DIGITALNA ARHIVA ŠUMARSKOG LISTA
prilagođeno pretraživanje po punom tekstu




ŠUMARSKI LIST 3-4/1973 str. 42     <-- 42 -->        PDF

UDK 634.0.232.13:634.0.174.7 Pinus


NEKA SVOJSTVA HIBRIDA
IZMEĐU PINUS NIGRA I PINUS DENSIFLORA


M. VIDAKOVIC*, A. KRSTINlC**, I M. HARAPIN***
UVOD


Hibrid između crnog bora (Pinus nigra) i japanskog crvenog bora (Pinusdensiflora) prvi puta je proizveo Blackeslee godine 1914. (Wright i
Gabrie l 1958). Kasnije je taj hibrid proizveden u SAD i Kanadi. Wrigh t
i G a b r i e 1 (8) su opisali ovaj hibrid. M e r g e n (4) je ustanovio da je kod
ovog hibrida raspored puci intermedijaran u odnosu na roditeljske vrste. U
časopisu Forest Products Journal (1) od 1970. godine rečeno je za ovaj hibrid
da se odlikuje odličnim rastom, ranom fruktifikacijom, a uz to vrlo
dobro podnosi presadnju. Prema istom izvoru ovaj hibrid bi bio pogodan za
uzgoj u drvoredima uz puteve, pošto je veoma otporan na sol koja se koristi
za posipanje cesta. Mi smo prva križanja između Pinus nigra i Pinus densiflora
proveli 1960. i 1961. godine. Ti križanci su opisani kod starosti od dvije
odnosno tri godine. Prikazana je anatomska građa iglica kao i visinski i deb-
Ijinski rast toga hibrida i biljaka iz povratnog križanja (V i d a k o v i ć, 1966).


U ovom radu prikazat će se visinski i debljinski rast, neke karakteristike
sjemena kao i otpornost na crvenu pjegavost (Scirrhia acicola syn. Dothistroma
pini) istih hibridnih familija iz povratnog križanja iz 1960. godine, koje
su opisane 1966. godine, te njihovog potomstva. Izostavljene su samo one familije
od kojih je proizveden mali broj biljaka pa se nisu mogle koristiti za
postavljanje šumskih pokusa. Fi hibridi koji su uzgojeni 1963. godine i koji
su jednu godinu mlađi od povratnih križanaca bili su zasađeni u jednom
drugom šumskom pokusu, ah su više puta vrhovi biljaka oštećivani od stoke
i ljudi te zbog toga nismo bili u mogućnosti obraditi bolje podatke, ali
i dobiveni rezultati daju dovoljno uvida u proizvodnu sposobnost hibrida
u usporedbi s kontrolom (Pinus nigra) kod starosti od 8 godina.


METODA RADA


U tabeli 1 prikazane su kombinacije križanja od kojih su uzgojene biljke
koje su predmet ovog rada. Biljke pod rednim brojem od 1 do 12 odnose
se na povratno križanje i kontrolu. One su zasađene u jednom šumskom
pokusu na pokusnoj plohi »Goić« Jugoslavenskog Instituta za četinjače ne


* Šumarski fakultet, Zagreb i Jugoslavenski institut za četinjače, Jastrebarsko
** Šumarski fakultet, Zagreb
*** Jugoslavenski institut za četinjače, Jastrebarsko


112




ŠUMARSKI LIST 3-4/1973 str. 43     <-- 43 -->        PDF

daleko Jastrebarskog. Za taj pokus biljke pod rednim brojem 1—10 uzgojene
su 1962. godine, u rasadniku Katedre za šumarsku genetiku i dendrologiju,
Šumarskog fakulteta, Zagreb, a one pod rednim brojem 11—12 uzgojene su
u istom rasadniku 1961. godine. Za sve biljke uvjeti rasta u klijalištu i rasadniku
bili su jednolični. Biljke su presađene na pokusnu plohu u proljeće
1965. godine u 4 repeticije sa nejednakim brojem podataka po tretiranju.
Pokus je postavljen na blagoj padini uz veoma jednolične uvjete sredine.
Biljke su sađene u redu na 2 m udaljenosti, a razmak redova je iznosio 2 m.
Mjerenje visina i debljina biljaka izvršeno je u jesen 1970. godine, tj. kod
starosti biljaka 9 odnosno 10 godina. Promjeri biljaka su mjereni iznad
vrata korijena.


Drugi pokus s Fi hibridnim biljkama postavljen je u jesen 1967. godine
u »Ćičavama«, Dobro Šumarskog fakulteta, Zagreb. Taj lokalitet se nalazi pored
Grobničkog polja nedaleko Rijeke i on predstavlja stanište hladnijeg
submediterana. Biljke koje su tamo presađene pripadaju kombinacijama križanja
od 13 do 15 (Tab. 1). Biljke su 1963. godine uzgojene u klijalištu, a slijedeće
godine presađene na gredice u rasadniku Katedre za šumarsku genetiku
i dendrologiju. Uvjeti uzgoja u klijalištu i rasadniku bili su za sve biljke
jednolični. Na terenu pokus je postavljen na jednoj blagoj udolini. Starost
biljaka kod sadnje na terenu je bila 1 + 3 godine. Biljke su sađene u redove
na udaljenosti 2 m red od reda i 2 m biljka od biljke u blok sistemu sa slučajnim
rasporedom. Broj biljaka po jednom tretiranju (familiji) u ponavljanju
je 9, a broj ponavljanja je 5. Mjerenje visina i debljina izvršeno je u
jesen 1970. godine, tj. kod starosti biljaka od 8 godina. Debljina debalaca je
mjerena neposredno iznad tla.


Tab. 1


Red.
br.
Oznaka
križanja
S 9
Roditelji
6
Godina
oprašivanja
Opaska
1.
2.
3.
4.
5.
327
328
329
324
326
P.
P.
P.
P.
P.
nigra
nigra
nigra
nigra
nigra
45
45
45
127
127
nepoznat
(P. densiflora
nigra) + (P. ni
P. densiflora)
P. nigra 127
nepoznat
X p.
gra X
P. nigra 126 + 221
1960
1960
1960
1960
1960
Slobodno oprašivanje
Mješavina polena od
dva hibridna stabla
Slobodno oprašivanje
Mješavina polena od
dva stabla
6.
7.
8.
9.
10.
321
322
323
301
325
P.
P.
P.
P.
P.
nigra
nigra
nigra
nigra
nigra
221
221
221
126
127
nepoznat
(P. densiflora
P. nigra)
P. nigra 127
nepoznant
(P. nigra X P,
densiflora)
X
1960
1960
1960
1960
1960
SlobodnoSlobodno
oprašivanje
oprašivanje
11.
12.
13.
14.
15.
211
213
387
395
446
P.
P.
P.
P.
P.
nigra
nigra
nigra
nigra
nigra
45
40
126
47
Salzmannii
nepoznat
P. nigra 47
P. nigra 47
P. densiflora
nepoznat
1959
1959
1961
1961
1961
Slobodno oprašivanje
Sjeme dobiveno iz
Francuske, nepoznatih
roditelja
113




ŠUMARSKI LIST 3-4/1973 str. 44     <-- 44 -->        PDF

Treći pokus s jednogodišnjim biljkama potomstva povratnih križanaca
postavljen je u rasadniku Katedre za šumarsku genetiku i dendrologiju. Pokus
je postavljen u 6 ponavljanja s 10 biljaka po tretiranju sa slučajnim
rasporedom tretiranja. U taj pokus uvrštene su osim navedenih hibrida tri
provenijencije P. densiflora i dva potomstva crnog bora, koji nam predstavljaju
kontrole. Mjerenje visina biljaka je vršeno kod starosti 1 + 1, tj. 2 godine.


Otpornost odnosno osjetljivost povratnih križanaca i austrijskog crnog
bora na napad crvene pjegavosti borovih iglica (Schirrhia acicola) je isto
tako predmet ovih istraživanja. Materijal za ta istraživanja je uzet sa pokusne
plohe na »Goiću« u jesen 1970. godine, tj. kada su stabla bila stara 9 odnosno
10 godina. Da bi zadovoljio princip slučajnog uzorka, prethodno su na
samom nacrtu odabrane po 4 hibridne biljke te 4 biljke crnog bora, po jedna
u svakoj od 4 repeticije, nakon čega su pronađene u pokusu te sukcesivno
sječene neposredno uz tlo. Za svako stablo registrirani su slijedeći podaci:
visina stabla, prsni promjer, prirast u zadnjoj godini vegetacije, težina debla
i grana, volumen sveukupne drvne mase (uključujući i grane), ukupna težina
iglica i postotak zaraženih iglica.


Stabla koja su obarana i podvrgnuta analizi označena su brojevima. Stabla
s oznakama 1, 2, 5 i 6 su hibridi, a 3, 4, 7 i 8 su stabla crnog bora. Sva
mjerenja su izvršena odmah nakon obaranja stabala, tj. dok je materijal bio
svjež.


Zaražene iglice su stvrstane u 3 klase, već prema tome da li su slabo,
srednje ili jako zaražene. Kod toga je ustanovljena težina i broj odnosno postotak
zaraženih iglica.


Osim izvršenih mjerenja na posječenim stablima, odabrano je po principu
slučajnosti u svakoj repeticiji po 10 stabala crnog bora i 10 stabala
hibrida s kojih je ravnomjerno skinuto u ljeto 1971. godine po 100 iglica od
svakog stabla. Iglice su analizirane s obzirom na napad bolesti. Tako je tim
putem analizirano u 4 ponavljanja 40 stabala hibrida i 40 stabala crnog bora.


REZULTATI ISTRAŽIVANJA I DISKUSIJA


a) Varijabilnost visina i promjera


Potomstvo Fugcneracije


Pokus Fi hibrida između evropskog crnog bora i japanskog crvenog bora
je postavljen na krševitom terenu hladnijeg submediterana. Nakon pi´esadnje
biljaka na pokusnu plohu primjećeno je da su hibridne biljke najbolje
podnijele presadnju iako su u vrijeme presadnje bile najvećih dimenzija. Od
ukupnog broja presađenih hibridnih biljaka uginulo je samo 11%, dok je kod
dvije familije kontrole uginulo 20% odnosno 74% biljaka. Ovi rezultati o primitku
biljaka kod presadnje podudaraju se s onima dobivenim u SAD (1).
Broj presađenih biljaka za svaku kombinaciju je bio isti. Ovaj pokus
nije u potpunosti uspio, jer su mnogim biljkama u više navrata mehanički
oštećivani vrhovi od strane lokalnog stanovništva, vjerojatno iz razloga




ŠUMARSKI LIST 3-4/1973 str. 45     <-- 45 -->        PDF

Si


co


00 CD


o


o
Ü o


a 1—1 CO


^


x> °\


-a
t-H


c4 ui


CD t— i-H


> L >



00 CO TP


U Ö


(U


OJ CO
Ej s CO C-M 1
Ls 1 K so
CD
O


to


CM OD
CM O *


OS


CO


CD 3 T}H CO TP ´fi ci


a


CO


GJ


C Cfl
6


rA CD *H HO Xi G > w H M ^
m


CO


a >0) CO oi lO


a
m T) m X3


8la


m a


pa a


eu


CO CO CO


5 2
c-cd


*


u


o


CO


CO 2
G


M w


L S u


a a


C ö


c


CJ to


a
C J CT3


h e


CO


a ß


. S co cm´


_Q >N X


s


X N CD X N
o "





CO CO CO
h h


u


OD ÜD 00 M OJ so
´3 a ß c


a ´S


PH OH OH


Pn PH Pk


AS


cO -^-)


rt .!=,


CO .a a


t* m (D tr- uo CD
co o^ ^ CO OJ Tf


a a CO CO TT)
nj co r/} ej n * CO CO -rf


N ´d O id


>


o


o J2 ß
u
H N CO


H M M


>




ŠUMARSKI LIST 3-4/1973 str. 46     <-- 46 -->        PDF

da bi te površine ostale slobodne za ispašu stoke. Vrhovi su najviše oštećivani
kod većih biljaka, a to su bili hibridi. Pored toga što su hibridne biljke
bile najviše oštećivane one su skoro kroz cijelo vrijeme rasta bile u prosjeku
bujnije od kontrole. Iz tab. 2 i 3 i grafikona 1 i 2 se to vidi. Učestalost biljaka
većih dimenzija je veća kod hibrida nego kod kontrole.


FREKVENCIJSKI POLIGONI FREKVENCIJSKI POLIGONI


(PROMJER!)


(VISINE)


Pokusna ploha ,.ĆiiaveM


Pokusna ploha ..Ćrcave"


5 387 Pmur n´gra 126 « Pinus nigra 47 (1963)´


125 175 225 275 325 375 425 475 rr


75 100 125


OPASKA: U zagradi je navedena godina kada su brljke uzgoj« OPASKA U zagradi je navedena godina kada su biljke uzgojene


Potomstvo iz povratnog križanja


U tabeli 1 kombinacije križanja pod rednim brojem od 1—12 predstavljaju
različite kombinacije povratnih križanja hibrida sa crnim borom te
unutarvrsna križanja crnog bora, koja predstavljaju kontrolu. Prema roditeljskim
parovima možemo izdvojiti tri grupe, koje ustvari predstavljaju
tri različite familije povratnih križanaca kao i njihove kontrole. U tabelama
4—9 prikazani su rezultati t-testa za visine i promjere za te tri hibridne familije
i njihove kontrole kod starosti biljaka 9 odnosno 10 godina. Na grafikonima
od 3 do 8 prikazani su frekvencijski poligoni za visine i prsne promjere
za iste tri grupe familija kod iste starosti biljaka.


Iz grafikona (3—8) je vidljivo da kod sve tri hibridne familije povratnih
križanaca frekvencijski poligoni za visine i promjere imaju jasno izraženi
pomak u desno, tj. prema većim dimenzijama u usporedbi s njihovim kontrolama.
Izrazito bolji rast u visinu i debljinu povratnih križanaca od kontrole
(čistog crnog bora) je vidljiv i iz tabela. Povratni križanci imaju u ve




ŠUMARSKI LIST 3-4/1973 str. 47     <-- 47 -->        PDF

ćini slučajeva gotovo dvostruko veće prosječne visine i debljine biljaka od
kontrole. Karakteristično je i to da povratni križanci imaju u većini slučajeva
manji koeficijent varijabilnosti od kontrole. Logično bi bilo da hibridi
iz povratnog križanja imaju veći koeficijent varijabilnosti od kontrole zbog
cijepanja. Prema tome, dobiveni rezultati ukazuju na činjenicu da cijepanje
nije bilo u onolikoj mjeri izraženo koliko se očekivalo od povratnog križanja.
Većina biljaka je bila u morfološkom i fiziološkom pogledu prilično uniformna
i najbliža Fi generaciji. To se može protumačiti hipotezom koju je
postavio Wrigh t i dr. (9). Prema toj hipotezi kod borova, gdje postoji poliembrionija,
visoko pojavljivanje hibrida, u slučaju kada se crni bor slobodno
op rasu je sa smjesom polena japanskog crvenog bora i crnog bora,
rezultat je pojave ranog heterozisa i selekcije, koja favorizira hibridne embrione
za vrijeme razvoja sjemena. Koeficijent varijabilnosti je najveći kod
potomstva crnog bora dobivenog slobodnim oprašivanjem. Uspoređujući visine
i promjere hibridnih familija povratnih križanaca sa njihovim kontrolama
putem t-testa ustanovilo se da se one signifikantno razlikuju na razini
od l»/o.


i


;´**


i|t


SI. 1 — Lijevo povratni križanci P. nigra X (P. nigra X P. densiflora),
desnon P. nigra


Budući da je signifikantnost razlika veoma značajna, a visinski i debljinski
rast potomstva u sve tri hibridne familije jako nadmašuje rast čistog
crnog bora, to se može s dovoljnom sigurnošću pretpostaviti da povratni
hibridi između crnog bora i japanskog crvenog bora imaju pojavu
bujnosti rasta. Ta pojava se manifestirala, iako ne u tolikoj mjeri, kod starosti
biljaka od dvije odnosno tri godine (V i d a k o v i ć 1966).




ŠUMARSKI LIST 3-4/1973 str. 48     <-- 48 -->        PDF

r-H


CO CM
© «# CO


o


o CO *tf
o © IO c ifl
o +


CO CO CN «# IO CJ
CO CO Ol CN rH [fl


a
C s


-a
13 o


CD
CD ^ LL0



CO CO ^


i-4

Tp CD T^ ©
IO © © CO


>
> e .-i in >


co co q in
r> c--5


CN i—l c-


CN © oci co
CN


CO CM


co


ci CO CO i-l (M
u u


CD


CO


CO
s


a


a CD CO CD CO
E o © TjH


rH tH N ITS H TJI M
Ol Ol CO O V


cu
-*->


0) co
01


CD CO Tf< CN
1—1 o rH ©


o CO H
0 L CQ
CO


a


r^
ri
T3 © IO ^ CO
Ol CN Ol © C w CO ^h CO Ol c


>


CO 01 ^> CD
´-t


CO CO I> TJH CN IO Ol


^ * -^ CO T3 rH
rn


o 15
2 O B
S o ß


Sec


pq a


pq ft
pq ft


CD O CD lO
CO ^ CD *
rH rH (NH


> PH


© Ol Ol Ol


GQ ° a
§"8 a a
CO «*


W


CN] CN


y ** V
CO


CO


CO CO A *-* CO
CO CO -^ ^ CO CO


M


c


Olj


N N _J DX
u ^J


o C M
o o ^ _ -a
C CM


c


a a . On:0
a a Pi« CO aOJ fi


HI «11 OH


U
CO B
u ni


a ßöx pL, CO B ß


ß
PH


CO
CO kl


>N
X X X


XXX ^x
X X X :X fl M


t> C"" C


Is
_, CO
X


IT3 IO IO . io in m ^ io 0 CM


o Ttf ^ T^ [X, T*H
0 *^ ^ ^ fL, it* i—i
v^


U<


Ü


CO


CO CO CO , CÖ co co co i co w CO CO CO rn ^ H H T" ^ u u u -r u


c M


SO 60 toO M
M MM W> CiD M Od


OJ ß +


fi fi ß S fi
C ´S fi C ß ß ß ß T3
CO


OH" CH´ Ol´ ftl di
(ii a,´ a,´ ai PH CL, 0, a, a, 0, CM


CO .r-i


CO .,—>


AS ß


nr-co o> HbcO co TP m


CO CO w
^ CO j/j ^H CM
CO CO r/)


CM


H N W CM >N
ß >N "J CM CN CN]


B >N ^ CM co co co CS! CO CO CO CO CO
N O &


O x


X)


OJ


Pi




ŠUMARSKI LIST 3-4/1973 str. 49     <-- 49 -->        PDF

oßV
O CO
CO t o
CO CO
CO CO
O
ß -o
dl
o o
o oCO o:
t> co
CO CO CO
^H CM *
>
Ü
>
ü ©
tf CO
CO CO
CO Ö
CM CO
CO CO
CO CO
CM CM
>
ü
^H O
LO O
CO CO
CXI CX]
ü
S3,
t?*?!" JH (U co
CO S-<
l O CO
CO CO
Ö ´-i
o
"tf
csi
CO
i-H
rt´
03
M
CD
. 0)
E S
EH 0)
CO ^
CO CO
t o CO
CO " ^
CO l O
A 5
s.s,
^ CJCO ( H
»
H .-H CO —I
TS
c co
;^> > w
0

73n3
:^?
CD S >
CO CU
´o o a O T3 _ o ´S
CQ ft
tH
QJ
Y otH
x 5
L
x F> i-H r -
CO ^
r H i-H
CM C i
CO CO
( M i-l
PH
+ J
co
0
CO
Cfl
o
M
t/1
o
CO W>
CM CO *t<
CO
—i + j i ,
CO OD , C-"
h u ßBf o
2 2 aN N »JOOT Ja a .
«
M
--H ß
g CO o
I SS
O o w
s && CD 0) rv
ß C w co (1,
ft ft ß
CD CD 0) PH
o
VNCO CO g
CO
ß
" CO P H
o
X X M
COH H
CN] CXI T-H O
^ H CM CXI PL, ^ P blf x
Scxlx.5f°
CO CO CO CO
h *H SH P H 0J3 QO BID M
´Sc aßi
PH CÜ oi x ol
´S
CO
CM
a a a g ß
. . . o .
dl CL, PH Ö PH
´S ´S ´S X C
PH PH PH´ 2 PH
03 -A
L C
03 03 r/}
O AI
CO THH LO
CN1 CXI CNJ
CO CO CO
COJe!
coN
O
-m
C
co 7 ]
>N
5
^
coNO
c
co
´S
a
r/i
r-H T-I CM
O CXI CM
CO CO CO


T3
CU


« «




ŠUMARSKI LIST 3-4/1973 str. 50     <-- 50 -->        PDF

gcoH


s.s
rt 0>
O rt


>


´0) rt


33
43


iis


TD o Z2


G3 .PH


D>>


i


co


e i* « «


o>
>


i.3


J C


« 1


grt ßl


01


0)


CO [^


.hcW^J y


(X


II


rt


CO CO


.SS


CO CO


r-s CO
Si


NOJffliflniOHWHfl)


momcocoHQOio1!©


OCDOCOOiODCO[>cntr


rHÖr-iÖ0Ö©0ÖÖ


COOOCDiOOlCDOCOlO
lOrHCQCOcOCD^CNJOilO


citDw ocoincöcooicö




I>i-H´-HCD^OC000t-tO
O CO N IN CO O 00 CO (TO^ O


ofc^"ooco"d CNm" w cora


lOCßQMOilOOHcOH
03(NMqi*NCOI>WCO
CO in»—i Er~ r— iiOC^JiO«-i


OtrtOOuOOiOOLOCT)


inNOOMCD^WCOCvjiM


COtOlOrH-^^-HOlCOcoO


c-^ C6H^CO^>HCÖ


cot-´-´iMcoomot-t-
COtOOlOiNCOlMCOlOCO
lOrtOcniMinncoO´t
t-ai -t ciM idH ci


OJOCOMCOtDCDCO´ftD


TP I OOt-;COlOCO^O]CD


m(M m c

oscDOioiraoc-ocoo
cidfÖHCotNwoicor-I


ffl


u


I-HCOCQ^UOC-COCOÄHPH


120




ŠUMARSKI LIST 3-4/1973 str. 51     <-- 51 -->        PDF

FREKVENCIJSKI POLIGONI
FREKVENCIJSKI POLIGONI
(VISINE)


Pokusna ploha „Goić"


(PROMJERI)


Pokusna ploha ..Goić"


* f S 211 Pinus nigra 45 x nepoznat (!96lf
5 327 Pinus nigra 45 x nepoznat (196?)


S32? pinus nigra 45 x nepoznat (1962)


S328 PinuS nigra 45 x [(P densiflora * R nigra) .(P nigra * P densiflora)]
(1962) S328 Pinus nigra 45 » [(P densiflora x Pnigra) (Pnigra x
P densiflora)] (1962)


4


| 5329 Pinus nigra 45 x Pinus nigra 127 (1962)


50 100 150 200 260 300 350 ci
ij 20 40 60 80 100 n


´OPA5KA: U zagradi je navedena godina kada su biijke uzgojene.


OPASKA: U zagradi je navedena godina kada su biljke uzgojene.


FREKVENCIJSKI POLIGONI
(PROMJERI)


FREKVENCIJSKI POLIGONI


(VISINE)
Pokusna ploha ..Goić"


Pokusna ploha „Goić"


v> | S 323 Pinus nigra 221 x Pinus nigra 127 (1962)*
S 323 Pinus nigra 221 x Pinus nigra 127 (1962)*


50 ´ 100 150 200 250 300 350
"OPASKA- U zagradi je navedena godina kada su biljke uzgojene


OPSKA: U zagradi je navedena godina kada su biljke uzgojer


121




ŠUMARSKI LIST 3-4/1973 str. 52     <-- 52 -->        PDF

Graf. 7


FREKVENCIJSKI POLIGON!


FREKVENCIJSKI POLIGONI


(VISINE)
pokusna ploha „Goii" (PROMJERI)
Pokusna pleha „Goić"


5 301 Pmus nrgra 126 x nepoznat (1962)´


5 301 Pinus ni^ra 126 x nepoznat (1962)


´OPASKA. U zagradi je navedena godina kada su biljke uzgojer


OPASKA: U zagradi je navedena godina kada su biljke uzgojeni


Graf 9


DINAMIKA VISINSKOG RASTA


3


LEGENDA
Povratni križanac
Crni bor
Srednjaci


i


71 9°d




ŠUMARSKI LIST 3-4/1973 str. 53     <-- 53 -->        PDF

Histogram 1
TEŽINA STABLA BEZ IGLICA
g Q7] Povratni križanac
16000 ;: j Crni bor
12000
6000
4000
2-4a 5-7 6-8 repeticija (stablo)
cm VOLUMEN STABLA BEZ IGLICA
16 000
12000
8000
4000
Jix
2-4 5-7 repeticija (stablo)
g
6000 TEŽINA IGLICA
6000
4000
2000ti
6-8 repeticija (stablo)
VOLUMNA TEŽINA


"


1-3 2-4 5-7 6-8 repeticija (stablo)


O bujnosti rasta povratnih križanaca govore i podaci koji su prikazani
u tab. 10, histogramima 1, 2 i 3 te grafikonu 9. Ovi podaci se odnose na četiri
stabla crnog bora, svaki iz jedne repeticije, koji su mjereni u svrhu ispitivanja
napada odnosno rezistentnosti na crvenu pjegavost iglica. Iz tih podataka
je vidljivo da u svakom ponavljanju hibridno stablo ima bujniji rast,
veću volumnu težinu drveta i veću težinu iglica od komparativnog stabla u
dotičnoj repeticiji.


Grafikon 9 prikazuje dinamiku visinskog rasta četiri hibridna stabla i
četiri stabla kontrole za 9 godina rasta. Vidljivo je da u svim slučajevima
hibridna stabla imaju mnogo bolju dinamiku rasta od kontrolnih stabala tj.
čistog crnog bora.


Potomstvo povratnih križanaca


Biljke triju hibridnih familija povratnih križanaca koje su predmet ovih
istraživanja obilno su cvale 1969. godine. Karakteristično je da u isto vrijeme
ni jedna od kontrolnih biljaka od nekoliko familija crnog bora nije




ŠUMARSKI LIST 3-4/1973 str. 54     <-- 54 -->        PDF

Histogram 2
PROMJERI U PRSNOJ VISINI
mm
I I Povratni križanac
60 H l Crni bor
50
40
30
20
10
2-4 5-7 6-8 1971 god
cm PRIRAST U 1971.
70
60
50
40
30
""
20
10
1-3 2-4 5-7 6-8 repeticija (stablo )


evala. Prema tome hibridne biljke i u smislu fruktifikacije pokazuju pojavu
heterozisa.


Češeri, tj. sjeme od povratnih križanaca sabrano je 1970. godine. Interesantno
je napomenuti da se već na temelju okularne procjene moglo ustanoviti
da je hibridno sjeme intermedijarno u veličini u usporedbi sa sjemenom
crnog bora i japanskog crvenog bora. Izmjerom sjemenki i obradom
podataka za dužinu i debljinu to je i potvrđeno (Tab. 11 i 12).


Iz dobivenog sjemena 1971. godine uzgojene su biljke. Te biljke predstavljaju
potomstvo povratnih križanaca s time da su one dobivene iz slobodnog
oprašivanja. Polen za slobodno oprašivanje mogao je biti od samih povratnih
križanaca iz te tri hibridne familije kao i od čistog crnog bora kojega
na tom lokalitetu ima posađenog u formi raznih pokusa.


Statističkom obradom podataka ustanovljeno je (tab. 13) da sva tri potomstva
povratnih križanaca imaju bolji visinski rast od tri provenijencije




ŠUMARSKI LIST 3-4/1973 str. 55     <-- 55 -->        PDF

Histogram 3


VISINE
I, I Povratni križanac
stablo 1:3 ^ Crni bor


_rq P^ 1 p


god


1964 65


zpa_


Ik


1964 65 66 67 68 TO g^


ryn I&


1963 64 65 66 67 68 69 70 9°d


2


´


J~$a Q


70 S°d


japanskog crvenog bora. Razlike su se pokazale opravdanim na nivou od 1%.
Ovi hibridi pokazuju bolji rast i od crnog bora, ali u ovom slučaju signifikantne
razlike su dobivene samo u odnosu na familiju S-813 (P. nigra 45 X
nepoznat). Interesantno je napomenuti i to da unutar hibridnih familija,
unutar provenijencija japanskog crvenog bora i između dvije familije crnog
bora nema signifikantnih razlika.


Ako promatramo dobivene rezultate možemo zaključiti da i potomstvo
povratnih križanaca ima bujni rast, tj. pojavu heterozisa. Ispravno objašnjenje
toga je vjerojatno ono što je dao Wrigh t i dr. (9), a što smo već
prethodno naveli za potomstvo iz povratnog križanja.


Pojava bujnosti rasta i rane fruktifikacije kod Fi generacije povratnih
križanaca i potomstva povratnih križanaca mogla bi se iskoristiti tako da nam
kulture ovih križanaca služe u isto vrijeme i kao sjemenske baze.




ŠUMARSKI LIST 3-4/1973 str. 56     <-- 56 -->        PDF

CO


IO CD O


o


o


t> CD

a


CD t-CD Ö CO rH


TS Ol (M O a CD CS


(U


0)


r-H fH (M


r-H


cd c


ü
.Q a> 1Q


´S CO
u cd


+H ´L K*




CO


Ol 0) aj


o o U


> >


w


ri T3
CO Ol
CO o
CO CO


i4 cß tß


>W JüS CO LO


>W





CN| CM


<1) s a> o o
Ü Ü 4-» S


-f-J SH


CO


CO


C CO CO


s


T3


SH T3 o lO *0
CO to CO CO eo co

Ö
;^7 -o
C
i^? CM CM


´u


CD
´0 +J


cd > CO 0) > 6 o


M-*-CO
T3


C3 CO
Ai


^et) CO


0


´o


1H -*H


CO


CO


PQ !H


cq


o S
p. &
CO CO A!


3C c


a c




C CD


3 E OJ 3 ßl ci co co


Q Ö eu


+


T3 -d


PH´


PH´


X


X


d
L .a


PH -> 2 ei ri co *"´ ö


CO 2


u


""

CO
o -´ 5 x ti
-*H CO CO w c
CO 1 1 2 x


CO


W) txo IH


Cü ´2 ´-H


CU


T3 ´S ´S T3 >
On´ PH P-l PH CL, CÜ OH CL,


>— T3 a Ö -a


"O SH"


T-H M CO


PH"




ŠUMARSKI LIST 3-4/1973 str. 57     <-- 57 -->        PDF

co
H


i-l o


T-H Oi


B ß


^H O


pog ;SOJH;S


«u


iJ


M


w n w
H X BUISTA.


M


03 CO cđ
(3 ß fi a


> cd CO cd Cđ a


Ö
N aN N qN aN SI N N


O O O 0
ft ft ft a


o o o o


ft ft ft ft


0> 0) 0> OJ (U GJ


o cu
ß ß ß ß ß ß ß


*o a


FL,


X


Sj o ß


Z-,


PH G
CU


´2 *w


-rH X fc 6J


+J x 1 X +


x CO CD in


as


M


o 3IO o


o


CM
EH Đo


co * ßti CO L CO .


cfl X "03
w> L ß co M MS


rH CO
o+ ex T3 T3 ´5? ß ß


a ß H


m 0) tn O W


w ´ß w


3 "O 3 c gT3 3 S 3 K


ß ß


ß . C . ß . U


«J B 3


CO X"1


S Si E fe «set E ^ E


S


co t— CO
c-CO
m


efuezijn CO CO <* CO
B^BUZO CO CO


IN CO ^ in


Cojq lupan -i




ŠUMARSKI LIST 3-4/1973 str. 58     <-- 58 -->        PDF

b) Otpornost na crvenu pjegavost iglica


Scirrhia acicola je gljiva, koja uzrokuje crvenu pjegavost na borovim
iglicama. Prema Funk u i Parke r u (2) crvena pjegavost je prvi put opisana
1941. godine na iglicama crnog bora (Pinus nigra var. austriaca) u državi
Illinois, SAD. U Jugoslaviji je prvi našao crvenu pjegavost Krsti ć (3) 1955,
a u Hrvatskoj je determinirana prvi put u okolici Slavonskog Broda (M i 1 atović
— lična komunikacija). Peterson i R e a d (5) su izučavali otpornost
različitih provenijencija crnog bora na ovu bolest i ustanovili da od ispitivanih
provenijencija jedino crni bor s područja Tare pokazuje apsolutnu
otpornost. Prema našim zapažanjima, bolest je prisutna u svim kulturama
crnog bora u Hrvatskoj. Zbog toga smo smatrali korisnim analizirati naše
hibride ne samo na visinski i debljinski rast, već i na otpornost na crvenu
pjegavost iglica. To je bilo relativno lagano izvesti, jer se na lokaciji Goić,
gdje je pokus sa povratnim hibridima postavljen, nalaze i drugi pokusi u
kojima se istražuje crni bor kao i druge vrste borova pa je mogućnost zaraze
biljaka u pokusu bila relativno visoka. Ta pretpostavka se i obistinila i već
običan okularan pregled dao je naslutiti da je crni bor mnogo jače zaražen
od povratnog hibrida.


Mjerenjem ukupne težine zdravih i zaraženih iglica kod četiri stabla povratnih
križanaca i četiri stabla kontrole (čisti crni bor), iz četiri ponavljanja,
ustanovljeno je da hibridna stabla imaju u prosjeku 2,99% zaraženih
iglica, dok čisti crni bor 18,55

1 \;


\ i ! I


i 1 i I i


i II ´ 1
< ili


I I I I 1 l


1 f II I i


III l \ , j


SI. 2 — Crvena pjegavost na iglicama crnog bora




ŠUMARSKI LIST 3-4/1973 str. 59     <-- 59 -->        PDF

Radi pretpostavke da posječenih i analiziranih osam stabala ne predstavlja
u dovoljnoj mjeri reprezentativan uzorak, odabrali smo iz cijelog pokusa
za ova istraživanja još 40 stabala hibridnog bora i 40 stabala crnog bora.
S tih stabala sabrane su samo iglice i analizirane s obzirom na zaraženost
gljivom. Tim putem analizirano je 8000 iglica. U tab. 14 prikazan je za svako
stablo postotak zaraženih iglica. Iz tabele je vidljivo da svako stablo povratnog
križanca ima mnogo manji postotak napadnutih iglica od bilo kojeg
stabla čistog crnog bora. Ako pogledamo prosjek, koji je kod hibrida 5,97%,
a kod crnog bora 55,90% zaraženih iglica, dakle skoro deset puta više, onda
možemo sa sigurnošću tvrditi da je napad na hibridnim stablima mnogo
manji.


S obzirom da smo dobili analogne rezultate u dva pokusa, tj. kroz dvije
godine, kada smo ocjenjivali zaraženost na svim iglicama po svakom ispitivanom
stablu i kada smo formirali uzorke od 100 iglica po stablu, možemo
pretpostaviti da je crni bor mnogo osjetljiviji na ovo gljivično oboljenje od
povratnog križanca. Budući da je kod hibridnih stabala postotak zaraženih
iglica relativno nizak i da su ta stabla mnogo vitalnija i bujnijeg rasta od
čistog crnog bora što se vidi iz tab. 10, histograma 1, 2 i 3 te grafikona kao
i drugih podataka o visinskom i debljinskom rastu ispitivanih hibridnih familija
i kontrole, možemo pretpostaviti da se njihova fiziološka bujnost odražava
i na malu zaraženost iglica, tj. da su povratni križanci otporniji na crvenu
pjegavost iglica od čistog crnog bora.


Budući da je otpornost na jednu bolest složen i kompleksni problem, to
je potrebno u ovom slučaju vršiti pokuse kako bi se što točnije ustanovio
stupanj otpornosti hibrida u raznim uvjetima okoline.


S obzirom da hibrid između crnog bora i japanskog crvenog bora pokazuje
bujnost rasta, otpornost na crvenu pjegavost te vrlo dobro podnosi presadnju,
to je njegovo unošenje u kulture, naročito za pošumljavanje degradiranih
terena, perspektivno. Zbog toga je potrebno vršiti daljnja izučavanja
ovog hibrida, kako sa stajališta rasta, kvaliteta drva, otpornosti, kombinacione
sposobnosti roditeljskih parova tako i sa stajališta interakcije genotip-
okolina.


Tab. 14


Redni Broj napadnutih iglica °/o Opask a
broj Povratni križanac Crni bor
uzoraka Repeticija Repetlcija
I II III IV I II III IV


1. 4 3 5 6 54 32 43 64 Pod rednim brojem 1, 2, 3
2. 8 7 7 9 34 76 54 78 podrazumijevaju se po 4
3. 5 4 8 12 58 36 44 81 stabla od hibrida i 4 stabla
4. 7 6 11 9 78 60 52 38 od crnog bora.
5. 9 5 4 7 54 36 70 56 Prosjek napadnutih iglica za
6. 5 3 5 9 90 44 62 38 H = 5.97°/» a za C. B. =
7. 3 7 4 10 94 66 60 58 55,90"/o.
8. 6 3 2 4 44 40 86 48
9. 8 4 6 3 26 61 76 42
10. 3 10 3 5 52 80 34 38
129




ŠUMARSKI LIST 3-4/1973 str. 60     <-- 60 -->        PDF

ZAKLJUČCI


1.
Fi generacija hibrida P. nigra X P. densiflora bolje podnosi presadnju od
čistog crnog bora kod starosti biljaka 1 + 3 god. te ima bujniji rast kod
starosti od 8 godina.
2.
Potomstvo iz povratnog križanja navedenog hibrida, također, pokazuje
bujniji rast od crnog bora kod starosti od 9 godina.
3.
Potomstvo triju hibridnih familija povratnih križanaca pokazuje bujniji
rast od crnog bora kod starosti biljaka od 2 godine. Veličina sjemena (dužina
i debljina) od povratnih križanaca je intermedijarna u odnosu na roditeljske
vrste.
4.
Pojava bujnijeg rasta povratnih križanaca, kao i njihovog potomstva, u
odnosu na crni bor može se protumačiti hipotezom W r i g h t-a i dr. prema
kojoj za vrijeme embriogeneze dolazi do selekcije, koja favorizira hibridne
embrione.
5.
Hibridi između crnog bora i japanskog crvenog bora fruktificiraju već u
ranoj mladosti te i u tom pogledu pokazuju pojavu heterozisa. Budući da
i povratni križanci, kao i njihovo potomstvo, imaju pojavu luksuriranja,
a uz to i rano cvatu, to bi se kulture hibrida mogle koristiti i kao sjemenske
baze.
6.
Povratni križanci su otporniji na crvenu pjegavost iglica (Scirrhia acicola)
od crnog bora.
7.
S obzirom na navedene zaključke, mišljenja smo da je unošenje ovog hibrida
u kulture naročito za pošumljavanje degradiranih krševitih terena
perspektivno. Zbog toga bi trebalo vršiti daljnja izučavanja ovog hibrida
kako sa stajališta rasta, kvaliteta drva, otpornosti, kombinacione sposobnosti
roditeljskih parova, tako i sa stajališta interakcije genotip-okolina.
LITERATURA


1.
Anonymou s (1970): Hybrid Pine. Forest Products Journal. Vol. 20, No 10: 8.
2.
Fun k A., and Parke r A. K. (1966): Scirrhia pini N. Sp. The perfect state
of Dothistroma pini Hulbary. Canadian Journal of Botany. Vol. 44: 1174—1176.
3.
Krsti ć M. (1958): Nezabeležene fitopatološke pojave u rasadnicima i šumama
Srbije. Zaštita bilja, 45: 75—79.
4.
Merge n F. (1959): Applicability of the distribution of stomates to verify pine
hybrids. Silvae Genet. 8: 107—109.
5.
Peterso n G. W. and Rea d R. A. (1971): Resistance to Dothistroma pini
within Geographic Sources of Pinus nigra, Phytopathology, Vol. 61, No. 2:
149—150.
6.
Vidakovi ć M. (1966): Some characteristics of the needle structure and
growth in hybrids between Austrian pine and Japanese red pine. Silvae Genet.
15:
155—160.
7.
Vidakovi ć M. (1971): Proizvodnja i rast međuvrsnih hibrida između crnog
bora (Pinus nigra) i japanskog crvenog bora (Pinus densiflora). Ljetopis JAZU,
knjiga 75: 441—443.
8.
Wrigh t J. W. and Gabrie l (1958): Species hybridization in the hard pines,
Series Sylvestres. Silvae Genet. 7: 109—115.
9.
Wright J. W., Lemmien W. A. and C a n o v e ra D. S. (1970): Abudant natural
hybridization between Austrian and Japanese Red Pines in southern Michigan.
For. Sci. 15 (3): 269—274.


ŠUMARSKI LIST 3-4/1973 str. 61     <-- 61 -->        PDF

Summary


SOME CHARACTERISTICS OF HYBRIDS BETWEEN
PINUS NIGRA AND P1NUS DENSIFLORA


I the paper are described the height and diameter growth, some seed characteristics
and resistance to brown spot needle blight (Scirrhia acicola) of the progeny
of Fi-generation (Pinus nigra X Pinus densiflora), of the progeny from backcrossing
Pinus nigia X (Pinus nigra X Pinus densiflora), as well the progenies from baccrossings
which were open pollinated (Pinus nigra X (Pinus nigra X Pinus densiflora)
X open pollinated).


On the basis of results of experiments laid out in the nursery and in the field,
the authors came to the following conclusions:


1. The Fi-generation of hybrids of Pinus nigra X Pinus densiflora stands better
transplanting than the pure Austrian Pine when transplants are 1+3 year-old,
and it exhibits a more vigorous growth at the age of 8 years.
2. Progeny from the backcrossing of the mentioned hybrid exhibits also a vigorous
growth than the Austrian pine at the age of 9 years.
3. Progeny of three hybrid families of the backcrosses exhibits a more luxuriant
growth than that of Austrian Pine at the age of two years. The size of seed
(length and thickness) of backcrosses is intermediate in relation to the parent
species.
4. The phenomenon of a more luxuriant growth in backcrosses and in their progeny
in relation to the progeny of pure Austrian Pine may be explained by
means of the hypothesis of Wright et al., according to which there occurs a selection
during embryogenesis, which favours hybrid embryos.
5. Hybrids between Austrian Pine and Japanese Red Pine fructify already in early
youth, and in this respect they exhibit the phenonmenon of heterosis. Considering
that the backcrosses and their progenies display the phenomenon of heterosis,
and also that they are blooming early, and abundantly, plantations of hybrids
may also be used as seed sources.
6. Backcrosses of hybrid families are more resistant to brown spot needle blight
(Scirrhia acicola) than the progeny of pure Austrian Pine.
7. With respect to the mentioned conclusions, the authors are of the opinion that
the introduction of the investigated hybrid into plantations, especially into those
for the afforestation of degraded karst lands is promising. Therefore a further
study of this hybrid ought to be carried out both from the viewpoint of growth,
wood quality, resistance and comb´ning ability of parents, and the viewpoint of
the interaction genotype — environment.