DIGITALNA ARHIVA ŠUMARSKOG LISTA
prilagođeno pretraživanje po punom tekstu
| ŠUMARSKI LIST 9-10/1972 str. 52 <-- 52 --> PDF |
UD K 634.0.811:634.0.812.23:634.0.176.1 UTJECAJ STRUKTURE NA PERMEABILNOST DRVA LISTAČA PETRIĆ dr BOŽIDAR, Zagreb Šumarski fakultet Permeabilnost drva jedno je od veoma važnih svojstava u impregnaciji, kemijskoj preradi, hidrotermičkoj obradi, površinskoj obradi, lijepljenju i dimenzionalnoj stabilizaciji drva. Permeabilnost pojedinih vrsta drva veoma je različita. Longitudinalna permeabilnost drva kreće se u veoma širokim granicama od 0,001 do 5.000 Darcy-jevih jedinica (cm3/sek. cm2, atp/cm) što prikazano omjerom iznosi 1:5,000.000. Kod nekih vrsta drva odnos između longitudinalne i transverzalne permeabilnosti iznosi, izraženo omjerom, čak 1:1,000.000 (8,30). Te razlike uvjetovane su strukturom drva. U ovom je časopisu broj 5—6, 1971. godine publiciran članak u kojem je prikazan utjecaj strukture drva četinjača na njihovu permeabilnost. Svrha je ovog članka da čitaocima prikaže utjecaj strukture na permeabilnost drva listača. Evolucijom Traheophyta današnje četinjače zadržale su aksijalne traheide kao osnovni elemenat ksilemskog dijela vaskularnog staničja. Taj elemenat ima dvojaku funkciju — mehaničku i provodnu, tj. nosi deblo i krošnju te provađa ascendentnim tokom vodu i mineralne tvari otopljene u vodi iz korjena u krošnju. Mnogo kompliciranije građe od drva četinjača je drvo današnjih listača. Današnje listače u sastavu ksilemskog dijela vaskularnog staničja imaju po funkciji potpuno diferencirane elemente, tipično provodne elemente — članke traheja, i tipično mehaničke elemente — vlakanca. Ti su se elementi filogenezom Traheophyta razvili iz aksijalnih traheida (1). Evolucija aksijalnih traheida tekla je u dva smjera. S jedne strane aksijalne traheide postajale su sve šire. Umjesto klinolikih završetaka aksijalnih traheida pojavile su se kose završne membrane, na kojima su se kasnije razvile perforacije. Takovom diferencijacijom aksijalnih traheida nastali su članci traheja. Ti su se elementi počeli nizati jedan iznad drugoga, tvoreći člankovite cjevaste tvorevine — traheje. Dužina traheja nekih današnjih listača kreće se od 0,1 do 3,0 metra (29). Provodnja je time znatno olakšana, jer voda i mineralne tvari otopljene u njoj prolaze direktno iz članka u članak traheja preko perforacija završnih membrana. Tako su provodnu funkciju preuzele isključivo traheje. S druge strane, aksijalne traheide diferencirale su se u produžene usiljene elemente debelih jako lignificiranih membrana, reduciranog broja znatno modificiranih pukotinastih jažica — libriformska vlakanca. Libriformska vlakanca potpuno su preuzela mehaničku funkciju. Komunikacija između ksilema i floema vrši se preko žilnih trakova. Žiljni traci, koji se sastoje iz dva dijela — drvnih trakova i floemskih trakova — protežu se radijalno zrakasto, a izgrađeni su iz stanica parenhima trakova. t |
| ŠUMARSKI LIST 9-10/1972 str. 53 <-- 53 --> PDF |
Između tipično provodnih elemenata — članaka traheja i tipično mehaničkih elemenata — libriformskih vlakanaca, u drvu listača postoji još nekoliko elemenata kod kojih je funkcija podjeljena. To su vaskularne, vazicentrične i vlaknaste traheide. Osim spomenutih elemenata građe, u drvu listača susrećemo i aksijalni parenhim, staničje koje ima uglavnom akumulativnu funkciju. Članci traheje mogu biti cjevastog ili bačvastog oblika, sa potpuno ili djelomično perforiranim poprečnim membranama. Promjer članaka traheja kreće se u širokim granicama od 0,005 do 0,5 mm (4, 35). Duljina članaka traheja kreće se u granicama od 0,2—2,4 mm (5, 6, 28, 35). Mehanički elementi — vlakanca kraći su od aksijalnih traheida drva četinjača. Dužina vlakanaca kreće se u granicama od 0,5 do 2,3 mm (11, 28, 36), a promjer u granicama od 0,01 do 0,05 mm (35, 36). Stanice aksijalnog i radijalnog parenhima manje više su izodiametrične, dužine od 0,1 do 0,22 mm i širine 0,01 do 0,05 mm (28, 35). Učešće i dimenzije elemenata građe drva genetski su uvjetovane te ovise o vrsti drva. U tabeli broj 1 prikazano je volumno učešće pojedinih elemenata u građi nekih vrsta drva listača. Razmatrajući strukturu drva listača, očito je da longitudinalna permeabilnost drva listača prvenstveno ovisi o provodnim elementima — člancima traheja. Drvo listača može se, prema tome, promatrati kao tvorevina izgrađena iz svežnjeva paralelno poredanih kapilara neodređene duljine i promjera »d«. Protok tekućina kroz ovakav hipotetski materijal, a prema tome i permeabilnost, može se odrediti Poiseuille-ovom jednadžbom (39): d4 . it . n . P . Ap Q = . t 128 Ti . 1 gdje je d = promjer kapilare n = broj kapilara po jedinici površine poprečnog presjeka uzorka IQ = viskozitet tekućine P = površina poprečnog presjeka uzorka 1 = dužina uzorka Ap = pad pritiska uzduž uzorka t = vrijeme Iz jednadžbe je uočljivo da je, uz broj kapilara, najvažniji faktor od utjecaja na permeabilnost ovakovog kapilarnog sistema promjer kapilara, jer se varijacijama promjera kapilara permeabilnost sistema mijenja sa četvrtom potencijom. Međutim, drvo listača, iako je slične građe ovakvom hipotetskom mate rijalu, ne slijedi u potpunosti Poiseuille-ovu jednadžbu. Traheje nisu idealne kapilare. Zbog hrapavosti unutarnje površine longitudinalnih membrana čla naka traheja, uvjetovane nadsvođenjima ograđenih jažica i bradavičastim slo jem, uslijed suženja članaka traheja na perforiranim poprečnim membranama i zbog određene dužine traheja, permeabilnost je nešto manja od teoretske. |
| ŠUMARSKI LIST 9-10/1972 str. 54 <-- 54 --> PDF |
Da provjere podudara li se teoretska longitudinalna perroeabilnost drva listača sa vrijednostima permeabilnosti drva dobivenim direktnim mjerenjem, Smit h i li e e (30) su ispitali nekoliko listača različitog promjera i broja članaka trab ej e po jedinici površine poprečnog presjeka drva. Rezultati njihovih istraživanja su pokazali da se teoretske vrijednosti permeabilnosti prilično poklapaju sa vrijednostima direktnih mjerenja. Na primjer, premda je u drvu ilombe (Pycnanthus kombo, Warb.) broj pora 12 puta manji od broja pora u drvu divljeg kestena (Aesculus hippocastanum, L.) a njihov promjer samo 3,5 puta veći, permeabilnost drva ilombe je daleko veća od permeabilnosti drva divljeg kestena. Članci traheja okruženi su temeljnim staničjem — aksijalnim parenhimom, iibriformskim vlakancima, vaskularnim, vazicentričnim ili vlaknastim traheidama (1, 33). Tip stanica koje okružuje traheje uvjetovan je vrstom drva. Tekućine, koje longitudinalnim smjerom prolaze kroz traheje, kreću se lateralno u susjedno temeljno staničje preko parova jažica na njihovim dodirnim membranama. Lateralno kretanje tekućina iz traheja u susjedno staničje ovisi, prema tome, o permeabilnosti jažica, njihovom obliku i broju. O tipu stanica koje opkoljavaju traheje ovisi i tip para jažica. Okružuju li traheje vlakanca na njihovim dodirnim membranama razvijaju se parovi ograđenih jažica. Ukoliko su traheje okružene aksijalnim parenhimom na njihovim membranama razvijaju se parovi poluograđenih jažica. Slika 1: Površina membrane para međutrahealnih jažica lipovine (Tilia americana, L.); Rrcprodukcija iz Cote, A. W. Jr.: »Electron microscope studies of pit membrane structure« — For. Prod. Jour., 8, 10, 1958. (Elmiskop pov. 24.000 X) |
| ŠUMARSKI LIST 9-10/1972 str. 55 <-- 55 --> PDF |
Svakako da ovdje najvažniju ulogu igra građa membrana parova jažica. Membrane parova jažica, bez obzira da li su traheje opkoljene vlakancima ili aksijalnim parenhimom, približno su iste grade. One su izgrađene iz središnje lamele i dva primarna sloja membrana susjednih stanica (9, 24, 28), koji imaju mrežasti raspored mikrofibrila, tipičan za primarni sloj membrana stanica. Parovi ograđenih jažica nemaju niti torusa, koji je tipičan za parove ograđenih jažica drva četinjača iz porodice Pinaceae-a. Na membranama se elektronskim mikroskopom ne uočuju otvori pa se tekućine kroz ovakove membrane kreću vjerojatno difuzijom (si. 1). Budući da su libriformska vlakanca elementi građe drva sa najmanjim brojem jažica, to je lateralno kretanje tekućina najmanje ako su traheje njima opkoljene. Lateralno kretanje tekućina je veće ukoliko su traheje opkoljene vlaknastim ili vazicentričnim traheidama, jer je kod traheida broj jažica daleko veći (10, 15). Aksijalni parenhim permeabilniji je i od traheida, vjerojatno zbog tanjih membrana i većeg broja jažica (10, 38). U odnosu na longitudinalno kretanje tekućina kroz traheje, lateralno je kretanje tekućina ipak relativno malo. Raspored traheja je karakterističan i konstantan za pojedine vrste drva. Prema rasporedu traheja drvo listače se može podijeliti u dvije osnovne skupine — prstenasto porozne i difuzno porozne vrste drva. U prstenasto poroznim vrstama drva su članci traheja u zoni ranog drva daleko većeg promjera i gustoće od članaka traheja u zoni kasnog drva. Lako je uočiti da je onda zona ranog drva daleko permeabilnija od zone kasnog drva. S druge strane, u difuzno poroznim vrstama drva, gdje su članci traheja približno jednakog promjera i gustoće unutar goda, permeabilnost takovih vrsta drva manje više je jednolična. Varijacijama širine goda mijenja se longitudinalna permeabilnost drva samo u prstenasto poroznim vrstama. Prstenasto porozno drvo užih godova permeabilnije je od prstenasto poroznog drva širokih godova, jer je procentualno učešće permeabilnijeg ranog drva u drvu uskih godova veće. Treba napomenuti, iako su promjer i gustoća članaka traheja genetski uvjetovani, tj. ovise o vrsti drva, postoje razlike i unutar svakog pojedinog stabla. Te razlike nastaju unutar nekoliko godova uz srčiku i relativno su veoma male, napose u drvu listača sa etažno raspoređenim elementima (36). Zbog toga bitno ne mogu utjecati na njihovu permeabilnost. Radijalna permeabilnost drva vjerojatno najviše ovisi o drvnim trakovima (38). Premda drvni traci predstavljaju manje više jedine provodne pute ve za tekućine u radijalnom smjeru, njihova je permeabilnost veoma varijabilna (38). Tako su, na primjer, jednoredni drvni traci u drvu hrastovine daleko permeabilniji od krupnih trakova. Isto su tako u drvu gorskog javora njegovi široki traci slabo permeabilni (10). Treba naglasiti još jedan veoma važan faktor od utjecaja na lateralnu permeabilnost drva listača u vezi sa trakovima. Naime, važnu ulogu u kretanju tekućina iz traheja u drvne trakove igra jažičenje trak — traheja, tj. oblik, veličina i broj jažica na dodirnim membranama između članaka traheja i stanica drvnih trakova. Jažičenje trak — traheja, također, je genetski uvjetovano te ovisi o vrsti drva. Neke vrste drva imaju velik broj krupnih jažica na dodirnim membranama stanica trakova i traheja, dok je kod drugih |
| ŠUMARSKI LIST 9-10/1972 str. 56 <-- 56 --> PDF |
vrsta broj jažica i njihove dimenzije veoma malene (10). Logično je očekivati da će lateralno kretanje tekućina iz članaka traheja u susjedne trakove biti veće kod vrsta drva sa većim brojem krupnih jažica u jažičenju — traheja. Zbog veoma slabe permeabilnosti drvnih trakova i izvanredne permeabilnosti traheja dolazi i do velikih razlike, u longitudinalnoj i transverzalnoj permeabilnosti pojedinih vrsta drva listača. Permeabilnost drva listača mijenja se procesom osržavanja. Kod mnogih vrsta listača se za vrijeme osržavanja u drvu talože razne ekstraktivne tvari kao što su tanin, masti, eterična ulja, razne gurnozne tvari, organske boje i slično. Te tvari talože se i na membranama parova jednostavnih i ograđenih jažica. Osim spomenutih inkrustacija na membrane jažica deponiraju se i razne ligno-kompleksne supstance, koje se ekstrakcijom ne mogu ukloniti. Elektronskim se mikroskopom više ne uočuju mikrofibrili na membranama jažica (9). Ovako inkrustirane membrane znatno smanjuju permeabilnost jažica i smanjuju lateralno kretanje tekućina iz traheja u susjedno staničje i radijalno kretanje tekućina kroz drvne trakove. Istraživanja Preusser-a , Die trichs- a i Gottwald-a (23) na drvu bukve pokazala su da se, pri gu- Slika 2: Članci traheja afričke mahagonijevine (Khaya grandifoliola, C. DC.) ispunjeni gumoznim sržnim tvarima; Reprodukcija iz Brazier, J. D. i Franklin, G. L.: »Identification of hardwoods« — For. Prod. Res. Bull. 46. 1961. (Tangentni presjek, pov. 50 X). Slika 3: Članci traheja afričke mahagonijevine (Khaya grandifoliola, C. DC.) ispunjeni gumoznim sržnim tvarima; Reprodukcija iz Brazier, J. D. i Franklin, G. L.: »Identification of hardwoods« — For. Prod. Res. Bull. 46, 1961. (Poprečni presjek, pov. 100 X). |
| ŠUMARSKI LIST 9-10/1972 str. 57 <-- 57 --> PDF |
bitku fiziološke aktivnosti parenhimskih stanica za vrijeme osržavanja, protoplast postepeno smanjuje i koagulira, taložeći se na unutarnjoj površini membrana stanica i jažica. Ovaj se talog vremenom kemijski mijenja u relativno slabo topive supstance. Kod mnogih se vrsta drva listača za vrijeme procesa osržavanja traheje ispunjuju gumoznim tvarima. Gumozne tvari prodiru kroz membrane jažica susjednih parenhimskih stanica u lumene traheja (3, 30, 36) te mogu djelomično ili potpuno ispuniti traheje (si. 2 i 3). Uslijed zatvaranja traheja, koje predstavljaju glavne provodne puteve za tekućine, longitudinalna se permeabilnost veoma smanjuje. Osim spomenutih promjena, kod mnogih vrsta drva listača se za vrijeme osržavanja formiraju i tile (3, 13, 17). Tile su izrasline stanica parenhima trakova ili aksijalnog parenhima kroz šupljine jažica u susjedne traheje (16, 34). Premda se formiranje tila smatra normalnom popratnom pojavom fiziološkog procesa osržavanja mnogih vrsta drva, one se mogu razviti i u bjeljici kao posljedica mehaničkih ozljeda stabla (18, 21, 27), infekcije raznim vrstama gljiva (2, 19, 31) i virusa (12). Poslije obaranja stabla, tile se mogu razviti duž čitave bjeljike za vrijeme uskladištenja trupaca. __ Kada se, zbog bilo kojeg uzroka, negativni pritisak u trahejama, pritisak koji vlada u živom drvu uslijed usisne sile uvjetovane transpiracijom, poveća Slika 4: Traheje ranog drva srži bagremovine (Robinia pseudoacacia, L.) potpuno ispunjene tilama; Reprodukcija iz Jane, F. W.: »The structure of wood« — A. i C. Black Ltd., London, 1970. (Poprečni presjek, pov. 60 X). Slika 5: Traheje ranog drva srži hrastovine (Quercus alba, L.) potpuno ispunjene tilama; Reprodukcija iz Kollmann, F. P. i Cote, A. W. Jr.: »Principles of Wood science and Technology« - Springer Vlg, Berlin, 1968. (Tangentni presjek, pov. 130 X). |
| ŠUMARSKI LIST 9-10/1972 str. 58 <-- 58 --> PDF |
i približi atmosferskom, u trahejama se smanjuje deficit difuznog pritiska. To prouzrokuje intenzivnu osmozu vode u susjedne parenhimske stanice. Protoplast parenhimskih stanica pritiskuje membrane jažica, koje se onda djelovanjem protoplasta ispupče, omekšaju, raspuknu, djelomično razgrade ili potpuno dezintegriraju. Dio protoplasta, koji je još uvijek zaštićen ektoplazmatskom membranom, prodire kroz par jažica u lumen traheje, gdje se širi u obliku sitnog mjehurića. Stvaranje tila može se podjeliti u dvije faze: rast u širinu i formiranje, odnosno zadebljavanje membrana tila (23). Potpuno formirane tile veoma su raznolikih oblika i rasporeda, što ovisi o vrsti drva. One mogu biti sferičnog oblika, poligonalno spljoštene ili naborane. Tile mogu biti malobrojne ili su brojne i gusto zbijene, mogu djelomično ili potpuno zatvoriti lumene traheja (si. 4 i 5). Tile mogu slobodno dodirivati unutarnju membranu traheja, a mogu se i čvrsto vezati za nju ili čak srasti sa membranom traheja (22). Uslijed toga mogu potpuno zatvoriti jažice na trahejama (si. 6). Kod poligonalno spljoštenih tila, koje se međusobno dotiću, njihove dodirne membrane vezane su slojem koji ima izgled prave središnje lamele (si. 6). Slika 6: Dio membrane tile u članku traheje ranog drva srži bagremovine (Robinia pseudoacacia, L.); Reprodukcija iz Cote, A. W. Jr.: »Cellular ultrastructure of woody plants« — Syracuse Univ. Press, 1965. (Elmiskop., pov. 14.000 X). Membrane tila imaju raspored mikrofibrila tipičan za primarne slojeve membrana stanica. Međutim, kod nekih vrsta primjećen je i paralelan raspored fibrila, koji je tipičan za sekundarne slojeve membrana stanica. Na dodirnim membranama između dviju susjednih tila razviju se i parovi jednostavnih |
| ŠUMARSKI LIST 9-10/1972 str. 59 <-- 59 --> PDF |
lOCO o´ o ´ JI CM CO a a s-i 3 a OS"#" I O o O Ort » lOOO OoT rH ^h" r-TI> »" Ol" ^ r-T Ol" rt t-T 10" T^" *f rt rt ^ ´ rt CO CD rt -! Ö a 73 3 t-" CO inmrHCfrOt´-OCOO O O CO O t -CN^ ON CD^ CO t-OS CN! 03COHI>r003CDOC O r-< r-IT—li—1 P3 H H f q r-1 O CO CO rH *tf OO co co oO H i—t o m o" T-rt CM i—1 . r-< Mt-m(Nr0^ffiOOmOl 0 00^0 3 .OtOfOOOCDIMOHOJHHCOD-Ml O O rH > Q NHhTtHCOOlO M rH ai" T-T co" o" co" co" «* -^ i-O rH o CO O^ TT^ o o co o o^ m^in co * co__ t-Ä co^ i> o ex c$ co" co" co" of CN" rH ofc-c©corrcoior-c--c o co" co" -rt* t- co*" o CM" C\T CO" CNT of TH co cLr- rp crtoi a: co co THin rfi O co w rp H O O COhOO^^t^OiflNc o co Q H IM COin CNCO CO m" o" rt*´ HH" CO" CO" cq" co" co" H r-T co" r-T o" co" co" rj? o r> of -*" * co" co" co" co" co L-"" co" co" o rf co" o^ co^ co co^ ito oo m o^ ort*" of of o" co" co" o" co" co" tm in ^ m m m ^f m in cq CO c- t -rh m CO CO rji H inm m ir- ^ HH o co co o co in m c\i co * co co co CN co co rp co m co CO l > ©_ in in co O^CO oo rH co^co r> CO" L-" OlT CO" r-T O0 rH CO H M o" m"co" co"co"co" rH i-H rjTT^" CO" CO" t> CN" in" rH rH * . . . 00 rM cm t> co i 1000:0^000 0 . . o o to in o V> rH cp^ o tr-in o^ rH m co o co^ of in" t-" co" t-o" co" *" o" of o" o" c-" co" cd" r-T o" co" * * rH rH rH CM C3 rH rHr H m^o_ . . .. . t-"co" . . .. . ococomoo^c--o < *_ in co rt^ TH 00 * co o^ in to c^ ^ " tri" cq r-T o" co" co" in rp r(*" co" co" CD 3 H > hi > o O T3 T3 O O BJ3 M .—3 : ^ o A« a age P ~i-> CD CD > W W » 3 « ^ 3 3 cu a-s U O 0) < «PQ CO u u >3 3 3 O o tn «s M ca CU ft s !-. "3 rt Ö CO ĆU CD "S 3 3 3 M , co to 3 33 *-´ co3,3 3 33 M a M ^ H 3 O B 0´0´Urt<^r t rt CD . "CD J .Irt SO .—1 ´1*1 S.S a .»0, 3 CO "tz co cj 3 d CO -»» 3 3 co cj 3 ^ co H ^ CD fl 3 Ä . US . 3 S-l CD 0) CJ 0 3 e-s co CD g rt 3 co ft 3 o co M CD _c0 3 "^ ´3cfi tH CO j < O CO Ü o 3 3 t ! 3 CD .Sri O CD 03 g P S 3 T3 *i "O e 3 o o 3 ?! CO CD lai a o oKUO fi-J* co JH CD a ft :P, 3 -Si« CO CD ga aa o a CD 3^J 10 cj co »ag e 3 C CO rt Qin rt CJ u g3 X! t>> CD 3 UOrtH Q 3 CD CD « .5 3 ´co 33 US P C L ( SJ &^L C «r t0 s M cfl to Sc CD co g CDC6 "Ö O 3 a8 „ 3 S3 S-l 3 >, i fe 03 Ä 3 "O5 oSF CO´S O co rt CO 9 O K hSo I—i I |
| ŠUMARSKI LIST 9-10/1972 str. 60 <-- 60 --> PDF |
jažica. Debljina membrana tila veoma varira te se kreće prema dosadašnjim podatcima od 0,05 do nekoliko mikrona. Nameće se pitanje, kako to da se samo kod nekih vrsta drva formiraju tile? Odgovor na to pitanje dala je 1949. godine Chattawa y (7). Ispitujući uzroke toj pojavi, ona je ustanovila da se tile mogu formirati samo kod onih vrsta drva kod kojih su promjeri otvora parova jažica na dodirnim membranama stanica parenhima i traheja veći od 10 p.. Uslijed formiranja tila, glavni provodni putevi za kretanje tekućina u drvu — traheje — se djelomično ili potpuno zatvaraju i veoma smanjuju longitudinalnu permeabilnost srži drva mnogih listača, koje su inače u bjelici jako permeabilne (15, 20, 26). Klasičan primjer u vezi s tim su naša crvena i bijela hrastovina. Srž crvene hrastovine dobro je permeabilna, dok je srž bijele hrastovine veoma slabe permeabilnosti. Uzrok je tome intenzivno formiranje tila u srži bijele hrastovine, dok u srži crvene hrastovine do formiranja tila uopće ne dolazi. Na kraju treba napomenuti da je permeabilnost drva listača indikator njihove prirodne trajnosti. Drvo sa veoma malom permeabilnošću ima prirodnu trajnost cea 20—25 godina, dok su vrste drva s velikom permeabilnošću brzo propadajuće, njihova prirodna trajnost iznosi cea 5—15 godina (30). LITERATURA 1. Bayley , I. W.: »Contribution to plant anatomy« — Waltham, Mass., USA, 1951. 2. B e c k m a n, C. H., Kuntz, J. E., R i k e r, A. J. i Berbee, E. J.: »Host responses associated with the development of oak wilt.« — Phytopatology, 43, 448— 54, 1953. 3. Brazier, J. D. i Franklin, G. L.: »Identification of hardwoods« For. Prod. Res. Bull. 46, London, 1961. 4. Chalk , L.: »The distribution of the lengths of fibers and vessel members and the definition of terms of size« — Imper. For. Inst. Pap. No. 2, 1936. 5. Chalk, L. i Chattaway, M.M.: »Measuring the length of vessel members« — Trop. Woods, 40, 19—26, 1934. 6. Chalk , L. i Chattaway , M. M.: »Factors affecting dimensional variations of vessel members« — Trop. Woods, 41, 17—37, 1935. 7. Chattaway , M. M.: »The development of tyloses and secretion of gum in the heartwood formation« — Aust. .. Sei. Res. B. 2, 227—40, 1949. 8. Comstock , G. L : »Directional Permeability of Softwoods — Wood and Fiber, 1, 4, 283—9, 1970. 9. Cote, A. W. jr.: »Electron microscope studies of pit membrane structure« — For. Prod. Jul., 8. 296—301, 1958. 10. Cote, A. W. Jr.: »Structural factors affecting the permeability of wood« — Journ. Polymer Sci., Part c, 2, 231—42, 1963. 11. D i n w o o d i e, J. M.: »Tracheid and fibre length in timber, a review of literature « — Forestry, 34, 2, 125—44, 1961. 12. Esau, K.: »Anatomic effects of the viruses of Pierce´s disease and phony peach« — Hilgardia, 18, 423—82, 1948. 13. Gerry , E. J.: »Tyloses: Their occurrence and practical significance in some American woods« — Jour. Agric. Res., 1, 445—69, 1914. 14. Huber , B. i Prütz , G.: »Über den Anteil von Fasern, Gefässen und Parenchym am Aufbau verschiedener Hölzer« — Holz a. Roh- u. Werkstoff, 1, 10, 377, 1938. 15. Hunt , G. M. o G a r r a 11, G. A.: »Wood Preservation« — McGraw-Hill book Comp., New York, 1953. |
| ŠUMARSKI LIST 9-10/1972 str. 61 <-- 61 --> PDF |
16. I. A. W. A.: »Multilinqual Glossary of Terms used in Wood Anatomy« — Verlagsanst. Buchdruck. Konkordia, Winterthur, Switzeland, 1964. 17. I to, M. i Kishima , T.: »Studies on the tyloses, their occurrence in the domestic woods« — Wood Res. Rev., Japan, 3. 44—5, 1951. 18. J ur a Sek, L.: »Vznik thyl v bukoven dreve« — Drev. Vyskum, 1, 7—15, 1956. 19. Kerling , L. C. P.: »Reactions of elm wood to attacks of Ophiostoma ulmi, Nannf.« — Acta Bot. Needrl., 4, 398—403, 1955. 20. Kishima, T, iHayaschi, S.: »Microscopic observation of the course of water penetration into wood.« — Wood Res., Kvoto, 24. 33—45, 1960. 21. Klein , G.: »Zur Ätilogie der Thyllen« — Z. Botan, 15, 417—39, 1923. 22. Koran, Z. i Cote, W. A. Jr.: »The Ultrastructure of tyloses« — U Cote, W. A. Jr.: »Cellular Ultrastructure of Woody Plants« Syracuse Univ. Press., 1935. 23. Koran , Z. i Cote , W. A. Jr.: »Ultrastructure of tylosses and a theory of their growth mechanism.« — I. A. W. A. News Bull. 2, 3—15, 1964. 24. Liese , W.: »Der Feinbau der Hoftüpfel bei den Laubhölzern« — Holz a. Rohu. Werstoff, 15, 449—53, 1957. 25. Liese, W. i Meyer-Uhlenried, K. H.: »Zur quantitativen Bestimmung der verschiedenen Zellarten im Holz« — Zeitschr. f. Mikrosk. 63, 269—75, 1958. 26. Ma c Lean , J. D.: »Preservative treatment of wood by pressure methods« — U. S. D. A., For. Serv., Agric. Handbook 40, 1952. 27. P a c It, J.: »Kernbildung der Buche — Fagus silvatica, L.« — Phytopathol. Z., 20, 255—9, 1930. 28. P a n s h i n, A. J., D e Z e e u w, C. i Brown, H. P.: »Textbook of wood Technology, Vol 1, McGraw-Hill Book Co., New York, 1964. 29. S k a n e, D. S. i Ba l o d is, V.: »A study of wessel length in Eucalyptus obliqua, L´ Herit.« — Jour. Exptl. Bot., 19, 825—30, 1968. 30. Smith, D. N. i Lee, E.: »The longitudinal permeability of some hardwoods and softwoods« — For. Prod. Res Spec. Rpt., No 13, 1958. 31. Struckmeyer, B. E., B e c k m a n, C. H, K u n t z, J. E. i Riker, V. J.: »Plugging of vessels by tyloses and gums in wilting oaks.« — Phvtopathology, 44, 148—53, 1954. 32. Schmid , R.: »The fine structure of Pits in Hardwwods« — U. Cote, W. A. Jr.: »Cellular Ultrastructure of woody plants«, Syracuse Univ. Pres, New York, 1965. 33. Spoljarić , Z.: »Anatomija drva« — skripta za slušače DI. smjera Šum. fak. Zagreb, Sveuč. Zgb, 1961. 34. Spoljarić, Z., P e t ri ć, B. i Š ć u k a n e c, V.: »Višejezični rječnik stručnih izraza u anatomiji drva« — Posl. udr. Šum. priv. org., Zagreb, 1969. 35. Trendelenburg, R. i Mayer-Wegelin, H.: »Das Holz als Rohstoff«. — C. Hanser Verlag, München, 1956. 36. Tsoumis , G.: »Wood as Row Material« — Pergamon press, London, 1968. 37. Wagenführ , R.: »Anatomie des Holzes« — VEB Fachbuchvolg, Leipzig, 1966. 38. Wardrop, A. B. i Davies, G. W.: »Morphological factors relating to the penetration of liquids into wood« — Holzforschung, 15, 5, 129—41, 1961. 39. Zimmermann, M. H. i Brown, C. L.: »Trees, Structure and function« — Springer-verlag, Berlin, 1971. Summary THE INFLUENCE OF WOOD STRUCTURE ON PERMEABILITY OF HARDWOODS On the basic of world literature the author gives a review on influence of wood structure on permeability of hardwoods. The longitudinal permeability of hardwoods depends mainly of frequency and diameter of vessels. Lateral permeability depends on tissue surroundig the vessels, as well as on their conjugate pits. The permeability is greatly reduced during heartwood formation, owing to tyloses formation and deposition of gum into the vessels. 373 |