DIGITALNA ARHIVA ŠUMARSKOG LISTA
prilagođeno pretraživanje po punom tekstu
| ŠUMARSKI LIST 9-10/1971 str. 17 <-- 17 --> PDF |
UDK 634.0.164.6:634.0.165.41:634.0.174.7 PROUČAVANJE MORFOLOŠKO-FIZIOLOŠKIH KARAKTERISTIKA POLENA JELE (ABIES ALBA MILL.) U VEZI SA NJENOM HIBRIDIZACIJOM NIKO POPNIKOLA, đipl. inž. I. UVOD Prilikom proučavanja geografske varijabilnosti vrste, najmanja pažnja poklanja se proučavanju morfološko-fizioloških karakteristika polenovih zrnaca. Umjesto toga, osnovna pažnja se poklanja proučavanju onih morfoloških karakteristika, koje su pristupačnije za opservaciju i proučavanje. Nađu se i poneke studije koje su posvećene proučavanju polena šumskih vrsta drveća, ali uglavnom s paleobotaničkog, a vrlo rijetko s botaničko sistematskog aspekta. Sva ta istraživanja skoro uopće ne dotiču unutarvrsnu varijabilnost polenovih zrnaca, koja su isto toliko varijabilna kao i ostale morfološke karakteristike šumskog drveća. U posljednje vrijeme izuzetak čine radovi nekih autora (GUDEVSKI, ERDTMAN, KANTOR-CHIRA, MAMAEV, OVČINTKOV, NEKRASOVA), koji su se posebno zadržali na proučavanju morfoloških ili fizioloških karakteristika polena crnogoričnih vrsta drveća. Veoma oskudna proučavanja morfološko-fizioloških karakteristika polena jele (Abies alba Mill.), navela su nas da izvršimo detaljnija proučavanja u tom pravcu. Posebnu pažnju posvetili smo proučavanju: klijavosti polena, iznalaženju načina i metoda za očuvanje klijavosti polena jele za što duži vremenski period, proučavanju klijanja polena u različitim uvjetima sredine (in vitro) u zavisnosti od porijekla drveća. Proučavanjem morfoloških karakteristika polena, htjeli smo, pored ostalog, utvrditi i eventualne razlike između pojedinih formi, u zavisnosti od pigmentacije muškog cvata, unutar vrste Abies alba. Sva ova proučavanja usko su povezana s hibridizacijom jele, te s toga smatramo da će biti od velike koristi u tom pogledu. II. MATERIJAL I METODIKA Materijal za proučavanje sakupljen je s 56 stabala jele i to na planinama Peristeru (28), Vrteški (25) i u slivu Brajčinske rijeke (3). Sa svih stabala je sakupljeno oko 500—600 cvatova, i to iz gornje trećine krošnje. Grančice s muškim cvatovima rezali smo sa stabala neposredno prije polenizacije, stavljali ih u vodu i poslije 2—3 dana s njih stresali polen. Prilikom mjerenja dimenzija polena primijenjivali smo ovu tehniku: polen je najprije nakvašen u destiliranoj vodi 24 sata, a poslije toga kuhan 10— 15 minuta. Poslije hlađenja se prokuhanom polenu dodavalo 15% bazičnog fuksina, a zatim se sve to nanosilo na mikroskopsku staklo uz dodatak 2—3 kapi glicerina. Tako pripremljeni preparat promatran je pod mikroskopom, * Sredstva za izvršena proučavanja dobivena su od Saveznog i Republičkog fonda za naučni rad. |
| ŠUMARSKI LIST 9-10/1971 str. 18 <-- 18 --> PDF |
čiji je okular bio 10, a objektiv 40. Za svako polenovo zrno mjerena je njegova ukupna dužina (A), dužina polenovog tijela (B), širina polenovog tijela (C), širina zračnog mjehura (D) i dužina zračnog mjehura (E). Poslije ovih mjerenja su za svako stablo bili izračunati kojeficijenti iz odnosa B/A (dužina tijela polena u odnosu na cijelokupnu dužinu polenovog zrna), B/C (dužina ti tv% E X c ´" & \ """V/D A Slika 1. — Mjerene dimenzije polenovog zrna jela polena u odnosu na širinu tijela polena), B/D (dužina tijela polena u odnosu na širinu zračnog mjehura), B/E (dužina tijela polena u odnosu na dužinu zračnog mjehura), C/D (visina tijela polena u odnosu na širinu zračnog mjehura) i D/E (širina zračnog mjehura u odnosu na dužinu zračnog mjehura). Odmah poslije sakupljanja polen je bio stavljen u posebne epruvete, zapečaćen sterilnom vatom i etiketiran. Tako pripremljeni polen uskladišten je u eksikator, iznad CaCb + 2°/o H2SO4, a eksikator smješten u običnom hladnjaku za domaćinstvo na temperaturi od oko 2—4° C. Na ovaj način uskladišteni polen čuvali smo od 5. svibnja 1968 god. do 9. travnja 1970 godine. Provjeravanje klijanja polena vršeno je na posebno izdubljenim staklima i to tako da se na visećoj kapljici postavljenoj na pokrovnom mikroskopskom staklu, a koja se sastojala od 5% solucije saharoze i 2% solucije agar agara (u svojstvu podloge) sijao polen. Poslije toga je preparat stavljen iznad izdubljenog stakla u vlažnu sredinu i okolo zaštićen tehničkim vazelinom. Tako pripremljeni preparat stavljen je u Petrijeve zdjelice i čuvan na sobnoj temperaturi od 15° C (noću) do 25° C (danju). Preko zime odnosno ljeta kolebanja su bila veća. Za klijanje polena na sobnoj temperaturi umjesto u termostatu, odlučili smo se iz razloga što su ti uslovi bliži onima u prirodi. Naime, u prirodi su periodična kolebanja temperature dan-noć i izmjena intenziteta osvjetljenja potencirana daleko više. Paralelno s navedenim ispitivanjima pokušali smo utvrditi i utjecaj svjetlosti na ritam klijanja polena jele. U vezi toga, jedan dio pripremljenih preparata postavljen je da klija na dnevnom svijetlu, a drugi, odmah kraj njih, u specijalnim tamnim komoricama. Da bi utvrdili eventualne veze između dimenzija polenovih zrnaca s pojedinih stabala i dužine muških cvatova s istih stabala, mjerena je i dužina muških cvatova sa svih stabala, sa kojih je bio sakupljen i polen. Prilikom proučavanja morfoloških karakteristika polenovih zrnaca sa svakog stabla je mjereno po 100 zrnaca, i to u 1968, 1969 i 1970. godini, tj. po tri repeticije sa svakog stabla. Isti je slučaj i sa muškim cvatovima. Prilikom proučavanja klijavosti polena, sa svakog stabla je mjereno po 100 proklijalih polenovih zrnaca, s tim što je sa svakog stabla uzimano po 3 repeticije (3 X 100), a pokus je bio izvršen u 1968 i 1969 godini. Svi rezultati mjerenja obrađeni su varij aciono-statističkom metodom. |
| ŠUMARSKI LIST 9-10/1971 str. 19 <-- 19 --> PDF |
III. REZULTATI U toku višegodišnjih radova na selekciji i hibridizaciji jele na Peristeru, Vrteški i u slivu Brajčonske rijeke, mi smo kod spomenute vrste unutar jedne populacije utvrdili individue s ljubičastim (od sasvim svjetle do sasvim tamne nijanse) i žutim (od svjetložute do žućkastosmeđe) muškim cvatovima. Između tih dviju osnovnih formi postoji i intermedijarna (dvobojna) forma kod kojih ili dominira ljubičasta ili žuta pigmentacija. Morfološke karakteristike polena jele, u sklopu s njenim ostalim morfološkim karakteristikama, mogu se odlično iskoristiti za utvrđivanje nižih sistematskih kategorija (rase, forme itd.) kod evropske jele. Kao što je poznato, polen kao i ostali reproduktivni organi najmanje su podvrgnuti izmjenama. Iz tih razloga smo pokušali utvrditi postoje li neke razlike između formi jela s ljubičastim, žutim i dvobojnim (intermedijarnim) cvatovima. Prilikom odabiranja stabala s kojih smo sakupljali polen, vodili smo strogo računa da unutar jedne populacije na svakom lokalitetu budu zastupljene sve forme jele. U tabeli 1 iznijete su prosječne dimenzije polenovih zrnaca (prema mjerenjima izvršenih u 1968, 1969 i 1970 godini) za sve forme, po lokalitetima odakle je sakupljen materijal i prosječno za sve lokalitete. Radi štednje prostora, nećemo prezentirati podatke posebno za svako stablo i svaku godinu, već ćemo iznijeti samo prosječne dimenzije za svaku formu i svaki lokalitet. Iz prezentiranih podataka u tabeli 1 može se vidjeti da postoji razlika između navedenih formi jela. I pored toga što je razlika relativno mala ona je evidentna. Naime, kako kod prosječnih vrijednosti za sve lokalitete, tako isto i unutar pojedinih lokaliteta, dimenzije polenovih zrnaca s ljubičastih muških cvatova su veće u usporedbi sa žutim i dvobojnim cvatovima Neznatan izuzetak opaža se kod dužine zračnih mjehura (E), kao i kod dužine tijela polena sa žutih muških cvatova na lokalitetu Vrteška. Što se tiče dimen- PROSJEONE DIMENZIJE POLENOVIH ZRNACA Tabela 1. Polen iz ljubičastih muških cvatova Lokalitet A B C D E Perister Vrteška Brajčino Prosjek 162,95 + 0,79 153,16±0,56 166,84 ±0,94 155,65 ± 0,44 106,74 ±0,41 104,22 ±0,40 108,39 + 0,67 105,52 ±0,21 84,13 ±0,76 85,70 ±0,47 90,05 ±0,90 85,28 ±0,41 68,08 ± 0,44 68,21 ±0,29 66,51 ±0,51 66,08 ±0,24 43.37 + 0,43 50,09 + 0,26 56,49 ± 0,54 47,55 ±0,25 Polen iz žutih muških cvatova M±fu u mikronima Perister 154,48 ± 0,63 104,54 ±0,32 81,67 ±0,54 66,26 ±0,32 45,24 + 0,33 Vrteška 153,91 ± 0,59 103,80 ±0,36 83,77 ±0,49 65,25 ±0,31 52,57 + 0,28 Brajčino 165,84 ±2.23 116,72 ±0,86 90,02 ±1,27 70,83 ±0,82 55,40 + 0,65 Prosjek 154,90 ± 0,43 104,87 ± 0,24 82,93 ±0,42 66,11 ±0,22 48,64 + 0,23 Polen iz intermedijarnih muških cvatova Perister 146,79 ±0,36 105,48 ±0,33 80,83 ± 0,60 65,50 ±0,33 38,10 + 0,33 Vrteška 154,06 ±0,59 104,45 ±0,35 84,65 ±0,50 64,52 ±0,32 50,91 + 0,25 Brajčino 145,32 ±1,39 98,07 ±0,98 85,78 ±1,30 63,03 ± 0,89 49,77 + 0,72 Prosjek 150,99 ± 0,38 102,75 ±0,26 82,77 ±0,38 64,90 ±0,24 44,46 + 0,25 |
| ŠUMARSKI LIST 9-10/1971 str. 20 <-- 20 --> PDF |
zija polena s dvobojnih cvatova, one su manje u usporedbi s dimenzijama prethodnih dviju formi, i to kako kod prosječnih vrijednosti tako isto i kod dimenzija unutar pojedinih lokaliteta. UTVRĐIVANJE SIGNIFIKANTNOSTI RAZLIKA DIMENZIJA POLENOVIH ZRNACA Tabela 2. B D 33 (0 .-. co -. co -. Grupa > > > > ,g> > >CJ > >u > o o o o o 2° S3 S3 >oS3 > S3 3 CO ts « 3 co tJ co 3 co a ra 3 co 3 co ti ra !-» > P > " > ?-, > ,r7 > 3 > r? > J3-, ™ > T? > J^ > J U iN o J u ti u J O M o J u >N u iJ O >N u Žuti cvatovi 0,75 — 0,65 — 2,35 — 0,03 — 1,09 — Dvobojni cvatovi 4,66 3,91 2,77 2,12 2,51 0,16 1,18 1,21 3,09 4,18 Proučavajući signifikantnost razlika pojedinih dimenzija (Tabela 2), utvrdili smo da kod dužine polenovih zrnaca (A) postoje signifikantne (opravdane) razlike između polena s ljubičastih i dvobojnih, te žutih i dvobojnih muških cvatova. Nesignifikantne (neopravdane) razlike su jedino između dimenzija polena s ljubičastih i žutih cvatova. Kod dimenzija dužina tijela polena (B) sve su razlike signifikantne. Prilikom uspoređivanja dimenzija za visinu tijela polena (C) nesignifikantne razlike su jedino između polena sa žutih i dvobojnih cvatova. I kod dužine zračnih mjehura (D) sve su razlike signifikantne osim između polena s ljubičastih i žutih cvatova. Kod širine zračnih mjehura (E) sve su razlike opravdane. GRANIČNE VRIJEDNOSTI DIMENZIJA POLENOVIH ZRNACA Tabela 3. Polen iz ljubičastih muških cvatova Lokalitet A B C D E Perister 105,0—218,4 63,0—147,0 29,4—123,9 39,9—102,9 21,0—79,8 Vrteška 105,0—199,5 63,0—136,5 42,0—119,7 44,1—100,8 31,5—67,2 Brajčino 138,6—189,0 94,5—130,2 63,0—109,2 52,5— 86,1 42,0—67,2 Prosjek 105,0—218,4 63,0—147,0 29,4—123,9 39,9—102,9 21,0—79,8 Polen iz žutih muških cvatova Min — max u mikronima Perister 98,7--216,3 65,1--142,8 21,0--123,9 42,0--111,3 18,9--77,7 Vrteška 123,9--201,6 73,5--132,3 42,0--119,7 42,0-- 96,6 31,5--79,8 Brajčino 126,0--207,9 94,5--136,5 58,8--113,4 56,7-- 94,5 42,0--73,5 Prosjek 98,7--216,3 65,1--142,8 21,0--123,9 42,0--111,3 18,9--79,8 Polen iz intermedijarnih muških cvatova Perister 94,5--212,1 65,1--136,5 27,3--126,0 31,5--105,0 16,8--81,9 Vrteška 105,0--197,4 63,0--136,5 42,0--119,7 42,0-- 94,5 29,4--79,8 Brajčino 123,9--189,0 73,5--121,8 44,1--109,2 42,0-- 88,2 35,7--67,2 Prosjek 94,5--212,1 63,0--136,5 27,3--126,0 31,5--105,0 16,8--81,9 |
| ŠUMARSKI LIST 9-10/1971 str. 21 <-- 21 --> PDF |
Uspoređujući granične vrijednosti dimenzija polenovih zrnaca s ljubičastih i žutih cvatova (Tabela 3), vidi se da ljubičasta forma ima uglavnom veće dimenzije (izuzetak čini samo širina zračnih mjehura). Prema tome, kod ljubičastih formi je i varijabilnost veća jer se apsolutne dužine polenovih zrnaca (A) kreće od 105,0—214,4 u., kod žute forme od 98,7—216,3 u.; dužine tijela polena (B) s ljubičastih cvatova od 63,0—147,0 p, a kod žutih od 65,1—142,8 p; širina tijela polena (C) kod polena s ljubičastih cvatova varira od 29,4—123,9 n a kod žutih od 21,0—123,9 p.; širina zračnih mjehura (D) za ljubičastu formu iznosi 39,9—102,9 p, a kod žute forme je nešto veća i kreće se od 42,0—111,3 H; dužina zračnih mjehura (E) za polen s ljubičastih cvatova iznosi od 21,0—79,8 [X, a kod žutih 18,9—79,8 p. Kod dvobojnih cvatova ove su vrijednosti uglavnom manje osim kod dimenzija zračnih mjehura. Od vih stabala s kojih je bio uzet polen, najveće dimenzije (M + fm) ima polen sa stabla Perister 11/16 (s ljubičastim muškim cvatovima), čija dužina polenovih zrnaca (A) iznosi 170,86 ± 1,60 p; dužina tijela polena (B) 115,25 ± 0,30 u.; širina tijela polena (C) 94,75 ± 1,42 u.; širina zračnog mjehura (D) 71,90 ± 0,94 u. i dužina zračnog mjehura (E) 54,36—0,92 u.. Vrlo slične dimenzije polena (kod stabala s ljubičastom pigmentacijom) imaju stabla Brajčino 9, Perister II/4 i Perister 11/12. Najmanje dimenzije unutar forme s ljubičastim cvatom ima polen sa stabla Vrteška 5 (An = 143,62 ±1,16 u.; B = 93,62 ± 1,17 p; C = 77,47±1,24 p,; D = 61,45 ±0,70 p, i E = 48,47±0,71 p.. Slične dimenzije ima i polen sa statola Perister 1/4. Najveće varijacije u apsolutnim (graničnim) vrijednostima utvrđene su kod stabla Perister 1/4 (min = 105,0 a max = 218,4 u). :Kod stabala sa žutom pigmentacijom muških cvatova najveće prosječne dimenzije (M±fn,) ima polen sa stabla Perister 11/15 (A = 167,45±1,72 u,; B = = 11,47±0,87 p; C = 86,52 + 1,45 p.; D = 72,53±0,88 p. i E = 55,77 ± 0,94 \x), a identične dimenzije ima i polen sa stabala "Vrteška 1 i Brajčino 10. Najmanje dimenzije unutar forme sa žutim cvatom ima polen sa stabla Vrteška 19 (A = 140,01 ±0,87 u.; B = 97,36±0,69 pi; C = 80,96±0,86 u. i E = 45,56 + 0,44 (jt), Perister 1/7 i Vrteška 20. Unutar forme sa žutim cvatom najveće varijacije dimenzija polena utvrđene su kod stabla Perister II/l (min = 105,0, max = 216,3 p,). Za razliku od tipičnih ljubičastih odnosno žutih formi, kod kojih su dimenzije polenovih zrnaca veće, kod intermedijarnih ljubičasto-žutih (i obratno) formi, najveće prosječne dimenzije ima stablo Perister II/2 (kod koga je A = 162,98± 1,34 p.; B = 112,8±0,86 p; C = 94,37±1,11 p; D = 69,36±0,69 p i E = 38,77 ± 0,91 p.), a iste dimenzije imaju i stabla Vrteška 2, Vrteška 9 i Vrteška 11. Najmanje prosječne dimenzije imaju stabla Vrteška 6 (A = 142,59±1,33 p; B = 96,54±0,83 p; C = = 74,76±1,28 p; D = 58,71 ±0,85 i E = 47,07±0,77 p,), i stabla Perister 1/6 i Vrteška 7. Unutar ove forme, najveća kolebanja u apsolutnim (graničnim) dimenzijama polena primjećeno je kod stabla Perister I/l (min = 105,0, max = 205,8 p,). U tabeli 4 prikazani su koeficijenti varijacije, te se iz nje može vidjeti da su varijacije između pojedinih formi znatne. Veća kolebanja koeficijenata varijacije zapaža se kod polena sakupljenog s jela čiji su muški cvatovi ljubičasti, i to kod svih mjerenih elemenata. Slična je situacija i između koeficijenata varijacije pojedinih stabala. Uspoređivanjem uzajamnih odnosa pojedinih dimenzija polenovih zrnaca tj. njihovih indeksa (Tabela 5), vidi se da odnosi B/A i B/D imaju identične vrijednosti za sve tri forme, dok se ostali indeksi međusobno razlikuju. Tako kod odnosa B/C najveću vrijednost ima polen iz žutih, zatim iz dvobojnih, a najmanji iz ljubičastih cvatova. Kod odnosa B/E najveću vrijednost ima polen iz dvobojnih, manju iz ljubičastih i najmanju iz žutih cvatova. Najveću vrijednost odnosa C/D ima polen ljubičastih, zatim dvobojnih i žutih cvatova. 295 |
| ŠUMARSKI LIST 9-10/1971 str. 22 <-- 22 --> PDF |
296 |
| ŠUMARSKI LIST 9-10/1971 str. 23 <-- 23 --> PDF |
Kod odnosa D/E uočava se da najveću vrijednost ima polen iz dvobojnih zatim iz ljubičastih, a najmanju iz žutih cvatova. Iako razlike između polena s ljubičastih i žutih cvatova nisu tako velike, one su ipak od značenja za utvrđivanje nižih sistematskih kategorija jele, tim prije što je ova razlika evidentna i kod ostalih morfoloških karakteristika jele. Tako na primjer uspoređivanjem dužina muških cvatova jela s ljubičastom i žutom pigmentacijom (Tabela 6) došli smo do istih zaključaka kao i kod di- DUZINA MUŠKIH CVATOVA Tabela 6. Lakalitet Ljubičasti cvatoviMin M±fu Max Žuti cvatovi Min M±fuMax Intermedijarni cvatovi Min M + fu Max u milimetrima Perister 6,05 8,59 + 0,04 13,35 5,64 8,29 + 0,03 13,21 5,81 8,88 + 0,05 16,31 Vrteška 6,28 9,34 + 0,14 13,26 5,78 8,52 + 0,04 11,41 6,24 8,74 + 0,04 12,24 Brajčino Prosjek 8,40 6,05 8,28 + 0,06 8,67 + 0,02 8,82 13,35 7,19 5,64 7,78 ±0,08 8,46 + 0,03 10,37 13,21 7.80 5,81 8,81 + 0,10 8,81 + 0,03 9,87 16,31 menzija polenovih zrnaca. Muški cvatovi s ljubičastom pigmentacijom duži su od onih sa žutom pigmentacijom. Isti cvatovi s interemedijarnom (dvobojnom) pigmentacijom duži su i od ljubičastih i od žutih.. Da su spomenute razlike statistički opravdane može se vidjeti iz tabele 7. Iz nje se može zaključiti UTVRĐIVANJE SIGNIFIKANTNOSTI RAZLIKA DUZINA CVATOVA Tabela 7. Ljubičasti cvatovi Grupa Perister Vrteška Brajčino Vrteška 0,75 Brajčino 0,31 1,05 Prosjek 0,08 0,67 0,39 Žuti cvatovi Grupa Perister Vrteška Brajčino Vrteška 0,23 Brajčino 0,51 0,74 Prosjek 0,17 0,06 0,68 Intermedijarni cvatovi Grupa Perister Vrteška Brajčino Vrteška 0,14 Brajčino 0,14 0,07 Prosjek 0,07 0,07 0,01 da su razlike za muške cvatove s ljubičastom i žutom pigmentacijom signifikantne (opravdane), dok su kod intermedijarnih cvatova razlike opravdane samo za Perister i Vrtešku s prosječnim vrijednostima. Ostale vrijednosti nisu signifikantne. 297 |
| ŠUMARSKI LIST 9-10/1971 str. 24 <-- 24 --> PDF |
Uspoređivanjem graničnih vrijednosti iz tabele 6, konstatirali smo da je najveće kolebanje kod intermedijarnih muških cvatova od 5,81—16,31 mm. Ljubičasti i žuti cvatovi pokazuju identične varijacije graničnih vrijednosti. IV. FIZIOLOŠKE KARAKTERISTIKE POLENA JELE Populacije jela u kojima je vršeno ispitivanje sastavljene su iz mnogih individua koje se međusobno jako razlikuju, naročito po svojim reproduktivnim organima. Pored ostalog, mi smo imali za cilj i da utvrdimo da li postoje razlike i u fiziološkim karakteristikama polena između pojedinih formi jela. Klijanje polena. Sakupljanje i očuvanje vitalnosti polena je veoma važna stvar za uspješno izvršavanje radova na hibridizaciji jele. Osiguravanje dovoljne količine polena i očuvanje njegove klijavosti je garancija za uspješno izvršenje hibridizacionih radova. Prilikom unutarvrsne ili međuvrsne hibridizacije upotreba svježeg polena je gotovo nemoguća jer polen treba transportirati na velike udaljenosti. Teško je sinhronizirati vrijeme sakupljanja i upotrebe polena. Zbog toga smo pristupili iznalaženju metode koja će osigurati što duže i što efikasnije očuvanje klijavosti polena jele. Kako smo u početku naveli, klijanje polena je vršeno na 5°/o soluciji saharoze i 2% agar agara u specijalno izdubljenim staklima i u vlažnoj sredini. Tako pripremljene preparate držali smo na sobnoj temperaturi. Klijanje polena ispitivali smo u 1968 i 1969 godini i to po tri repeticije sa svakog stabla. Kakva je bila energija klijanja polena jele u toku prvih devet dana vidi se na slici 3. Polen jele, kao i polen kod većine šumskog drveća, počinje klijati veoma brzo. Pri optimalnim uslovima, polenova zrna već u prvim satima apsorbiraju rastvor i počinju bubriti. Tako smo još u toku prvog dana primjetili f - *>, Slika 3. — Odnos energije klijanja polena jele i vremena pokusa znatno povećanje trbuha siljenki polenovih zrnaca (oko 48%). Takva zrnca smatraju se kao nabubrela. Zatim se proces bubrenja nastavlja i onog momenta kada je polenov vrat (tubus) dostigao dužinu od 1/2 širine tijela polena i u njega se u međuvremenu premjestio dio sadržaja polenogo zrna, smatrali smo da je zrno proklijalo. Od drugog do šestog dana poslije sjetve proklijalo je u |
| ŠUMARSKI LIST 9-10/1971 str. 25 <-- 25 --> PDF |
prosjeku oko 50% polenovih zrnaca. Do devetog dana, koliko je i trajao pokus, postotak proklijalih polenovih zrnaca kretao se od 60—75%>. Prema tome, na sobnoj temperaturi koja se kretala od 15—25° C, polen je najbolje klijao počev od trećeg do šestog dana, a završava osmog ili devetog dana. RITAM KLIJANJA U TOKU PRVIH DEVET DANA Tabela 8. Proklijao polen tokom dana Polen ljubičastih cvatova Polen žutih cvatova Polen intermedijarnih cvatova M±fu u % 1. dana 40,00 + 3,16 40,70 + 4,80 20,00 ±8,15 2. dana 50,00 + 4,56 52,10 + 2,19 40,00 + 2,34 3. dana 58,00 + 5,02 52,10 + 6,27 46,70 ±3,61 4. dana 59,00 + 4,31 56,40 + 5,70 46,70 + 3,61 5. dana 61,00 + 3,27 77,10 + 5,82 48,30 ±3,61 6. dana 62,00 + 4,48 63,55 + 5,13 48,30 + 3,61 7. dana 63,00 + 4,37 66,10 + 6,00 50,00 ±4,08 8. dana 64,00 ±3,98 71,40 + 5,91 58,30 + 3,61 9. dana 73,00 + 3,02 75,00 + 5,06 60,25 ±2,71 Iz tabele 8 i grafikona 1 može se vidjeti da je klijavost polena s ljubičastih i žutih muških cvatova skoro identična. Polen s ljubičastih cvatova ima nešto veću klijavost drugog, trećeg, četvrtog i petog dana, a polen sa žutih cvatova bolje klija prvog, šestog, sedmog, osmog i devetog dana. Za razliku od njih, polen sa intermedijarnih cvatova tokom svih devet dana imao je ma- UTVRĐIVANJE SIGNIFIKANTNOSTI U RAZLICI KLIJANJA Tabela 9. Grupa Ljubičasti cvatovi Žuti cvatovi Ljubičasti cvatovi Žuti cvatovi Ljubičasti cvatovi Žuti cvatovi 1. dana 2. dana 3. dana Žuti cvatovi Dvobojni cvatovi 0,47 20,00 20,27 2,92 15,00 12,10 5,90 11,30 5,40 4. dana 5. dana 6. dana Žuti cvatovi Dvobojni cvatovi 2,60 12,30 9,70 3,90 12,70 3,40 1,55 13,70 15,25 7. dana 8. dana 9. dana Žuti cvatovi Dvobojni cvatovi 3,10 13,00 16,00 7,40 5,70 13,10 2,00 12,75 14,75 nju klijavost. Proučavajući signifikantnost razlika klijanja između pojedinih formi u određenim danima (tabela 9), utvrdili smo da ne postoje opravdane razlike u klijanju polena sa ljubičastih i žutih cvatova. Za razliku od njih, opravdane razlike postoje između proklijalog polena sa ljubičastih i dvobojnih |
| ŠUMARSKI LIST 9-10/1971 str. 26 <-- 26 --> PDF |
cvatova, i žutih i dvobojnih cvatova (neznatne razlike su samo kod klijanja polena u toku drugog i osmog dana). Na osnovu iznesenog može se zaključiti da nema bitnih razlika u klijanju između polena sakupljenog s muških cvatova različite pigmentacije. U pokusima koji su vršeni isključivo na promjenljivoj sobnoj temperaturi, klijanje se svakako odvijalo sporije nego što bi to bio slučaj kada bi se radilo na konstantnoj temperaturi (u termostatu). Može se slobodno reći da povećanje temperature sredine stimulira razmjenu procesa u živoj stanici, te se na taj način pospješuje proces klijanja. Povećanje temperature do 25° C na Peristeru i Vrteški za vrijeme oplođivanja jele dešava se dosta rijetko. U to vrijeme srednje mjesečne temperature kreću se oko 16° C, a srednje dnevne temperature od 12—18° C. Samo oko podne, u trajanju od 3—5 sati temperature dostižu 20—25° C. Prema tome može se zaključiti da najveći dio mikrospora na tim lokalitetima klija baš u tim podnevnim satima. Iznijeti podaci u tabeli 8, kako smo uostalom i ranije naveli, odnose se na klijanje polena u vlažnoj sredini. Praktično, u našim pokusima pod pokrivnim staklima isparavanje je skoro u potpunosti bilo spriječeno, a podloga je skoro čitavo vrijeme ostala na istom nivou koncentracije, jer je pokrivno staklo bilo oblijepljeno s izdubljenim staklom pomoću vazelina. Vrlo je vjerojatno da je i temperatura u takvim slučajevima nešto veća, nego što bi to bio slučaj kada bi se radilo bez pokrivnih stakala tj. s otvorenim staklima. Kod sobne temperature od 20—25° C, postotak proklijalih polenovih zrnaca je relativno najveći (60—80%), te se prema tome ova temperatura smatra optimalnom za klijanje polena jele »in vitro«. Na takvoj temperaturi količina proklijalih polenovih zrnaca se povećava od 2—4 puta u prosjeku. Utjecaj temperature, režima osvjetljavanja i vlage direktno reguliraju proces klijanja polena. U toku pokusa pokušali smo utvrditi kakav poseban utjecaj na proces klijanja vrši svjetlost. Za tu svrhu odabrali smo polen sa četiri stabla (dva s Peristera i dva s Vrteške). Preparate smo postavili da klijaju jedan uz drugi, s tim što smo po jedan preparat od svih stabala stavili da klija u potpuno tamnoj komorici, a drugu — isto takvu partiju — odmah uz njih, samo na dnevnom svijetlu. Iz podataka u tabeli 10 vidi se da je polen pod to- KLIJANJE POD TOTALNOM ZASJENOM I NA DANJEM SVIJETLU Tabela 10. Ušlo vi klijanja Procenat proklijalih polenovih zrnaca 1968. g. 1969. g. >-< > H B X B B « B K L > > K > a x x x CO 1-H rH in ..... Pod totalnom zasjenom 43 29 26 23 68 57 53 43 36 70 51 70 65 Na dnevnom svijetlu 54 41 40 36 68 62 68 57 47 65 51 65 60 talnom zasjenom klijao uglavno bolje (u pokusima od L juna, 15. juna, 1. jula, 1. augusta, 1. novembra i 1. decembra 1968. godine, kao i 3. januara 1969. godine) od polena na dnevnom svijetlu (koji je bolje klijao samo 3. februara, 1. aprila i 1. maja 1969. godine). Pošto je u tamnim komorama, gdje je polen bio |
| ŠUMARSKI LIST 9-10/1971 str. 27 <-- 27 --> PDF |
stavljen da klija pod totalnom zasjenom, temperatura bila svakako nešto veća, to je ona vrlo vjerojatno stimulirala proces klijanja, što se uostalom vidi iz dobivenih rezultata. Na temelju iznijetog može se zaključiti da na proces klijanja polena jele najveći utjecaj ima temperatura. Utjecaj svjetlosti dolazi iza nje, jer ona zavisi od doba dana, od toga dali je vrijeme oblačno ili vedro, itd. Očuvanje vitalnosti polena jele. Provjeravanje klijavosti polena jele započeli smo odmah poslije sakupljanja početkom mjeseca maja 1968. god., pa smo probe vršili svakog mjeseca zaključno sa 9. aprilom 1970. godine. Slika 4. — Odnos očuvanja vitalnosti polena jele i vremena pokusa Iz slike 4 proizlazi da se klijavost može očuvati na vrlo jednostavan način tijekom 24 mjeseca (oko 750 dana) tj. u toku dvije vegetacije. Ako se ima u vidu da se hibridizacija jele u našim uvjetima obavlja tokom mjeseca aprila, onda se iz spomenutog grafikona može zaključiti da polen ove vrste može vrlo uspješno očuvati svoju vitalnost u toku dvije godine (prosječna klijavost u 1968. godini je bila 85°/o, u 1969. god. 48% i u 1970. godini do mjeseca aprila 34%). Na taj se način mogu izbjeći sve teškoće oko sinhronizacije vremena sazrijevanja polena tj. otvaranja muških i oplođivanja ženskih cvatova. Potrebno je da se polen iz prethodne rekolte uskladišti na slijedeći način: epruvete s prosušenim polenom, zapečaćene sterilnom vatom, stavljaju se u eksikator sa CaCk + H2S04 (2%) a eksikator čuva u običnom hladnjaku za domaćinstvo na temperaturi od 2—4° C. Promatrajući grafikon 2 uočljivo je da ritam klijanja varira. Tako je u 1968. godini najbolja klijavost utvrđena 9. maja. Kasnije je ona opadala i najniža klijavost zabilježena je u junu i julu. Počev od augusta ona je naglo porasla. Nešto niže vrijednosti zapažaju se u mjesecu decembru. U 1969. godini postotak proklijalih polenovih zrnaca je uglavnom ravnomjeran bez osobitih |
| ŠUMARSKI LIST 9-10/1971 str. 28 <-- 28 --> PDF |
oscilacija. Najveće vrijednosti u toj godini primjećene su u mjesecu aprilumaju. Najniža klijavost (od 23—45°/o) registrirana je u posljednjem pokusu od 9. aprila 1970. godine. Variranje ritma klijanja polena u raznim vremenskim intervalima u kojima su vršeni pokusi, osim ostalog, treba pripisati i kolebanjima sobne temperature. Komparirajući ritam klijanja polena sakupljenog s ljubičastih i žutih cvatova, može se utvrditi da nema nekih bitnih oscilacija u ritmu klijanja između ove dvije forme jele. Za razliku od njih, osjetno manje vrijednosti se javljaju kod polena sakupljenog s intermedijarnih cvatova. Energija klijanja polena jele. Pri optimalnim uvjetima sredine mnoga polenova zrna počinju formirati svoju polenovu cijev već poslije 3—4 sata nakon sjetve, a neka tek nakon dva dana. Iako rijetko, bilo je slučajeva da se na jednom polenovom zrnu formiraju i po dvije polenove cijevi, i to jedna sprijeda a druga nasuprot njoj. Nađene su i takve polenove cijevi čiji je kraj imao raz- DUŽINA POLENOVIH CIJEVI Tabela 11. Forma Perister M+ fVrteška u mikronima Prosjek Ljubičasta Žuta Intermeđijarna 204,93 + 9,81 196,62 + 5,38 190,87 ±6,10 288,09 ±7,41 276,41 + 6,55 305,32 + 6,90 253,23 ± 5,79 247,70+ 3,19 233,25 + 11,50 granati završetak. Dužine polenovih cijevi bile su različite. Iz prezentiranih podataka u tabeli 11 vidi se da je dužina polenovih cijevi veća od širine tijela polena. Osim toga, primjećuje se da polen s ljubičastih muških cvatova ima duže polenove cijevi (253,23 ±5,79 u.) u odnosu na polenove cijevi sa žutih cvatova (247,70 ±3,19 u.). Najmanje polenove cijevi ima polen s dvobojnih cvatova (233,25± 11,15 [Ji). Takva razlika uočljiva je i unutar pojedinih lokaliteta. Međutim, iz tabele 12 vidi se da signifikantne (opravdane) razlike postoje samo UTVRĐIVANJE SIGNIFIKANTNOSTI RAZLIKA POLENOVIH CIJEVI Tabela 12. Periste r Grupa Ljubičasticvatovi Žuti cvatovi Dvobojni cvatovi Žuti cvatoviDvobojni cvatoviProsjek 8,37 14,06 48,24 — 5,75 51,08 — — 42,38 Vrtešk a Grupa Ljubičasticvatovi Žuti cvatovi Dvobojni cvatovi Žuti cvatoviDvobojni cvatoviProsjek 11,68 17,23 34,76 — 29,91 28,71 — — 72,07 |
| ŠUMARSKI LIST 9-10/1971 str. 29 <-- 29 --> PDF |
između polenovih cijevi s ljubičastih, žutih i dvobojnih cvatova u odnosu samo na prosječne (srednje) dužine polenovih cijevi. Na objektu Vrteška signifikantne razlike pokazuje i dužina polenovih cijevi sa žutih cvatova u odnosu na dvobojne. Prema tome, ne može se sa sigurnošću tvrditi o razlikama u dužini polenovih cijevi između polena sakupljenog sa cvatova ljubičaste i žute pigmentacije. Slika 2. — Proklijani polen jele (povećano 60 X) Unutar jedne populacije postoji jaka varijabilnost između pojedinih individua. Tako na primjer, aritmetičke sredine polenovih cijevi kod stabla Vrteška 25 iznosi 700,15 M.(slične vrijednosti pokazuju i proklijale polenove cijevi sa stabla Vrteška 4, čija dužina iznosi 609,98 n), dok polen sa stabala Vrteška 10, Vrteška 2 i Vrteška 22, imaju polenove cijevi čija dužina iznosi svega 207,98 U- Slična je situacija i s proklijalim polenom na Peristeru. IV. DISKUSIJA Prema podacima Ovčinikova (19) i Š t a j n a (25) razlike u veličini polenovih zrnaca unutar jednog stabla, kod nekih Angiospermae, javljaju su radi toga što se muški cvatovi formiraju na granama stabala pri različitim uvjetima ishranjivanja. Osim toga, prašnice (sporofile) raspoređene uzduž vretena imaju različite položaje, te se kao rezultat toga razvijaju neravnomjerno, radi čega se razlikuju i polenove mješinice (makrospore) koje produciraju polenova zrna (mikrospore) različitih veličina. Proučavajući veličinu pojedinih dimenzija polena Abies alba iz Risnjaka u SR Hrvatskoj i Abies cephalonica iz Grčke, G u d e v s k i (5) je utvrdio da su razlike u dimenzijama u korelacionoj vezi sa pigmentacijom muških cvatova. Naime, najveće dimenzije imaju polenova zrna sa žutih, a najmanje s ljubičastih cvatova. Dimenzije polenovih zrnaca koja potiću od cvatova s prelaznom (žuto-ljubičastom) pigmentacijom, nalaze se između dimenzija polena sa žutih i ljubičastih cvatova. Apsolutne i prosječne (srednje) vrijednosti dimenzija polenovih zrnaca A. cephalonica su veće od odgovarajućih dimenzija polenovih zrnaca A. alba. Do takvih konstatacija Gudevsk i je došao na bazi proučavanja polena s 23 stabla i to 9 stabala iz dviju zajednica A. alba i 5 stabala A. cephalonica. Naša istraživanja, koja se odnose isključivo na po |
| ŠUMARSKI LIST 9-10/1971 str. 30 <-- 30 --> PDF |
pulacije iz Zapadne Makedonije (materijal od 56 stabala), daju suprotne re zultate. Mi smo utvrdili veće dimenzije kod polena s ljubičastom pigmenta cijom muških cvatova u odnosu na žute, a najmanje dimenzije kod polena od dvobojnih cvatova. Nekrasov a (20) je komparirala dimenzije polenovih zrnaca kod P. silvestris ssp. Laponica sa crvenih i žutih muških cvatova i utvrdila da polen sa crvenih cvatova ima neznatno manje dimenzije od polena iz žutih cvatova. Na osnovu toga zaključuje da ove razlike nemaju značenje za određivanje sistematskog položaja ove vrste. Mi (21) smo kod molike (Pinus peuce) s Peristera vršili komparativna mjerenja između polena sakupljenog sa crvenih i žutih muških cvatova i utvrdili da u odnosu na njihove dimenzije nema bitnih razlika. Do obrnutih rezultata došao je A y t u g (1), koji je kod molike sa crvenim i žutim cvatovima utvrdio razlike u polenovim zrncima (veliku morfološku varijabilnost, dosta veliki broj abortiranih i slabo razvijenih zrnaca itd.). Kantor-Chir a (14) su proučavali morfologiju polena nekih vrsta jela a unutar njih i polen sa Abies alba. Prosječne dimenzije polena A. alba za sva izmjerena stabla iznose (A) 132,7 u. što znači da su njihovi rezultati identični sa našim. Komparirajući dimenzije pojedinih vrsta jela oni su utvrdili da se dimenzije kreću od 129,0 u. kod A. koreana do 154,8 u. kod A. numidica. Na temelju toga zaključuju da su razlike u dimenzijama ispitivanih vrsta jela tako male, da one prilikom njihovog međusobnog križanja ne predstavljaju smetnju. Proučavajući klijavost polena kod Pinus silvestris s Urala, Mamaev (18) nije uočio razliku u klijanju polena sa crvenih i žutih muških cvatova. On navodi da se to možda dogodilo zbog toga što nije bilo sakupljeno dovoljno materijala za ispitivanje, kao i zbog nejednorodnosti prikupljenog materijala. Prilikom odabiranja polena on je u prvom redu htio da okarakterizira populaciju u cjelini. Za razliku od njega, Nekrasov a (20) je utvrdila razliku kako u energiji klijanja tako i u dužini proklijalih polenovih cijevi. Naime, polen sa crvenih cvatova P. silvestris ssp. laponica klijao je nešto bolje i imao duže polenove cijevi. Mi (20) smo proučavali razlike u energiji klijanja između polena molike iz cvatova sa žutom i crvenom pigmentacijom kao i razlike u dužini polenovih cijevi. Poslije kompariranja dobivenih podataka nismo utvrdili bitne razlike ni u klijanju niti u dužini proklijalih polenovih cijevi kod polena sa žutih i crvenih cvatova. Kod jele, kako se vidi iz prikazanih podataka, razlike postoje i to kako kod energije klijanja tako i u dužinama proklijalih polenovih cijevi. Očuvanje vitalnosti polena za što duži vremenski period bio je predmet proučavanja većine istraživača. Kao rezultat toga, svaki autor je dolazio i do različitih rezultata, u zavisnosti od vrste sa kojom su radili, od primjenjene tehnike u radu, itd. Dengler-Scamoni (7) su utvrdili da se polen hrasta može čuvati 30 dana na niskoj temperaturi, dok apsolutno suha atmosfera djeluje pogibeljno. D u f f i e 1 d (8) je uspio da sačuva klijavost polena Pinus canariensis 229 dana. Duffield-Calaham (9) su polen Pinus strobus sačuvali godinu dana na taj način što su polen zatvoren u flaše stavili u eksikator. U mjesecu julu flaše su čuvali na temperaturi od —23° C. Aprila mjeseca slijedeće godine polen je stavljen u običan hladnjak (na 5° C) sve do juna mjeseca. Ehrenberg (10) je polen Pinus Silvestris uskladištio na temperaturi od —18° C, i uspio da mu očuva klijavost u vremenu od 1 do 7 godina. Tako čuvani polen imao je bolju klijavost od polena koji je bio uskladišten na temperaturi od 4° C. Prema podacima Johnson a (12), pri temperaturi od 20° C |
| ŠUMARSKI LIST 9-10/1971 str. 31 <-- 31 --> PDF |
i pri relativnoj vlažnosti zraka od 50 do 75%, polen većine borova može se uspješno čuvati i do godinu dana. Worsle y (3) je uskladištio polen običnog bora pri temperaturi od 0° C i relativnoj vlažnosti zraka od 10 do 25°/o. Na taj je način polen očuvao klijavost 3 godine. M a m a e v (18) je polen običnog bora stavio u eksikator i tako čuvani polen imao je dobru klijavost (in vitro) i poslije šest mjeseci. Kako se iz citiranih navoda vidi, razni autori su radili uglavnom s polenom borova, ali nitko od njih nema podataka za polen jele. Isto tako, osim malih izuzetaka, svi su oni čuvali polen na temperaturama ispod 0° C, što iziskuje skupocjene hladnjake. Za razliku od njih, mi smo polen uskladištili u eksikatoru na CaCh + 2%> H2S04, a eksikator stavili u običan hladnjak na temperaturu od oko 4° C. Tako čuvani polen imao je i poslije 25 mjeseci dobru klijavost. V. ZAKLJUČAK Rezultati proučavanja morfološko-fizioloških karakteristika polena jele (Abies alba Mill.) s planina Perister, Vrteška i sliva Brajčinske rijeke u SR Makedoniji prilično variraju, kako unutar jednog lokaliteta, tako i između pojedinih lokaliteta, i pored toga što je materijal sakupljen iz istih populacija. To nam ukazuje na potrebu da se prilikom proučavanja polena, u cilju utvrđivanja unutarvrsne diferencijacije, imaju u vidu ne samo kvantitativne već i njegove kvalitativne osobine. 1. Razlika u veličini polenovih zrnaca je genetski nasljedna osobina koja zajedno s ostalim morfološko-fiziološkim osobinama karakterizira vrstu. Međutim, unutar same vrste s različitih lokaliteta, varijabilnost dimenzija potencirana i zbog vanjskih uvjeta sredine, koji imaju utjecaja prilikom formiranja i razvitka polena. Ukoliko ti uvjeti djeluju dugotrajno i ravnomjerno oni će izvršiti i genetske promjene. Proučavajući dimenzije polena s ljubičastih, žutih i intermedijarnih cvatova, utvrdili smo nešto veće dimenzije kod polena s ljubičastih cvatova u odnosu na žute i inter medi jarne. To nam govori o postojanju nižih sistematskih kategorija unutar jele (Abies alba), ali ne i o postojanju dviju posebnih vrsta. Veličina pojedinih dimenzija polenovih zrnaca jele zavisi od pigmentacije muških cvatova. Tako, polen s ljubičastih cvatova ima krupnije dimenzije u odnosu na polen sa žutih i intermedijarnih cvatova. Uspoređujući granične vrijednosti dimenzija polenovih zrnaca s ljubičastih, žutih i dvobojnih cvatova, može se isto tako zaključiti da polen sa ljubičastih ima veće dimenzije, a s time i veću varijabilnost od polena sa žutih i dvobojnih cvatova. Izuzetak čini samo širina mjehura. U prilog ovoj tvrdnji govori i to što se koeficijenti varijacija više razlikuju kod polena s ljubičastih cvatova. Veličina dimenzija polenovih zrnaca između pojedinih stabala u populaciji isto je tako varijabilna. Veća kolebanja primjećena su kod stabala s ljubičastom pigmentacijom muških cvatova. Sravnjivanjem uzajamnog odnosa dimenzija polenovih zrnaca tj. njihovih indeksa, vidi se da indeksi B/A i B/D imaju identične vrijednosti za sve tri forme, a ostali se razlikuju. Tako je indeks B/C najveći kod polena sa žutih cvatova, B/E kod dvobojnih, C/D kod ljubičastih i D/E kod dvobojnih cvatova. Uspoređujući dužine ljubičastih, žutih i intermedijarnih muških cvatova konstatirali smo da su muški cvatovi s ljubičastom pigmentacijom najduži. Na |
| ŠUMARSKI LIST 9-10/1971 str. 32 <-- 32 --> PDF |
temelju toga može se zaključiti da je dužina muških cvatova u korelativnoj vezi s krupnoćom polenovih zrnaca, tj. da ljubičasti muški cvatovi produciraju krupnija polenova zrna. 2. Ocjenjujući rezultate izvršenih istraživanja dolazi se do zaključka da od svih faktora sredine, koji imaju utjecaja na klijanje polena, najveću važnost ima temperatura, a nakon nje vlaga i svjetlost. Toplinski režim ima direktni utjecaj na brzinu klijanja polena jele. Utjecaj svjetlosti na ritam klijanja i rašćenja polenovih cijevi, nismo uspjeli u potpunosti objasniti. Prema tome, rezultati se mogu svesti na slijedeće: Na sobnoj temperaturi koja se kreće od 15° C (noću) do 25° C (danju), polen jele najbolje klija počev od trećeg do šestog dana, a klijanje završava osmog ili devetog dana. Polen s ljubičastih i žutih cvatova ima skoro identičnu klijavost. Polen ljubičastih cvatova klija nešto bolje drugog, trećeg, četvrtog i petog dana, a polen sa žutih cvatova prvog, sedmog, osmog i devetog dana. Polen intermedijarnih cvatova ima znatnu nižu klijavost u odnosu na polen s ljubičastih i žutih. Reakcije pojedinih individua na proces klijanja su vrlo neravnomjerne. Tako se procenat klijanja polena s Peristera kreće od 23°/o (stablo Perister 11/11) do 82% (Perister H/l i Perister 11/21), kod stabala s Vrteške od 47% (Vrteška 9) do 83% (Vrteška 3) i kod stabala iz Brajčinske reke od 60% (Brajčino 8) do 67% (Brajčino 9). To znači da geografska pripadnost stabala ima utjecaja na proces klijanja. Polenu jele može se sačuvati klijavost na vrlo jednostavan način u periodu od oko 24 mjeseca (750 dana). Polen se stavi u eksikator sa CaCh + + H2S04 (2%) u obični hladnjak za domaćinstvo na temperaturu od oko 4° C. Na taj način čuvani polen imao je na kraju pokusa klijavost od 42% kod polena s ljubičastih, 29% kod žutih i 36% kod polena s intermedijarnih cvatova. Proučavajući formiranje polenovih cijevi kod polena s različitih stabala, primjećuje se da se one javljaju 3—4 sata poslije sjetve, a kod nekih individua i poslije 2—3 dana. Isto tako je utvrđeno da su polenove cijevi duže kod polena s ljubičastih muških cvatova, a najkraće kod polena s intermedijarnih cvatova. Sve utvrđene razlike treba imati u vidu prilikom hibridizacije jele. Međutim, za točno diferenciranje jele na niže sistematske kategorije, osim proučenih morfološko-fizioloških karakteristika polena, treba proučiti i ostale morfološke karakteristike, kao što je tekstura egzine, način kako su prirasli zračni mjehuri za tijelo polena, i dr. LITERATURA 1. Aytu g B.: Etude palinologique de Pinus peuce. »Zbornik na simpoziumot za molika«. Skopje, 1970. g. 2. Barner-Cristianser: On the extraction of Forest Tree pollen from inflorescens forced in a specially designed house. »Silvae genetica« No 7. 1968. 3. Worsley : The Processing of Pollen. »Silvae genetica« No 8. 1959. 4. Worsley : Pollen fractionation a method of increasing the variability of pollen Stamples. »Silvae genetica«. 1959. 5. Gudevski : Golemina i oblik na polenovite zrna na ela. »Šumarski pregled« br. 5—6. Skopje, 1967. g. 6. Dyakowska : Podrecznik palynologii, metody i problemy. Warszawa, 1959. 306 |
| ŠUMARSKI LIST 9-10/1971 str. 33 <-- 33 --> PDF |
7. Dengler-Scamon i : Über Kleinnungs Begingungen von Waldbäumpollen. »Zeitschrift Fors und Jagdwisen« Bd. 71. 1939. 8. Du f field : Studies of extraction Storage and testing of Pollen. »Zeitschrift for. F.« No 3. 1954. 9. D u if f i e 1 d - C a 1 a h a m : Deep-f rezing pine Pollen. »Silvae genetica« 8. 1959. 10. E h rent ) erg : Studies on the longevity of stored Pine Pollen. »Medd. f. stat.« Fortskningsintitut. 1960. 11. Erdtman : Pollen morphology and Plant Taxonomy Gymnosperms. Stockholm, 1957. 12. Johnson : Einige fragestellungen der Forstlichen Nackomennschaftsprüftung. »Zeitschrift für Forstgenetic« No 8. 1952. 13. Jovančević : Određivanje klijavosti polena šumskog drveća prema veličini, obliku i boji polenovih zrnaca. »Narodni šumar« br. 10—12. Sarajevo, 1962. g. 14. K a n t o r - C h i r a : Variabilita velkosti pylu nekterych druhu rodu Abies. SVSZ. Čislo 3. Brno, 1965. 15. L a r s e n : Genetics in silviculture. Edinburg—London. 1956. 16. Lehostky : Šlachtenie lesnich drevyn. Bratislava, 1965. 17. Lifting : Aedelgranforekomsten i Normandiet. »Dansk Skovforennings. Tidsk. 1955. 18. M a m a e v : Morfologičeskaja izmenčivost piljci sosni obiknovennoj proizrastajušćei na Urale. »Introdukcija i selekcija rastenij na Urale«. ANSSSR. Vipusk 42. Sverdlovsk, 1965. g. 19. Ovčinjikov : Zakonomernost izmenenija piljci. »Doklad AN SSSR«. Vipusk 77, čislo 4. Moskva, 1961. 20. Nekrasova : Morfologija piljci Pinus silvestris ssp. laponica. »Botaničeskij žurnal« No XLIV. Moskva—Leningrad, 1959. 21. Popn i kola : Biologija klijanja polena molike u laboratorijskim uslovima. »Šumarski list« br. 1—2. Zagreb, 1968. 22. Popnikola : A biological and morphological skaracteristics of Pinus peuce Pollen (manuscript). 23. Rohmeder-Eisenhut: Bastardierungsversuhe in der Gatung Abies. »Alge meine Forstzeitschrift« No 3. München. 1961. 24. Rohmeder-Schönbach: Genetic und Züchtung der Waldbäume. Berlin, 1959. 25. Stajn : Vlijanie uslovija razvitija cvetka na raznokačestvenost piljci. »Doklad AN SSSR« Vipusk 76, čislo 4. Moskva, 1964. INVESTIGATION ON THE MORPHOLOGICAL-PHYSIOLOGICAL CHARACTERISTICS OF SILVER FIR (ABIES ALBA MILL.) POLLEN IN CONNECTION WITH ITS HYBRIDIZATION Summary Very scanty studies on the biology and physiology of the pollen of Silver Fir (Abies Alba Mill.) prompted us to pay special attention to this question, and to determine what are the differences as to the size and shape of Fir pollen grains. In this connexion we were especially concerned with finding out the method of preserving the pollen for as long as possible, achieving at the some time a good germination. We likewise investigated the germination of pollen under various environmental conditions (»in vitro«). All these studies are closely connected to the hybridization of Fir. 1. It was established that the pollen collected from violet male inflorescences are characterized by larger dimensions in comparison with pollen from yellow and intermediate inflorescences (Tabs. 1 and 2), which suggests the existence of lower systematic categories within the Abie alba species. The same differences were noted also in border values (Tab. 3), which implies that also the variability in the pollen from the violet inflorescences is larger. The dimensions of the pollen grains between individual trees in a population also waried. Greater fluctuations were noticed in trees with a violet pigmentation of male inflorescences. |
| ŠUMARSKI LIST 9-10/1971 str. 34 <-- 34 --> PDF |
By comparing ratios of the polien grains dimensions, i. e. their indices, it is visible that B/A and B/D indices are identical in all tree forms of Fir (Tab. 5), while other ratios differ. Thus, the B/C index is greatest in the pollen from yellow inflorescences., the B/E in two-coloured, the C/D in violet, and the D/E in two-coloured inflorescences. Through measuring the lenths of the violet, yellow and intermediate (two-coloured) inflorescences (Tabs. 6 and 7) we came to the conclusion that the male inflorescences with the violet pigmentation were longest, from which it follows that the length of inflorescences was in correlation with the size of pollen. Namely, by all appearances, the violet inflorescences produce larger pollen grains. 2. By evaluating the results of the performed investigations we came to the conclusion that of all environmental factors influencing the germination process of Fir pollen, greatest influence was exerted by the temperature. As regards the effect of light on the pollen germination — despite that we had established no direct influence of light onthe process of germination — this ought to be studied again in detail (Tab. 10). At a temperature of 15° C (at night) — 25° C (during the day), the Fir pollen germinated best from the 3rd to the 6th days, the process of germination was terminated on the 8th or 9th days (Graph 1, and Tab. 8). Bollen from the violet and yellow inflorescences exhibited an almost identical germinability, except that the pollen from the violet inflorescences germinated better during the lrst, 3rd, 4th and 5th days, while from the yellow inflorescences during the lrst, 7th, 8th and 9th days. Pollen from the intermediate inflorescences were lagging considerably behind the first two (Tab. 8, and Graph 1). The reaction of particular individuals to the process of germination is very uneven. Thus, the germination percent of pollen from the Perister locality varied from 23 to 82%, in trees from the Vrteška locality from 47 to 83%, and in trees from Brajčino from 60 to 67%. Which means that the geographical origin of a tree exercised an influence on the process of germination of Fir pollen. The Fir pollen can preserve its germinability in a very simple manner for a period of 24 months (about 750 days) if kept in an exsiccator over CaCh -f- H2SO4 (2%) in an ordinary houshold refrigerator at temperature of ca. 4° C (Graph. 2). Pollen stored in this manner exhibited a germinability of 42% in violet inflorescences, 29% in yellow, and 36% in two-coloured ones. When studying the formation of pollen tubes in pollens from different trees it was noticed that they appeared 3—4 hours after sowing, and in some individuals also after 2—3 days. In like manner it was established that pollen tubes were longer in pollens from violet inflorescences, and shortest in pollens from wellow inflorescences (Tabs. 11 and 12) . A = Length of pollen grain, B = Length of pollen body, C = Width of pollen body, D = Width of air bubble, E = Length of air bubble. |