statističkih metoda po Fischer-u i Wright-u genetika kvantitativnih svojstava dobila je i dobiva sve više na važnosti kod oplemenjivanja određenih karakteristika biljaka i životinja. Za određivanje zakona nasljeđivanja boje izbojaka kod bijele vrbe poslužit će nam rezultati koji su izloženi u poglavlju o varijabilnosti. Na temelju boje izbojaka Fi generacije zaključujemo o dominantnosti, intermedijarnosti odnosno recesivnosti nasljeđivanja određene boje, a po frekvenciji fenotipova djedovske generacije u F2 (Fn) geneaciji te u zavisnosti s time da li se u konkretnom slučaju radi 0 diskontinuiranoj ili kontinuiranoj varijabilnosti, postavljali smo hipotezu o broju genskih parova koji uvjetuju boju izbojaka. Hipotezu smo dokazivali odnosno obarali pomoću y} testa. 3.1. Rezultati istraživanja i diskusija. Već smo ranije postavili hipotezu da je populacija Bakovci nastala kao rezultat hibridizacije između bijele i krhke vrbe, tj. da sada u toj populaciji postoji introgresija (22)*. Hipoteza je postavljena na temelju boje jednogodišnjih izbojaka kod generativnog potomstva kao i na temelju rezultata kontrolirane hibridizacije između bijele i krhke vrbe i obratno. Ti su rezultati izneseni u poglavlju o varijabilnosti boje jednogodišnjih izbojaka. Radi lakšeg dokazivanja iznesene hipoteze i postavljanja zakona nasljeđivanja boje jednogodišnjih izbojaka kod bijele vrbe ići ćemo obrnutim redom od onoga u poglavlju o varijabilnosti. N. Fukuhar a (15) je istraživao nasljeđivanje boje izbojaka kod Cryptomeria japonica D. Don. On je zapravo ponovio pokuse koje je godine 1953. proveo njegov zemljak C h i b a. Kod Cryptomeria japonica postoje fenotipovi s crvenom bojom izbojaka te fenotipovi sa zelenom bojom. Chib a je ustanovio da je crvena boja dominantna nad zelenom te da je crveni fenotip genetske konstitucije RR, a zeleni rr. Fukuhar a je proveo kontroliranu * Pod introgresijom prema Wright-u (45) podrazumijevamo pojavu kada u centru pridolaženja dviju vrsta dolazi do migracije gena od jedne vrste ka drugoj, ukoliko je hibridizacija između njih moguća. |
| ŠUMARSKI LIST 5-6/1967 str. 39 <-- 39 --> PDF |
hibridizaciju između crvenih i zelenih fenotipova. U Fi generaciji je potomstvo bilo uniformno tj. crvene boje. Kada je proveo test križanja onda je dobio crvene i zelene fenotipove u proporcijama: 40 crvenih naprama 33 zelena, odnosno u drugom slučaju 213 crvenih naprama 253 zelenih, što odgovara proporciji 1:1. Na osnovi toga eksperimenta Fukuhar a je zaključio da je crvena boja dominantna a zelena recesivna te da se boja izbojaka kod Cryptomeria japonica nasljeđuje monohibridno. U točki 2.4. rečeno je da smo kod križanja bijele vrbe (tamnocrvena boja) s krhkom vrbom (maslinastozelena boja) te kod križanja krhke vrbe (maslinastozelena boja) s bijelom vrbom (tamnocrvena boja) u oba slučaja dobili potomstvo koje je bilo uniformno svjetlocrvene boje (vidi šemu u točki 2.4.). Na osnovi rezultata kontrolirane hibridizacije možemo zaključiti da se ove dvije boje kod predstavnika Fi generacije intermedijarno nasljeđuju. U točki 2.4. u kojoj smo govorili o varijabilnosti boje izbojaka u F2 (F„) generaciji konstatirali smo da se javlja ukupno pet boja (fenotipova): tamnocrvena, crvena, svjetlocrvena, zelenkasta s nijansom crvene te maslinastozelena. Dakle, u našem se slučaju radi o kontinuiranoj varijabilnosti a ne o diskontiranoj, koju je u svom eksperimentu dobio Fukuhara . Kontinuirana varijabilnost nas upućuje na to da se ovdje radi o poligenom nasljeđivanju boje izbojaka, tj. da boju jednogodišnjih izbojaka kod bijele i krhke vrbe determinira više pari gena sa kumulativnim djelovanjem. Pitamo se samo koliko? Na ovo pitanie dobit ćemo odgovor ukoliko pođemo od frekvencije fenotipova u našoj F2 (F„) generaciji. Naime, iz tabele 1 možemo konstatirati da su fenotipovis najmanjom frekvencijom tamnocrveni (10) i maslinastozeleni (12). Kako je boja jednogodišnjih izbojaka kod bijele vrbe tamnocrvena a kod krhke vrbe maslinastozelena, zaključujemo da se u slučaju F2 (Fn) generacije radi o fenotipovima djedovske generacije. Opažene frekvencije djedovskih fenotipova u F2 (Fn) generaciji (10 odnosno 12) su približno 1/16 od 114 biljaka F2 (Fn) generacije, tj. najbliže u teoretskoj vrijednosti 7,12 koja se dobiva u slučaju a!ko je neko svojstvo uvjetovano s dva para gena. Pošto kod odraslih populacija Bakovci i Lipovljani te kod njihova generativnog potomstva možemo konstatirati iste fenotipove koji su karakteristični i za F2 (Fn) generaciju međuvrsnih hibrida bijele i krhke vrbe, to ćemo i te populacije smatrati kao F? (Fn) generaciju pa ćemo i za njih postaviti istu hipotezu kao i za potomstvo jednog međuvrsnog hibrida. U tabeli 1 dani su podaci za stvarne, opažene proporcije fenotipova u F2 (F„) generaciji te za teoretske, uz pretpostavku da se u našem slučaju radi 0 dva para gena koji uvjetuju boju izbojaka kod bijele odnosno krhke vrbe. Teoretske vrijednosti očekivanih fenotipova u F2 generaciji izračunate su iz odnosa 1:4:6:4: 1 što nam predstavlja teoretski omjer fenotipova u F« generaciji za poligeno nasljeđivanje koje je uvjetovano sa dva para gena, a to ie isto kao i 9:3:3: 1 kod dihibridnog nasljeđivanja s dominanccm. /2 test smo računali i za pretpostavku da je boja izbojaka uvjetovana s tri para gena, tj. na osnovi teoretskih proporcija fenotipova u F2 generaciji: 1:6:15:20:15:6:1, ali smo dobili lošije rezultate nego uz pretpostavku da je boja izbojaka uvjetovana s dva para gena. Kod računanja x~ testa s pretpostavkom da je boja uvjetovana s tri para gena, javlja se poteškoća kod svrstavanja naših uzoraka u sedam klasa, što je vrlo otežano s obzirom na vrlo male diferencije među fenotipovima. Mnogo je sigurnija klasifikacija na ukupno 5 fenotipova jer su u tom slučaju razlike između pojedinih klasa odnosno fenotipova izrazitije. |
| ŠUMARSKI LIST 5-6/1967 str. 40 <-- 40 --> PDF |
Ispravnost naše hipoteze da je boja izbojaka uvjetovana s dva para gena dokazivali smo, kako smo već naveli, pomoću j} testa i to po slijedećoj formuli: n (fi — fti)2 r = 2 i=l fti gdje nam simboli znače: f; = opaženi fenotipovi u uzorku fti = teoretske, očekivane vrijednosti za taj isti f eno tip. Hipotezu smo prihvaćali u slučajevima kada je izračunata vrijednost za određeni y_2 odgovarala tabličnoj vjerojatnosti, većoj od 5% uz 4 stupnja slobode odnosno dva stupnja slobode u onim slučajevima gdje smo vršili grupiranje podataka. Vrijednost y- za pojedinu populaciju odnosno kombinaciju križanja su dane u tabeli 1. Na temelju dobivenih rezultata vidimo da je postavljena hipoteza dokazana za odraslu 25- i 2-godišnju populaciju Bakovci (za potomstvo gdje nam nisu bili poznati roditelji), te 2-godišnju hibridnu familiju (S. X rubens Schrank) X nepoznat. Iz iste tabele može se također vidjeti da se odrasla populacija Bakovci i 2-godišnja hibridna familija (S. X rubens Schrank) X nepoznat s obzirom na fenotipove i njihove frekvencije ne razlikuju. Postavljenu hipotezu nismo dokazali kod generativnog potomstva iz populacija Bakovci i Lipovljani (kod potomstva gdje nam je bio poznat jedan roditelj). Naime, u ovom slučaju, kako se radi o potomstvu koje ima samo jednog poznatog roditelja, ne mogu se predvidjeti teoretski omjeri fenotipova za našu pretpostavku iz razloga što je crvena boja poludominantna a maslinastozelena recesivna pa omjer crvenih i maslinastozelenih fenotipova u potomstvu zavisi o genotipu oca. Pošto je oplodnja u populaciji slučajna to se može približno tačno predvidjeti omjer crvenih i zelenih fenotipova u F-> generaciji samo u slučaju kada je majka tamnocrvenog ili pak crvenog fenotipa. Ukoliko majka ima boju izbojaka svjetlozelenu ili maslinastozelenu, frekvencija fenotipova u potomstvu zavisit će isključivo o fenotipu oca. Iz tabele 1 vidimo da su stvarne frekvencije fenotipova zelenkastocrvene i maslinastozelene boje, u 70-godišnjoj populaciji Lipovljani, mnogo veće nego što su teoretske vrijednosti, tj. frekvencija recesivnih homozigota je mnogo veća nego što odgovara teoretskoj frekvenciji za F-> generaciju. Iz toga možemo zaključiti da spomenuta populacija teži ka homozigotnosti s obzirom na boju izbojaka. Na pojavu velikog broja homozigota u populaciji moglo je u ovom slučaju utjecati više faktora: a) selekcija, b) inbreeding, c) čovjek. ad a) Prema Wright-u (45) prirodna selekcija u populacijama može imati različite smjerove. Selekcija može favorizirati homozigote dominantne, heterozigote te konačno homozigote recesive. Jasno je da će u našem slučaju, ukoliko selekcija favorizira homozigote dominantne odnosno heterozigote, najveći broj biljaka u F2 (Fn) generaciji biti crvenog fenotipa, a homozigoti recesivi bit će u populaciji zastupani u vrlo malom broju, no njihova frekvencija u slijedećoj generaciji može biti vrlo velika zahvaljujući velikoj frekvenciji heterozigota. Ako se uvjeti sredine izmijene tako da oni iz bilo kojeg razloga ne odgovaraju opstanku homozigota dominantnih i heterozigota, već su povoljni za opstanak homogizota recesiva tada će frekvencija homozigota recesiva u narednim generacijama jako porasti, što će dovesti do veće homozigot |
| ŠUMARSKI LIST 5-6/1967 str. 41 <-- 41 --> PDF |
nosti u populaciji. Razlog da su u populaciji Lipovljani prisutni još uvijek homozigoti dominantni genotipovi i heterozigoti možemo tumačiti činjenicom da se vrba osim spolnim načinom razmnaža i vegetativno. Prema W r i g h t-u (45) samo u populacijama s velikim frekvencijama heterozigota možemo očekivati pojavu hibridne snage dok će kod veće frekvencije homozigota biti obratno. ad b) Pošto je naša populacija Lipovljani izolirana i malena, može se pretpostaviti da će u njoj biti prisutni efekti inbreedinga, tj. oplodnje u srodstvu. Oplodnja u srodstvu u malim izoliranim populacijama ima za posljedicu povećane frekvencije homozigota, a rapidno smanjivanje frekvencije heterozigota. Prema G a r d n e r-u (16) povećanje homozigota na štetu heterozigota prikazano je u grafikonu iz kojega se vidi da frekvencija homozigota već u prvoj i drugoj generaciji jako raste ako se radi o samooplodnji ili pak o križanju između braće i sestara. Frekvencija homozigota kod križanja individuuma koji nisu u bliskom srodstvu ne raste tako jako kao kod prije spomenutih slučajeva, ali ipak dovoljno brzo da bi broj homozigota u populaciji bio velik nakon nekoliko sukcesivnih generacija. ad c) Vrlo je vjerojatno da su pojedine ekonomski važne karakteristike kod bijele vrbe u korelaciji s bojom izbojaka (granatost, pravnost debla, visina, dužina vlakanaca itd.), pa se moglo dogoditi da je čovjek vršio negativnu selekciju eliminirajući fenotipski bolja stabla, a ostavljajući lošija. No, kako nemamo stvarnih podataka za dokazivanje ove pretpostavke možemo u vezi s tim problemom samo postaviti hipotezu. U vezi s gornjim hipotezama trebalo bi nastaviti istraživanja pomoću klonskih testova kako bi se dobio odgovor na pitanje koji su procesi u populaciji utjecali na povećanje frekvencije recesiva. Prema Rohmeder-Schönbac h-u (31) pod pojmom rase podrazumijevamo populaciju koja se od drugih populacija iste vrste razlikuje u jednoj ili više nasljednih osobina. S obzirom na činjenicu da iste fenotipove susrećemo u ovoj populaciji kao i u populaciji Bakovci još ne možemo govoriti o posebnoj rasi bijele vrbe s područja Lipovljani s obzirom na boju jednogodišnjih izbojaka. No, s druge strane, ako uzmemo u obzir činjenicu da je frekvencija homozigota recesive u ovoj populaciji mnogo veća nego u populaciji Bakovci, vrlo je vjerojatno da evolucija ide u tom pravcu. 3.2. Nasljeđivanje boje izbojaka kod bijele i krhke vrbe. Prema postavljenoj hipotezi genetska konstitucija bijele vrbe, s obzirom na boju jednogodišnjih izbojaka, bila bi AABB, a krhke vrbe aabb pa križanjem spomenutih vrsta u Fi, odnosno Fa generaciji dobivamo slijedeće genotipove odnosno fenotipove: P: AABB X aabb S. alba L. S. fragilis L. (tamnocrvena boja) (maslinastozelena boja´ Gamete: AB ab Fi: AaBb X AaBb Fi: ž./m. AB Ab aB ab AB AABB AABb AaBB AaBb Ab AABb AAbb AaBb Aabb aB AaBB AaBb aaBB aaBb ab AaBb Aabb aaBb aabb |
| ŠUMARSKI LIST 5-6/1967 str. 42 <-- 42 --> PDF |
Prema tome u F2 generaciji imamo slijedeće fenotipove odnosno genotipove: Fenotipovi Frekvencije Frekvencije (boja izbojaka) Genotipovi genotipova fenotipova Tamnocrvena AAB B 1 1 Crvena AaBB 2 4 AABb 2 Svjetlocrvena AaB b 4 aaBB 1 AAbb 1 Zelena s nijansom crvene Aab b 2 4 aaBb 2 Maslinas tozelena aab b 1 1 Kako vidimo iz gornje tabele u F2 generaciji imamo 9 genotipova i 5 fenotipova. Kada su botaničari opisivali boju izbojaka kod bijele vrbe nisu pretpostavljali da je ta boja često puta bila rezultat hibridizacije s krhkom vrbom. Zbog toga je i razumljivo zašto različiti autori navode za bijelu vrbu različite boje izbojaka. Podaci 0 majčinskim stablima populacija Bakovci i Lipovljani Tabela 2 etj CÖ a OS cd G 3 C > Ti d) CO a - Korigir visina m Visina čistog d m cfl ´n X rt X OJ M C M cd 0 si 1—1 3 a a a .L´0 c° c/> co T3 -^ 0 ´c/3 a N n3 0 H 1-, 0 N 0 o-ft (U 0 ft Bakovci 1 svjetlocrvena Ss 25 126 26,00 26.00 10,0 20 2 Ss 25 158 27.00 27,00 9,0 19 svjetlocrvena 3 ST 25 102 23.70 23.70 12,0 15 svjetlocrvena 4 Se 15 67 22,70 32,91 14,0 15 zelena s nijansom crvene Lipovljani 1 S12 70 137 19,00 26,72 2.5 12 zelena s nijansom crvene 2 Su 69 184 17,70 25,59 1.0 17 crvena 3 Su 80 260 21,70 27.66 1 0 16 maslinastozelena 4 Su 114 280 20,00 20,00 1.0 10 zelena s nijansom crvene 5 Si:, 72 170 14,00 21,37 1,0 16 zelena s nijansom crvene 6 Su; 75 176 15,00 21,84 2.0 24 crvena ZAKLJUČAK Širina genetske varijabilnosti boje jednogodišnjih izbojaka u odraslim populacijama Bakovci i Lipovljani te u njihovom generativnom potomstvu |
| ŠUMARSKI LIST 5-6/1967 str. 43 <-- 43 --> PDF |
obuhvaća ukupno pet varijanata i to: tamnocrvenu, crvenu, svjetlocrvenu, svjetlozelenu s nijansom crvene boje te maslinastozelenu boju izbojaka. U svim slučajevima varijabilnost boje izbojaka bila je kontinuirana. 2. Jednogodišnji izbojci bijele vrbe (S. alba L.) imaju boju tamnocrvenu, a krhka vrba (S. fragilis L.) maslinastozelenu. 3. Isti fenotipovi koji karakteriziraju odrasle populacije Bakovci i Lipovljani te njihovo generativno potomstvo karakteriziraju i hibridnu populaciju (S. X rubens Schrank) X nepoznat. 4. Učestalost pojedinih varijanata nije ista u populaciji Bakovci i Lipovljani. U populaciji Bakovci više su zastupani crveni fenotipovi (homozigotni dominantni i heterozigoti) a u populaciji Lipovljani više zeleni fenotipovi (heterozigotni zeleni i homozigotni zeleni). 5. Kod križanja bijele i krhke vrbe i obratno, ako su homozigotne s obzirom na boju izbojaka, dobivamo potomstvo s izbojcima svjetlocrvene boje, tj. ove dvije boje kod potomaka Fi generacije nasljeđuju se intermedijarno. 6. Boja izbojaka je poligeno svojstvo a uvjetovano je najvjerojatnije s dva para gena koji imaju kumulativno djelovanje. 7. Pošto se isti fenotipovi javljaju u populaciji Bakovci i Lipovljani te u hibridnom potomstvu (S. X rubens Schrank) X nepoznat zaključujemo da pretstavnici populacije bijele vrbe Bakovci i Lipovljani imaju u sebi gene i od krhke vrbe, tj. da se u navedenom slučaju radi o introgresiji. LITERATURA 1. Albenskij , V. A. (1940): Pojavljenije priznakov u mezvidovyh gibridov listvennic pervogo pokoljenija. Dokl. vsesojuz. Akad. sei. hoz. Nauk Lenina, 23´24, pp. 20—23. 2. Albensk i j , V. A. (....): Vtoroe pokoljenie gibridov drevesnyh porod, ih hozjajstvennye svojstva i priznaki. Vsesojuz. nauč.-issled. Institut Agrolesomel. pp. 521—525. 3. Allard , R. W. (1960): Principles of Plant Breeding, New York, 485 pp. 4. A n i ć, M. (....): Dendrologija, skripta, Zagreb, 132 pp. 5. A n i ć, M. (1944): Narodno gospodarska važnost naših nizinskih šuma, Gospodarski List br. 15, pp. 3—4. 6. A n i ć, M. (1959): Dva stoljeća stara akcija na uzgoju vrba i drugih vrsta drveća brzog rasta u našim krajevima, Šum. List, Zagreb, pp. 229. 7. Anić, M. (1963): Uzgajanje šuma, skripta, Zagreb. 8. B i 1 a n, M. (1965): Natural Hybridization between Loblolly and Short leaf Pines in East Texas, IUFRO-Meeting, Zagreb, 13—17. September, 3 pp. 9. B u r a, D. (1963): Plantaže topola i vrba u sedmogodišnjem planu, Topola 7 (38—39), pp. 2—13. 10. Clausen , K. E. (1962): Introgressive Hybridization between two Birches. Silvae Genetica 11, pp. 142—150. 11. Du f field, J. W. (1954): The Importance of Species Hybridization and Polyploidy in Forest Tree Improvement. J. For. 52 ´9, pp. 645—646. 12. Elliott , F. C. (1958): Plant Breeding and Cytogenetics. Mc Grow — Hill Book Com., Inc. New York—Toronto—London, 395 pp. 13. Falconer , D. S. (1960): Quantitative Genetics, Edinburgh, 365 pp. 14. Fi ori, A. (1923): Nuova flora analitica dTtalia, Vol. 1. 15. Fukuhara , N. (1963): Inheritance of Needles Discoloration of Sugi (Cryptomeria japonica D. Don), World Consultation on Forest Genetics and Tree Improvement, Stockholm 1/7. 16. Gardner , J. E. (1960): Principles of Genetics, New York—London, 366 pp. 17. Hegi, G. (1957): Illustrierte Flora v. Mitteleuropa, Bd. III. pp. 44—135. |
| ŠUMARSKI LIST 5-6/1967 str. 44 <-- 44 --> PDF |
18. Herpka , J. (1963): Postanak i razvoj prirodnih vrba u Podunavlju i Donjoj Podravini. Topola 7 (36—37), pp. 18—27. 19. Herpka , J. (1963): Kultura vrba. Topola 7 (36—37), pp. 33—34. 20. Koles n i k o v, A. (1960): Dekorativnaja dendrologija, Moskva, 675 pp. 21. Krstinić , A. (1964): Prilog razmnožavanju bijele vrbe (Salix alba L.) iz sjemena. Topola 8 (42—43), pp. 8—12. 22. Krstinić , A. (1965): Interspecific Hybrids between White Willow (Salix alba L.) and Crack Willow (Salix fragilis L.), IUFRO-Meeting, Zagreb, 13—17. September, 5 pp. 23. Kriissmann . G. (1962): Handbuch der Laubgehölze. Bd. II Berlin u. Hamburg, pp. 441—458. 24. Le Cl erg, E. L. — Leonard, W. H. and Clark, A. G. (1962): Fild Plot Technique. Burges Publishing Company, Minneapolis, 373 pp. 25. Lorković , Z. (1965): Opća biologija — genetika IV dio, Zagreb, pp. 166. 26. Ne u ge bau er, V. i drugi (1963): Klasifikacija zemljišta Jugoslavije. »Zemljište i biljka«, god. XII, Br. 1—3. 27. P a v 1 i ć, I. (1965): Statistička teorija i primjena, Zagreb, 395 pp. 28. R a d o m a n, P. (1961): Život i njegova evolucija, Beograd, 382 pp. 29. Rehder , A. (1951): Manual of Cultivated Trees and Shrubs Hardy in North America. New York, 996 pp. 30. Rago nese, A. E — A 1 b e r t i, F. R. (1958): Mejoramento de Sauces en la Republica Argentina. Rev. In. Agric, Buenos Aires, No 2. 31. Rohmeder, E. — Schönbach, J. (1959): Genetik u. Züchtung der Waldbäume, Hamburg und Berlin, 338 pp. 32. Seguy , E. (1936): Code universel des Couleurs, Paul Lechevalier, Paris. 33. Stern , K. (1962): Über die relative Bedeutung von Erbgut und Umwelt für die Variation eniger Merkmale innerhalb von Waldbaumpopulationen. Forstl. Mitteilungen No 8, 4 pp. 34. Stern , K. (1963): Population Genetics as a Basis for Selection, Unasylva 18, pp. 21—29. 35. Streets , R. J. (1962): Exotic Forest Trees in the British Commonwealth, Oxford, 765 pp. 36. Svoboda , P. (1957): Lesni dreviny o jejich porosty, Čast III, Praha, 457 pp. 37. Š ć e p o 1 j e v, F. L. — P a v 1 e n k o, F. A. (1962): Bystrorastuscije drevesnye porody, Seljshozizd., Moskva, 372 pp 38. T a v č a r, A. (1959): Oplemenjivanje bilja, Polj .nakl. zav. Zagreb, 271 pp. 39. T a v č a r, A. (1952): Osnove genetike, Zagreb, 493 pp. 40. V i d a k o v i ć, M. (1965): Pridolazak i važnost heterozisa kod unutarvrsnih i meduvrsnih hibrida. IUFRO-Meeting, Zagreb, 13—17. September, 24 pp. 41. V i d a k o v i ć, M. (1966): Genetika i oplemenjivanje šumskog drveća, Zagreb, skript;:, 277 pp. 42. V i d a k o v i ć, M. — Ž u f a, L. (1965): Sačuvanje genofonda prirodnih šuma. IUFRO-Meeting, Zagreb, 13—17. September, 20 pp. 43. Weber , E. (1963): Genetische, pflanzenzüchterische und baumschultechnische Untersuchungen an Baumweiden, München, 144 pp. 44. W e 11 s t e i n, W. V. (1938): Transgression und Heterosis bei Populuskreuzungen. Forstwiss. Zentrbl. 1. 9. pp. 555—558. 45. Wright , W. J. (1962): Genetics of Forest Tree Improvement, Rome. 399 pp. 46. Wright , W. J. (1963): Hybridization between Species and Races. World Consult, on Forest Genetics and Tree Improvement, Stockholm, 2 b´c. 47. Zu f a, L. (1963): Glavne vrste vrba, njihovo rasprostranjenje i stanište. Topola 7 (36—37), pp. 3—17. 48. Žufa . L. (1963): Oplemenjivanje i selekcija vrba, Topola 7 (36—37), pp. 35—46. VARIABILITY AND HERITABILITY OF THE COLOUR OF SHOOTS OF WHITE WILLOW (Salix alba L.), POPULATIONS BAKOVCI AND LIPOVLJANI Summary The colour of one-year-old shoots during the vegetative rest was determined in the grownup populations of White Willow at Bakovci (Drava River Belt) and Lipovljani (Sava River Belt), i. e. in the generative progenies descending from the |
| ŠUMARSKI LIST 5-6/1967 str. 45 <-- 45 --> PDF |
mentioned populations as well as in interspecific hybrids between White Willow and Crack Willow. In the 25-year-old population of Bakovci were collected 110 samples, and m the 70-year-old population of Lipovljani 67 samples. Samples were taken from the populations by mean of the method of random sampling where the sample was represented by one tree. In the generative progeny issued from the mentioned populations and in the interspecific hybrids of White and Crack Willow the colour of the shoots was studied in all the plants raised (Tab. 1). Classification of the colours was performed on the basis of »Code universel des couleurs«. The colours characterizing the grown-up populations at Bakovci and Lipovljani and their generative progenies were also established in the progeny of an interspecific hybrid (S. X rubens Schrank), which was free-pollinated and which represents the Fa (Fn)-generation, on the basis of which we confirmed the assumption that the grown-up populations at Bakovci and Lipovljani represent hybrid populations of an introgression character of Crack Willow. On the ground of the colour of the Fi-generation shoots, on the basis of the frequency of the genotypes and in dependence on whether in the concrete case we have to do with a discontinuous or continuous variability, an assumption was made as to the number of gene pairs conditioning the colour of the shoots. The author applied the chi-square test either proving or rejecting the assumption. On the basis of the obtained results the following conclusions can be drawn: 1. The width of the genetic variability of the colour of one-year shoots in the grown-up populations at Bakovci and Lipovljani and in their generative progenies during the vegetative rest includes a total of 5 variants, viz.: dark-red, red, light-red, light-green with red hue and olive-green. 2. One-year shoots of White Willow (S alba L.) display a dark-red colour, Crack Willow (S. fragilis L.) an olive-green. 3. The same phenotypes which characterize the grown-up populations at Bakovci and Lipovljani and their generative progenies, also characterize the hybrid population (S. X rubens Schrank) X unknown. 4. The frequency of individual variants is not the same in the population at Bakovci and at Lipovljani. In the population at Bakovci red phenotypes are more represented (the homozygous-dominant ones and heterozygotes), while in the population at Lipovljani green phenotypes (heterozygous green ones and homozygous green). 5. When crossing White Willow with Crack Willow and conversey, if they are homozygous with respect to the colour of shoots, we obtain a progeny with light-red colour, which means that these two colours in the offsprings of the Ft-generation are inherited intermediarily 6. Colour of shoots is a polygenic character and most likely conditioned by two gene pairs having a cumulative action. 7. Considering that the same phenotypes appear in the population at Bakovci, that at Lipovljani and in the hybrid progeny (S. X rubens Schrank) X unknown, we may conclude that the representatives of the White Willow population at Bakovci an that at Lipovljani are also in possession of the genes of Crack Willow, i. e. that in the mentioned case we have to deal with an ingression. |