prilagođeno pretraživanje po punom tekstu

ŠUMARSKI LIST 9-10/1973 str. 56     <-- 56 -->        PDF


Heritability of certain characteristics of European Larch of the Varažđinbreg

Part II

The results of an estimate of the narrow sense heritability in a progeny test
of European Larch for all studied characteristics obtained through variance analysis
and one parent-progeny regresion demonstrated that:

The height increment is under a stronger genetic control than the diameter
increment, while the latter is under influence of environment than of heredity.
The ratio of additive genetic variance to total variance is greater in
the height increment than in the diameter increment. The heritability for
the characteristics of the diameter increment (diameters at breast height
and diameters at mid-crown) amounts to h2 = 0.04, while for the heights
to h2 = 0.16; through one paren-progeny regresion the heritability for the
heights is h2 = 0.196 (h2 = 2b).

The amounts of heritability for the characteristics of the growth and increment
almost coincide with the amounts of heritability in a broader sense,
which were obtained by Matthews J. D. et al. (1960) when working with
Larch, while they are somewhat smaller in the Pinus genus.

The amounts of heritability for the characteristics of branches and crown
in some cases do not agree with the amounts obtained in works with other
species. For the number of branches per 1 m of length an interfamily component
of variance (so the heritability was not estimated. The heritability for the diameter of
the stoutest branch amounts to h2 = 0.07, and for the lenght of the stoutest
branch to h2 = 0.15.

in younger progenies (below ten years) it is difficult to estimate the heritability
for the branch insertion angle in spite of that it was proved
that this characteristic is under a fairly strong genetic control. This characteristic
in young trees is very variable because of the strong influence
of external factors and because of the genetic differences between trees.
This finding is confirmed by the works with Scots Pine and by the author´s
own investigations. The heritability was not estimated, because the interfamily
component of variance (— The amount of heritability for the stem stranghtness (h2 = 0.37) in the
progeny test of European Larch corroborates that this property is under
an intermediary to strong genetic control.

The amounts of heritability for the percentage of surviral are almost as
identical with the amount obtained by applying transformed date (h2 =
= 0.29—0.39), as with the amount obtained by applying the Robertson-Lerner´s
procedure (h2 = 0.29).

The amounts of heritability obtained on the basis of the analysis of variance
in the progeny are probably greater than the actual ones. This is explained
by the fact that the test was established in a locality, where the site situation
and conditions for the growth of progeny were mainly uniform, which is
the reason why the relation of the additive genetic variance to the total
phenotypic variance is greater and thus also the heritability greater. Therefore,
if computed, the genetic gain would be greater. The results obtained
through the one parent-progeny regresion also deserve attention because
the progeny and parents were grown in diferent conditions and are of
different ages.

ŠUMARSKI LIST 9-10/1973 str. 55     <-- 55 -->        PDF

N i 1 s s o n, B. (1956): Kvalitcts, och productionsförhällanden i ett klonförsö av
tall., Svenska Skogsvardsfören. Tidskr. 54: 61—74.
N i 1 s s o n, B. (1968): Studies on the genetical variation of some quality characters
in Scots pine (Pinus sylvestris). Dept. Forest Genet., Royal College of Forestry,
Res. Notes 3: 1—117.
P e r y, T. O. (1960): The inheritance of crooked stem form in loblolly, pine
(Pinus taeda L.) Jour. Forestry 58 (2): 943—947.
Robertson, A. and I. M. Lerner (1949): The heritability of all or none
traits: Variability of poultry. Genetics 34: 385—411.
S a k a i, K.-L, and H. Muk a id e (1967): Estimation of genetic, environmental,
and competitional variances in standing trees. Silvae Gent. 16: 149—152.
Schrum , G. M. und H. D. Gerhol d (1969): Heritability estimates for Scotch
pine. Proc. IUFRO, Section 22, 2nd Meeting of Working Group on Quantitative
Genetics, Raleigh, 87—89.
S h e 1 b o u r n e, C. J. A. (1966): Studies on the inheritance and relationships of
bole straightness and compression wood in Southern pines. Ph. D. Thesis, Department
of Forest Menagement, N. C.State Univer. Raleigh.
S h e 1 b o u r n e, C. J. A. (1969): Breeding for stem stra´ghtness in Conifers. Pop.
for Sect. II B 2nd Worl Consultation on Forest Tree Breeding, Washington, D. C.
Shelbourne, C. J. A., B. J. Zobel, and R. W. Stonecypher (1969): The
inheritance of compression wood and its genetic and phenotypic correlations
with six other traits in five-year old loblolly pine. Silvae Gen. 16 (2): 41—51.
S h e 1 b o u r n e, C. J. A. (1970): Genetic improvement in different tree characters
of Radiata pine and consequences for silviculture and utilization. Peper
presented to the FRI Symposium No. 12, 16 pp.
Smith , J. W. (1966): The heritability of the fiber characteristics and its applications
to wood qual ty improvement in forest trees. Silvae Gen. 16 (2): 41—51
Snyder , E. B. (1969): Parental selection versus half-sib family selection of
longleaf pine. Proceedings of the tenth Southern Conference on Forest Tree
Improvement, Houston, Texas, 84—88.
Squil l ace, A. E. and R. T. Bingha m (1960): Heritability of Juvenile
Growth Rate in Vestern White Pine. Abstr. of semi — formal research papers
in forest Genetics Proc. Soc. Americ. For. 1959.
S q u i 11 a c e, A. E. and K. W. Dor man (1961): Selective breeding of slash
pine for high — oleoresin and other characters. Recent Advan. Botany, Univer.
of Toronto Press, 1616—1621.
Stonecypher, R. W., F. C. C e c h, and B. J. Zobel (1964): Inheritance of
specific gravity in two- and three-year-old seedlings of loblolly pine. Tappi 47
(7): 405—407.
Stonecypher , R. W. (1966): The loblolly pine heritability Study. Ph. D.
Thesis, North Carolina State University, Raleigh.
Strickland, R. K. and R. E. Goddard (1966): Inheritance of branching and
crown characteristics in slash pine. Proc. Eighth South. Conf. on Forest Tree
Import. Savannah, Ga. 57—63.
To da, R. (1958): Variation and heritability of some quantitative characters in
Cryptomeria. Silvae Genetica 7 (3): 87—93.
Vid ako vie, M. and K. M. Siddiqui (1968): Heritability of height and diameter
growth in Shisham (Dalbergia sissoo Roxb.) using one parent progeny
test. Pak. J. For. 18 (1): 75—94.
Vid ako vie, M. and J. Ahsan (1970): The Inheritance of crooked bole in
Shisham (Dalbergia sissoo Roxb.) Silvae Genetica 19 (2/3): 94—98.
Wilcox , J. R. und R. E. Farm e r (1967): Variation and inheritance of juvenile
characters of Eastern Cottonwood. Silvae Gent. 16: 162—165.
Zobel , B. J. (1961): Inheritance of wood properties in conifers. Silvae Genetica
10 (3): 65—70.
Zobel , B. J. (1964): Breeding for wood properties in forest trees. Unasylva 18
(1): 89—103.
Zufa , L. (1969): Varijabilnost i naslednost pravnosti stabla crne topole Srednjeg
Podunavlja. Radovi Instituta za topolarstvo, Novi Sad, Vol. 3: 197 pp.

ŠUMARSKI LIST 9-10/1973 str. 54     <-- 54 -->        PDF

Arnborg, T. and Hadders, G (1957): Studies of some forestry qualities in
clones of Pinus sylvestris. Acta Horti Gotoburgensis 21: 125—157.
Bannister, M. H. (1966): The improvement of Pinus radiata. Characteristics
of Pinus radiata, their properties, heritability, limitations and prospects for
improvement. N. Z. For. Inst. Symp. No. 6: 25—26.
Barber , J. C. (1964): Inherent variation among slach pine progenies at the
Ida Cason Callaway Foundation. — U. S. Forest Service Res. Paper SE-10,
Southeast Forest Expt. Sta., Asheville, N. C. 90 pp.
Blair , L. R. (1970): Quantitative inheritance of resistance to fusiform rust in
loblolly pine Ph. D. Thesis, Dept. of Forest Management, N. C. State University,
Bu r don , R. D. (1968): Clonal replication trial in Pinus radita Extr. from Rep.
For. Res. Inst. N. Z. Forest Service, 19-—20.
Callaham, R. Z. and Hasel, A. A. (1961): Pinus ponderosa height growth
of wind pollinated progenies. Silvae Gen. 10: 33—42.
Campbell , R. K. (1964): Recommended traits to be improved in a breeding
progam for Douglas-Fir. — Veyerhauser Comp. Forest Note 58: 1—19 pp.
Cockerham , C. C. (1963): Estimation of genetic variances. Statistical Genetics
and Plant. Breeding. NAS-NRC 982. 53—94.
Dudley , W. J. and R. H. Mol l (1969): Interpretation and use of estimates
of heritability and genetics variances in plant breeding. Crop Science 9: 257—261.
E h r e n b e r g, C. E. (1963): Genetics Variation in progeny test of Scots pine.
Stud. For. Suec. 10.
E i s e n h a r t, C. H. (1947): The assumptions underlying the analysis of variance.
Biometrics 3: 1—21.
E h r e n b e r g, C. E. (1966): Parent-progeny relationships in Scots pine (Pinus
sylvestris L.) Ibid. 40, 1—45 pp.
Falconer , D. S. (I960): Introduction to quantitative genetics. The Ronald
Press Co. New York.
F i e 1 d i n g, J. W. (1960): Branching and flowering characteristics of Monterey
pine. For. and Timb. Bureau. Canberra. Bui. 37.
G a n s e 1, C. R. (1966): Inheritance of stem and branch characters in Slash pine
in realiton to gum yield. Proc. Eignth South Conf. on Forest Tree Improv. Savannah,
Ga 63—62.
Goddard, R. E. and J. T Arnold (1966): Screen´ng select slash pines for
resistance to fusiform rust by artifical inoculation, 431—435. In H. D. Gerhold,
E. J, Schreiner, R. E. Mc Dermott, and J. A. Winieski (Eds.), Breeding Pest-
Resistant Trees. Perganon Press, New York.
Hanson , W. D. (1963): Heritability (in Statistical Genetics and Plant Breding).
Edited by Hanson, W. D. and Robinson, H. F. National Academy of Sciences —
National Research Council Publication 982, Wask., D. C. 125—140.
H a 11 e mer , H. H. (1963): Estimates of heritability published in forest breeding
research. World Consulation on Forest Genetics and Tree Improvement. Stockholm,
Ang. 23—30.
Kemp thorn e, O. and O. B. T and on (1953): The estimation of heritability
by regression of offspring on parent. Biometrics 9: 90—100.
K r s t i n i ć, A. (196Y): Procjena stupnja nasljednosti, visina i promjera za bijelu
vrbu (Salix alba L.) izračunata iz klonskog testa kod starosti biljaka 1/1. Šum.
list 91 (1/2): 48—53.
Krstinić , A. (1967-A): Varijabilnost i nasljednost boje izbojaka kod bijele
vrbe (Salix alba L.) populacija Bakovci i Lipovljani. Šum. list 91 (5/6): 205—223.
Krstinić , A. (1968): Varijabilnost i nasljednost visina i boja grana kod bijele
vrbe (Salix alba L.) populacija Bakovci i Lipovljani. Šum. list 92 (1/2): 27—48.
Matthews, J. D., A. F. Mitchell, and R. Howel (1960): The analysis of
a diallel crosses in larch. Proc. 5th World Forestry Congress, 2: 818—824.
Namkoong , G. (1962): Estimating additive genetic variance with reference to
forest trees. Unpublished proposition. N. C. State University, Raleigh.
N i k 1 e s, D. G. (1965): Progeny tests in slash pine. (Pinus elliottii, Engelm.).
In Queensland, Australia. — Proc. 8th South. Conf. Forest Tree — Improvement,
Sponsored publ. 24, Macon, Georgia, 112—121.

ŠUMARSKI LIST 9-10/1973 str. 53     <-- 53 -->        PDF


Rezultati o procjeni nasljednosti u užem smislu u testu potomstva evropskog
ariša za sve proučavane karakteristike, dobiveni analizom varijance
i regresijom jedan roditelj — potomstvo pokazali su da je:

— Visinski prirast pod strožom genetskom kontrolom od debljinskog,
odnosno debljinski prirast je pod jačim utjecajem okoline nego nasljeđa.
Odnos aditivne genetske varijance prema ukupnoj varijanci znatno je veći
kod visinskog, nego debljinskog prirasta. Nasljednost za karakteristike debljinskog
prirasta (prsni promjeri i promjeri u sredini krošnje) iznosi h2 =
0,04; dok za visine h2 = 0,16; regresijom jedan roditelj — potomstvo, nasljednost
za visine je h2 = 0,196 (h2 = 2b).
— Iznosi nasljednosti za karakteristike rasta i prirasta u ovim istraživanjima
se gotovo slažu s iznosima nasljednosti u širem smislu koje su dobili
MATTHEWS, J. D., et. a 1. (1960) u radu s arišem, a nešto su manji nego
kod roda Pinus.
— Iznosi nasljednosti za karakteristike grana i krošnje u nekim slučajevima
slažu se s iznosima dobivenim u radovima s drugim vrstama. Za broj
grana na 1 m dužine ustanovljena je međufamilijska komponenta varijance
(ff2t) manja od nule, tj. negativna, pa nasljednost nije procjenjivana. Nasljednost
za promjer najdeblje grane iznosi h2 = 0,07, a za dužinu najdeblje
grane h2 = 0,15.
— Kod mlađeg potomstva (ispod 10 godina) teško je procjenjivati nasljednost
za kut insercije grana i pored toga što je dokazano da je ovo svojstvo
pod dosta jakom genetskom kontrolom. Ova karakteristika je kod mladih
stabala jako varijabilna radi jakog utjecaja vanjskih faktora i uslijed
genetskih razlika između stabala. Ovu konstataciju potvrđuju kako radovi
s običnim borom, tako i naša istraživanja. Nasljednost nije procijenjena, jer
je međufamilijska komponenta varijance (c2t) manja od nule, tj. negativna.
— Iznos nasljednosti za pravnost debla (h2 = 0,37) u testu potomstva
evropskog ariša potvrđuje da je ovo svojstvo pod intermedijarnom do strogom
genetskom kontrolom.
— Iznosi nasljednosti za postotak preživljavanja gotovo identičan kako
s iznosima dobivenim primjenom transformiranih podataka (h2 = 0,29—0,39),
tako i s iznosom dobivenim primjenom Robertson-Lernerovog postupka (h2 =
— Iznosi nasljednosti dobiveni na bazi analize varijance u potomstvu
vjerojatno su veći od realnih. To se objašnjava time što je test osnovan na
jednom lokalitetu gdje su stanišne prilike i uvjeti rasta potomstva uglavnom
uniformni, te je radi toga odnos aditivne genetske varijance prema ukupnoj
fenotipskoj varijanci veći, a time je veća i nasljednost. Radi toga i eventualno
računata genetska dobit bila bi veća. Rezultati dobiveni regresijom jedan
roditelj — potomstvo također zaslužuju pažnju, budući da su potomstvo i
roditelji uzgajani u različitim uvjetima i različite su starosti.

Anderson, R. L., and Bancroft, T. A. (1952): Statistical Theory in Research,
MeGrow — Hill Book Company, Inc. New York.

ŠUMARSKI LIST 9-10/1973 str. 52     <-- 52 -->        PDF

Primjenom Robertson-Lernerovog postupka, nasljednost u užem smislu
za postotak preživljavanja procijenjena je na osnovu formule u iznosu
od h2 = 0,24, što se čini realnim. Na osnovu dobivenih rezultata možemo
pretpostaviti da je nasljednost u užem smislu procijenjena na bazi analize
potomstva točna i da se takav postupak može primjeniti bez transformiranja
postotka preživljavanja.

Procjena nasljednosti regresijom
jedan roditelj — potomstvo

Nasljednost u užem smislu procijenjena je metodom regresije jedan roditelj
— potomstvo za prsne promjere, visinu i kat insercije grana na bazi
sredina familija po repeticijama. Iako je već rečeno da je ova metoda vrlo
lagana za računanje, ipak se nailazi na određene poteškoće. Neke od njih
navedene su ranije. Ovdje je potrebno istaći da se nasljednost procijenjena
ovim načinom treba primjeniti samo u onom području gdje rastu
roditeljska stabla (sastojine u prirodi) a ne gdje raste potomstvo.

Nasljednost za prsne promjere regresijom roditelj — potomstvo izražena
je dvostrukim regresionim koeficijentom »b«. Kako je ovaj negativan,
to i nasljednost nije procjenjivana. Za visinski prirast regresioni koeficijent
iznosi b = 0,098 odnosno nasljednost h2 = 0,196. Rregresioni koeficijent »b«
kod kuta insercije grana je manji od nule, tj. negativan, te nasljednost nije
procjenjivana. Podaci o regresionim koeficijentima, standardnim greškama
i nasljednosti u užem smislu navedeni su u Tabeli 3.

Veći iznosi nasljednosti dobiveni na bazi analize varijance u potomstvu
lako se mogu objasniti. Stanišne prilike i uvjeti rasta potomstva osnovanog
u ponavljanjima uglavnom su uniformni, te je radi toga odnos aditivne varijance
prema ukupnoj fenotipskoj varijanci veći, s tim je veća i nasljednost.
Ti iznosi nasljednosti mogu se primjeniti samo u uvjetima u kojima se uzgaja

Tabela 3.
Nasljednost u užem smislu procijenjena metodom regresije jedan roditelj —
potomstvo u testu potomstva evropskog ariša

Nasljednost (h2)1 iz re-
Svojstv o gresije jedan roditelj - Nasljednost (h2) iz anali

ze vanJance u

potomstvo potomstvu

Prsni promjeri NC 0,04

Visine2 0,196 0,17

Kut insercije grana NC NC

Regresija roditelj — potomstvo predstavlja tzv. regresioni koeficijent »b«. U

slobodno oprašenom testu potomstva (half-sib) dvostruki iznos tog koeficijenta

čini nasljednost u užem smislu (h2 = 2b) NC = regresioni koeficijent b ne

gativan, nasljednost nije računa ta

Regresioni koeficijent b = 0,098; h2 = 2b = 0,196.

ŠUMARSKI LIST 9-10/1973 str. 51     <-- 51 -->        PDF

starom testu potomstva iste vrste ustanovio nasljednost u užem smislu za
pravnost od h2 = 0,40.

BURDON, R. D. je (1963) kod 12 godina starog klonskog materijala P.
radiata ustanovio nasljednost u širem smislu za pravnost u iznosu od h2 =
0,31 do 0,61.

ŽUFA, L. je 1969 u radu s crnom topolom iz srednjeg Podunavlja, ustanovio
izračunavanjem regresije roditelj — potomstvo da je nasljednost za
pravnost iznosila h2 = 0,22—0,60, a primjenom analize varijance za half-sib
srodstvo u iznosu h2 = 0,40—0,98 i za full-sif h2 = 0,50—0,88. Ovi rezultati
također pokazuju da je nasljednost pravnosti debla crne topole pod jakom
genetskom kontrolom.

VIDAKOVIĆ, M. i AHSAN, J. (1970), u radu s Dalbergia sisso, ustanovili
su da je nasljednost dobivena putem regresije roditelj — potomstvo za potomstvo
staro jednu godinu sa lokaliteta Pirawala iznosila 42% sa lokaliteta
Daphar 65´%.

Premda iz radova štampanih u svijetu o nasljednosti pravnosti debla izzali
da postoji velik iznos aditivne genetske varijance za tu karakteristiku,
NIKLES, D. G. je (1965) pokazao da u 10 do 30´% križanja postoji i specifična
sposobnost križanja, odnosno postojanje određenog iznosa dominance za
to svojstvo.

Općenito uzevši za jedno svojstvo kao što je pravnost koje pokazuje intermedijarni
do visoki stupanj nasljednosti postoje indikacije, koje su ustanovili
oplemenjivači na kulturnom bilju, da se može provesti nekoliko ciklusa
tzv. »recurrent selection« ili selekcije za opću sposobnost križanja (GCA)
prije nego do smanjenja aditivne genetske varijance, tj. do smanjenja dobiti
usljed selekcije. To znači, jednom kad je postignut određeni stupanj pravnosti,
taj će se i održati kroz nekoliko generacija prije nego će doći do njegovog
smanjenja (SHERBOURNE, C. J. A. 1969). Kod P. taeda je ustanovljeno
da oplemenjivanjem pravnosti dolazi do smanjenja kompresionog drva u njemu,
a dokazan je i visoki stupanj nasljednosti za to svojstvo (SHELBOURNE,

C. J. A. i RITCHIE, u štampi).
U našim istraživanjima u potomstvu evropskog ariša ustanovili smo međufamilijsku
komponentu varijance za pravnost stabalaca (ff2j) u iznosu od
0,1146, standardna greška te komponente je ± 0,072, a nasljednost u užem
smislu u iznosu od h2 = 0,37, realnost je 0,62. Iznos procijenjene nasljednosti
u ovim istraživanjima potvrđuje dosadašnje rezultate za to svojstvo kod drugih
vrsta, s time i konstatacije da je ovo svojstvo pod intermedijarnom do
visokom genetskom kontrolom.

Nasljednost postotka preživjelosti

U ovim istraživanjima ustanovljena je nasljednost u užem smislu za postotak
preživljavanja u iznosu od h2 = 0,31. Međufamilijska komponenta varijance
(o"2f) iznosi 16,76434, a standardna greška ± 1,445, dok je realnost procijenjene
komponente vrlo visoka 0,09

Nasljednost u užem smislu za transformirane podatke, kod postotka preživljavanja,
kretala se u iznosima od 0,29—0,39, dakle uglavnom na istom nivou
kao i za netransformirane podatke (Tabela 2).

ŠUMARSKI LIST 9-10/1973 str. 50     <-- 50 -->        PDF

lika između stabala. Ova konstatacija specijalno je dokazana u radovima na
provjeravanju potomstva običnog bora (ANBORG, T. i HADDERS, G. 1957,
EHRENBERG, C. E. 1963, NILSSON, B. 1956).

Iz navedenog izlaganja može se zaključiti da se nasljednost veličine kuta
grana ne može realno procijeniti kod potomstva mlađeg od 10 godina.

Kod proučavanja odnosa roditelj — potomstvo EHRENBERG, C. E. je
(1966) ustanovila izvjesne razlike između potomstva i roditelja. Razlog za to
može biti klasifikacija tipa veličine kuta grana kod selekcije roditeljskih stabala
često netočna usljed težeg mjerenja tog kuta na visokim stablima, dok
veličina kuta grana kod potomstva može biti pod jakom genetskom kontrolom.

U testu potomstva na tri različita — lokaliteta i tri različite starosti (4,
5, 6 godina) procijenjena je prosječna vrijednost nasljednosti kuta insercije
grane kod P. sylvestris u iznosu od h* = 0,26 (SCHRUM, G. M. i GERHOLD,

H. D. 1969). Važno je istaci da je nasljednost varirala i u odnosu na starost
i na okolinu.
Na osnovi rezultata, dobivenih u testu potomstva kontroliranog oprašivanja
kod P. radiata, ustanovio je SHELBOURNE, C. J. A. (1970) vrlo nisku
nasljednost u širem smislu kod kuta grana. Osim toga, isti istraživač je ustanovio
u radu s klonskim materijalom te vrste da je nasljednost negdje intermedijarna,
i na osnovi toga zaključuje da se ne bi mogao postići veliki
dobitak selekcijom na tu karakteristiku.

U testu potomstva kod evropskog ariša u našim je istraživanjima ustanovljena
međufamilijska komponenta varijance (ff2f) manja od nule, odnosno
u negativnom iznosu, te nasljednost za veličinu kuta grana u sredini krošnje
nije procjenjivana. Ovaj podatak potvrđuje konstataciju da je kod potomstva
mlađeg od 10 godina teško procjenjivati nasljednosti odnosno, određivati
stupanj genetske kontrole. Ova karakteristika proučavana je i metodom
regresije roditelj — potomstvo i ustanovljena je također negativna vrijednost
regresivnog koeficijenta »b« odnosno nasljednosti. Sve ovo govori
u prilog tome da bi nasljednost veličine kuta grana kod evropskog ariša trebalo
procjenjivati na starijim biljkama. Pretpostavljamo da bi donja granica
bila između 15 i 20 godina.

Nasljednost pravnosti stabalaca

Nasljednost za pravnost stabala mora se stalno držati na umu, radi toga
jer su uglavnom sva stabla svojom genetskom konstitucijom predestinirana
da imaju određeni oblik. Utjecaj okoline i uzgojni tretmani mogu samo u nekoj
mjeri modificirati oblik, odnosno promijeniti pravnost, koja je u osnovi
uzrokovana nasljeđem i koja je pod strogom genetskom kontrolom.

Kod Pinus iaeda u ranoj mladosti je pronađeno da je pravnost pod strogim
utjecajem genetske kontrole (PERRY, T. O. 1960). Rezultati na 2-godišnjim
biljkama u testu potomstva sugerirali su da su mnogi geni uključeni
u kontroli pravnosti stabalca. Na istom testu potomstva, starom 7 godina,
koji je koristio PERRY- ustanovili su STRICKLAND, R. K. i GODDARD, R. E.
(1966), da je rana procjena nasljednosti za pravnost moguća, i rezultati u oba
slučaja su bili gotovo identični. SHELBOURNE, C. J. A. je (1966) u 5-godina

ŠUMARSKI LIST 9-10/1973 str. 49     <-- 49 -->        PDF

0,12—0,48 (SQUILLACE, A. E. e t. a 1. 1961). SCHRUM, G. M. i GERHOLD, H.

D. su (1969) ustanovili nasljednost u užem smislu na bazi prosječnih vrijednosti
familija kombinirano za starosti 4, 5 i 6 godina kako slijedi: New Jersey
h2 = 0,16; Pennsylvania li2 = 0,31 i New York h2 = 0,35, odnosno prosječno
za tri lokaliteta h2 = 0,26.
U našim istraživanjima ustanovili smo nasljednost promjera najdeblje
grane u sredini krošnje u 8 godina starom testu potomstva evropskog ariša
u iznosu h2 = 0,07. Međufamilijska komponenta varijance iznosi (ff2,) = 0,0795,
s standardnom greškom ± 0,085 odnosno realnost procijenjene komponente
je 1,07 što je prema SNYDER, E. B. 1969, dosta nerealno. Dobiveni rezultat
još jednom dokazuje da je ova karakteristika mnogo više podložna utjecaju
okoline nego genetskoj kontroli. Nasljednost za dužinu najdeblje grane ustanovljena
je u iznosu od h2 = 0,15 s međufamilijskom komponentom varijance
(o-2f) = 11,2736, sa standardnom greškom ± 0,798, odnosno realnost procjenjene
komponente varijance iznosila je 0,07. Ovo je također potvrda od prije
poznatim konstatacijama da je dužina grana, slično kao i visinski prirast, pod
stožnim genetskim utjecajem.

Nasljednost promjera u sredini krošnje

Nasljednost za promjere u sredini krošnje istraživana je kod 39 godina
starog klonskog materijala Cryplomeria japonica (TODA, R. 1958) i ustanovljena
je h2 = 0,61.

U našim istraživanjima u testu potomstva evropskog ariša procijenjena
je nasljednost u užem smislu h2 = 0,04. Isti iznos nasljednosti ustanovljen
je i za prsne promjere što dokazuje da su obje nasljednosti procijenjene s
jednakom točnošću. Međufamilijska komponenta varijance (<72f) = 0,708, a
standardna greška ± 0,378. Realnost procijenjene komponente iznosi 0,52.

Nasljednost insercije kuta grana

Za ovu karakteristiku ustanovili su mnogi istraživači, kod većeg broja
šumskog drveća, da je pod strogom genetskom kontrolom. Tako su na pr.

C. E. (1963), ustanovili da je veličina kuta grana kod P. sylvestris pod strogom
genetskom kontrolom. Ta činjenica potvrđena je kod P. elliottii (BARBER,
J. C. 1964), P. monticala (CAMPBELL, R. K. 1964) i C. japonica (TODA,
Nasljednost u širem smislu kuta insercije grana kod P. sylvestris za najdužu
granu ustanovljena je u iznosu h2 = 0,71 (ARNBORG, T. i HADDERS, G.
1957), a nasljednost u užem smislu, za mserciju kuta grana različito udaljenih
od vrha stabla kod iste vrste ustanovljena je s h-= 0,08—0,96 i to U
materijalu starom 10—19 godina (EHRENBERG, C. E. 1963 i NILSSON, B.
1956). Nasljednost u užem smislu, za inserciju kuta grana kod drugog pršljena
u četiri godine starom materijalu P. elliottii, procijenjena je u iznosu od
h2 = 0,33 (STRICKLAND, R. K. e t. a 1. 1966).

Uz to što je u mnogim slučajevima dobivena visoka nasljednost za ovo
svojstvo, poznato je i to da je ova karakteristika vrlo varijabilna, kod mladih
stabala radi utjecaja vanjskih faktora, a osim toga i usljed genetskih raz

ŠUMARSKI LIST 9-10/1973 str. 48     <-- 48 -->        PDF

Nasljednost broja grana

Za kompleksne karakteristike oblika krošnje i broja grana nasljednost
su procjenjivali mnogi istraživači u toku posljednjih godina. Nasljednost
broja grana na jedinicu dužine procjenjivana je kod Pinus sylvestris na 19
godina starom materijalu, a iznosila je u užem smislu h2 = 0,08 (NILSSON,

B. 1968). Nasljednost za broj grana u pršljenu kod P. sylvestris ustanovljena
je u iznosima od h2 = 0,09—0,56 (EHRENBERG, C. E. 1963, NILSSON, B.
1968). U testu potomstva iste vrste starom 4, 5 i 6 godina, procijenjena je
nasljednost u užem smislu za broj grana na bazi sredina familija za tri različita
lokaliteta u SAD, kombinirano za sve tri starosti: lokalitet New Jersey
h2 = 0,22; lokalitet Pennsylvania h2 = 0,23; lokalitet New York h2 = 0,22,
odnosno prosječno za sva tri lokaliteta h2 = 0,25 (SCHRUM, G. M. i GERHOLD,
H. D. 1969).
Kod P. radiata u starosti od 14 godina nasljednost u užem smislu ustanovljena
je u iznosu od h2 = 0,39 (BANNISTER, M. H. 1966), a kod iste vrste
ustanovljena je nasljednost u širem smislu za broj grana iznad 2—2,5 m u
starost od 11—13 godina u iznosu od h2 = 0,50 (FIELDING, J. W. 1960).

Kod Pseudotsuga menziesii, GAMPBELL, R. K. je (1964) ustanovio da se
nasljednost za broj grana kreće od 0,01—0,39.

U radu s Salix alba iz populacije Bakovci i Lipovljani, pomoću regresije
jedan roditelj — potomstvo, ustanovio je KRSTINIĆ, A. (1968), da je nasljednost
broja grana za populaciju Lipovljani iznosila 115% (realno je do 100%),
dok za populaciju Bakovci nasljednost nije računata. Autor je zaključio, da
je nasljednost broja grana na jedinici dužine kod Salix alba pod jačom kontrolom
okoline nego nasljeđa.

U našim istraživanjima u testu potomstva evropskog ariša ustanovljena
je međufamilijska komponenta varijance manja od nule, te radi toga nasljednost
nije računata. Ovdje je interesantno napomenuti da je niska nasljednost
broja grana dobivena i kod zelene duglazije, koja nema potpuno pršljenasti
smještaj grana, dok borovi koji imaju pršljenasti smještaj grana imaju jače
izraženu nasljednost kod toga svojstva. Naši rezultati za ariš, koji se ne razgranjuju
pršljenasto, mnogo su bliži rezultatitma kod duglazije nego kod

Nasljednost promjera i dužine najdeblje grane

Ove karakteristike bile su također predmet proučavanja u smislu genetske
kontrole. Nasljednost za debljine (promjere) grana procjenjivane su za
mnoge vrste šumskog drveća. Nasljednost u širem smislu kod 8 godina starog
potomstva P. elliottii za debljinu grana, procijenjena je u iznosima od
h2 = 0,31 i h2 = 0,48 (GANSEL, G. R. 1966).

Nasljednost u užem smislu za promjer grana kod 19 godina starog potomstva
P. sylvestris, ustanovljena je u iznosima od h2 = 0,30 i h2 = 0,26—
0,52 (NILSSON, B. 1968), dok je nasljednost u užem smislu, za promjer grana
kod 4 godine starog potomstva kod P. elliottii, ustanovljena s h2 = 0,18
(STRICKLAND, R. K. e t. a 1. 1966).

Nasljednost u užem smislu za dužinu grane kod P. elliottii u 4 godine
starom potomstvu, ustanovljena je u iznosu od h2 = 0,13 (STRICKLAND, R.

K. e t. a 1. 1966) i u 9 godina starom potomstvu iste vrste u iznosu od h2 =

ŠUMARSKI LIST 9-10/1973 str. 47     <-- 47 -->        PDF

o "
g 1
oo " o
CJ c
t u
o sT 3
t u
^ 3´— .
t j
u .ß ,
~ tu
2El a
a «
A ;
a ,
oB ,
v)<ü **
^ N
T— 1
T 3
E o u
o c
V ,
C H -o
CO >
43 c


ŠUMARSKI LIST 9-10/1973 str. 46     <-- 46 -->        PDF

žanju između klonova japanskog ariša u sjemenskoj plantaži procijenjena
je u iznosu od H2 = 0,14; za hibride evropski X japanski ariš u 9 X 3 nekompletnom
dialel križanju ista nasljednost je procijenjena s H2 = 0,08; dok
je kod hibrida japanski X evropski iznosila H2 = 0,14. Isti istraživači procijenili
su i nasljednost u širem smislu za debljine korjenovog vrata za japanski
ariš s H2 = 0,01; za hibride japanski X evropski ariš H2 = 0,10 i za evropski
X japanski ariš H2 = 0,01. Starost ispitivanog materijala iznosila je 2

CALLAHAM, R. Z. et. a I., (1961), ustanovili su da je nasljednost u širem
smislu za visinski prirast P. ponđerosa iznosila h2 = 0,39.
SQUILLACE, A. E. et. a 1. (1960), ustanovili su metodom regresije roditelj
— potomstvo, da je nasljednost u užem smislu za visinski prirast kod

P. monticala iznosila od h2 = 0,08 — 0,21. Starost materijala bila je 4 godine.
STONECYPHER, R. W. je (1966) ustanovio da je nasljednost u užem
smislu iznosila h2 = 0,18 na jednom lokalitetu, a na drugom lokalitetu h2 =
0,12. U istom testu nasljednost za dvogodišnji visinski prirast na prvom lokalitetu
bila je h2 = 0,29, a na drugom lokalitetu iznosila je h2 = 0,41.
SNYDER, E. B. je (1969) ustanovio da nasljednost u užem smislu za visinski
prirast kod P. palustris iznosi h2 = 0,12 za pet godina stare biljke i
h2 = 0,53 za osam godina stare biljke.
KRSTINIĆ, A. je (1967) ustanovio da je nasljednost u širem smislu kod
klonskog testa Salix alba za visinski prirast iznosila 73—93%, za prsne promjere,
69—92"%. Starost biljaka iznosila je 2 godine (1 + 1). KRSTINIĆ, A.
je (1968) ustanovio da je nasljednost u užem smislu za visinski prirast u populaciji
Bakovci iznosila 7%, a u populaciji Lipovljani 6,5%.
VIDAKOVIĆ, M. i SIDDIQUI, K. M. (1968), su ustanovili kod Sishama,
izračunavanjem regresije jedan roditelj — potomstvo da se nasljednost u
užem smislu za visinski prirast kreće od 6,8% do 11,1%, a za prsne promjere
od 0,3% do 1,2%. Ovako niske iznose nasljednosti autori objašnjavaju efektima
irigacije na rast majčinskih stabala, tehnikom uzgoja takvih kultura, starošću
potomstva (svega 2 godine), te testom potomstva koji nije bio osnovan
po statističkim principima.
Osim citiranih autora, postoje i radovi drugih autora gdje su prikazani
rezultati istraživanja nasljednosti pojedinih karakteristika kod šumskog
U našim istaživanjima na potomstvu evropskog ariša ustanovili smo relativno
nisku nasljednost za visinski i debljinski prirast između familija. Procijenjena
nasljednost, u užem smislu, za debljinski prirast kod evropskog
ariša kod slobodnog oprašivanja iznosi h2 = 0,04. Međufamilijska komponenta
varijance (c2,) iznosi 1,58819 sa standardnom greškom od ± 0,360. Prema
SNYDER, E. E. (1969), realnost nasljednosti iznosi 0,23. Nasljednost u
užem smislu za visinski prirast procijenjena je u iznosu od h2 = 0,16. Međufamilijska
komponenta varijance (o"2f) iznosi 259,853 sa standardnom greškom
± 4,05, dok realnost procjene iznosi 0,016.
Ako usporedimo naše rezultate za ova dva svojstva, s radovima iz literature,
vidljivo je da se procijenjena nasljednost u užem smislu kod testa
potomstva evropskog ariša slaže s procijenjenom nasljednošću u širem smislu
koju su dobili MATTHEWS, J. D. c t. a 1. (1960). Osim toga, vidljivo je da su
apsolutni iznosi nasljednosti nešto niži kod roda Larix, nego kod roda Pinus.


ŠUMARSKI LIST 9-10/1973 str. 45     <-- 45 -->        PDF

đer upotrijebili GODDARD, R. E. i ARNOLD, J. T. (1966), kao i BLAIR,

L. R. (1970) u procjenjivanju nasljednosti za postotak otpornosti prema
Cronartium fusiforme kod Pinus elliottii i P. taeda.
Nasljednost se računa po formuli:

X2 _ (N-l)

ha =
gdje je:
h´2 = Nasljednost
x2 = Hi-kvadrati u 2xN tabeli na osnovu postotka preživljavanja
N = Broj familija
r = Genetsko srodstvo između članova pojedine familije

N0 = 2nj (N-l)

n| = Broj biljaka u familiji


Poznavanje nasljednosti za određena svojstva neobično je važno ako
se želi postići progres u oplemenjivanju šumskog drveća. Bilo koja procjena
nasljednosti za određeno svojstvo može se primijeniti samo za određene
uvjete okoline pod kojima je pokus osnovan, i ne može se primijeniti
na sastojine, odnosno populacije koje su uzgajane pod drugačijim uvjetima.
Utjecaj okoline uvjetovan je i starošću stabala, te radi toga nasljednost
procijenjena za mlada stabla nije dovoljna da se može primijeniti kao
tzv. »ostvarena nasljednost«, koja pretpostavlja nasljednost kad stabla postignu
svoju zrelost (ZOBEL, J. B. 1964). Treba istaći da je stupanj točnosti
procijenjene nasljednosti različit, jer je to ovisno i o točnosti kojom su procijenjene
genetske varijance (STONECYPHER, R. W. 1966).

Nasljednost u užem smislu na individualnoj bazi bila je procijenjena
analizom varijance za sve proučavane karakteristike. Komponente varijance
(3. U odsutnosti zadovoljavajuće formule za standardnu grešku nasljed-

S. E. (o«f)
nosti SNYDER, E. B. je (1969) upotrijebio odnos kao ocjenu
realnosti procjene nasljednosti. Ako je taj odnos veći od 0,50 (odnosno 50%>)
realnost procijenjene nasljednosti je mala.

Nasljednost visinskog i debljinskog prirasta

Nasljednost za svojstvo visinskog i debljinskog prirasta kod roda Larix
ispitivao je MATTHEWS, J. D., et. al, (1960). Prema tim istraživanjima nasljednost
za visinski prirast u širem smislu u 7 x 7 nekompletnom dialel kri

ŠUMARSKI LIST 9-10/1973 str. 44     <-- 44 -->        PDF

Regresija jedan roditelj — potomstvo

Regresija jedan roditelj — potomstvo upotrebljena je za procjenu
nasljednosti za prsne promjere, visinu i kut insercije grana.
U slobodno oprašenom testu potomstva nasljednost se računa tako da
se regresioni koeficijent (»b«) pomnoži sa 2, a koji se dobije po formuli:

Cov (OP) 1/2 b = = = 1/2 h2

O-Üp Cap

b = Regresioni koeficijent od potomstva na jednog roditelja


Cov (OP) = Kovarijanca između potomstva (0) i jednog roditelja (P)

ff2A = Aditivna genetska varijanca

a~i> = Fenotipska varijanca

Iako je ova metoda jednostavna primjena regresije u računanju nasljednosti,
različiti uvjeti okoline kod roditelja i potomstva, mogu jako utjecati
na točnost procjene nasljednosti. Jedan drugi problem je kako dati
jednaku težinu različitom broju potomstva po roditelju. KEMPTHORNE, O.
i TANDOM, OB. (1953), su predložili dva načina obračuna. Jedan način je
komparirati roditeljsku vrijednost s vrijednosti svakog potomka. Drugi način
je izračunati srednju vrijednost za potomstvo svakog roditelja i komparirati
taj prosjek s vrijednosti dotičnog roditelja. Prvi način se može upotrijebiti
ako nema fenotipske korelacije među potomstvom od istog roditelja.
Drugi način se upotrebljava ako je korelacija među potomstvom visoka,
odnosno blizu jedan.

U ovom radu izračunate su na osnovu pojedinačnih vrijednosti potomstva
prosječne vrijednosti za određeno svojstvo te su regresirane na odgovarajuću
vrijednost roditelja.

Standardna greška za procijenjenu nasljednost je vrlo važna za ocjenjivanje
preciznosti izračunate nasljednosti.

Za regresiju jedan roditelj — potomstvo ta greška je dvostruka standardna
greška za regresioni koeficijent, i može se izračunati po formuli
(FALCONER, D. S. 1960):

S. E. (ha) = 2 1/ (_!i b2)
f N-2

S. E. (h2) = Standardna greška nasljednosti
N = Broj opažanja (parova majki (y) na potomstvo (x) a koji
je jednak broju familija u pokusu
o"2y = Varijanca y zavisne varijable

Robertson — Lernerov-ov postupak

Nasljednost za postotak preživljavanja biljaka izračunata je i upotrebom
ROBERTSON — LERNER-ovog postupka (1949). Taj metod su tako

ŠUMARSKI LIST 9-10/1973 str. 43     <-- 43 -->        PDF

Postojanje epistazisa (6) rezultira u procjeni veće aditivne varijance (a
time i nasljednosti) nego što ona u stvari jest, ali taj je iznos gotovo neznatan.
Epistazis varijanca ima efekat na procjenu kovarijance između srodnika
samo ako je velika u odnosu na druge komponente varijance (FALCONER,
D. S. 1960).

Pretpostavka broj (7), tj. da se materinski efekti mogu promatrati samo
kao zajednički okolinski faktor koji doprinosi sličnosti srodnika je na
pr. veličina sjemena majčinskog stabla koja može utjecati na juvenilni rast.

Osma pretpostavka je također predmet za razmatranje. Ona zahtjeva
visoku frekvenciju rekombinacije gena, koja možda nije potpuno u skladu
s povješću proučavane populacije.

Uzevši u obzir diskutabilnost nekih pretpostavki, treba uzeti s izvjesnom
dozom opreznosti genetsku interpretaciju komponenti varijanci i kovarijanci.

Osnovni (početni) plan pokusa bio je potpuno randamizirani blok s 19
familija u 4 ponavljanja i 12 biljaka u redu. Međutim, došlo je do redukcije
pojedinih stabala u redovima, a i do redukcije ukupnih redova, što je sve
uzrokovalo određene poteškoće u analiziranju podataka kod procjene nasljednosti.

Srednji kvadrati unutar redova izračunati su metodom najmanjih kvadrata
bazirajući se na podacima pojedinačnih mjerenja. Srednji kvadrati
ponavljanja familija i familije x ponavljanja dobiveni su analizom varijance
na bazi sredina redova (plot mean basis).

Dobiveni kvadrati sredina izjednačeni su s njihovim očekivanjima i tako
su izračunate komponente varijance c2f, a2rU ff2w (Tabela 1).

Prihvativši prednje pretpostavke, aditivna genetska varijanca (o"2\), ukupna
fenotipska varijanca (cr2i>) i nasljednost u užem smislu (h2) na individualnoj
bazi utvrđene su pomoću formula:

o-2f = l/4ff2A

o-2r = °-2w + *2rf + vh


<72w + ff2rf + ff2f

Standardna greška komponenti varijance izračunata je upotrebom ANDERSON
i BANCROFT — formule (1952):

l/ 2 V2;

S. E. (o*f) = y (2 )
f C fi + 2
gdje je:

S. E.
(tr2{) = Standardna greška komponente varijance
C = Koeficijent komponente varijance
ZVi2 = Kvadrat sume srednjih kvadrata uključenih u
fi = Broj stupnjeva slobode za svaki srednji kvadrat


ŠUMARSKI LIST 9-10/1973 str. 42     <-- 42 -->        PDF

C. C. 1963). Premda o tome postoji nedovoljno informacija, općenito je mišljenje
šumarskih genetičara da većina šumskog drveća nije po prirodi inbred
(NAMKOONG, G. 1962). Radi toga pretpostavka broj (4), čini se da ne
pretstavlja značajnih poteškoća.
Pretpostavka broj (5) je najdiskutabilnija. Nema sumnje da kod šumskog
drveća postoji oblik »assortative mating« (pojedina stabla se lakše oplođuju
s polenom određenih stabala — biraju se partneri za oplodnju). Takvi assortativni
mehanizmi mogli bi biti sinhronizirano vrijeme cvatnje, kao i drugi
uzroci polenovog razvoja i konkurencije, a rezultat toga su bliže sredstvo
među familijama od pretpostavljenog half — sib srodstva. Nema sumnje
da kod slobodnog oprašivanja postoji tzv. full — sib potomstvo. Pod predpostavkom
half — sib procijenjena varijanca između familija (<72f) je jednaka
jednoj četvrtini aditivne genetske varijance (a2t = l/4cr2A, cr2A = 4tr2f),
dok bi pod inbreeding — uvjetima procijenjena aditivna varijanca trebala
biti nešto niža nego 4

Tabela 1.

Oblik analize varijance za nejednaku veličinu subuzoraka upotrebljen za
procjenu komponenti varijanci i nasljednosti u testu potomstva

Izvori varijabilnosti D.F.a Srednji Očekivanje za
kvadrat srednji kvadrat
Ponavljanje r-1 Mi ah
Familije f-1 M2
+ *2r! + 4a-,
Familije x eh
Ponavljanja (r-1) (f-1) M3
+ v\t

Unutar redova M4 a2,


cr2f = Varijanca usljed razlika familija
k = Harmonijska sredina biljaka po redu
r = Broj ponavljanja
f = Broj familija

Mi = Srednji kvadrat ponavljanja
M2 = Srednji kvadrat familija
M3 = Srednji kvadrat interakcije između familija i ponavljanja
M4 = Srednji kvadrat između biljaka unutar reda

ŠUMARSKI LIST 9-10/1973 str. 41     <-- 41 -->        PDF


U testu potomstva evropskog ariša koji je 1966 godine osnovan na pokusnom
polju »Goić« kraj Jastrebarskog, izvršena je procjena nasljednosti
za slijedeće karaketristike: prsni promjer, ukupnu visinu, broj grana na 1 m
dužine, promjer najdeblje grane, dužina najdeblje grane, promjer u sredini
krošnje, kut insercije grana, pravnost debalaca i postotak preživljavanja.
Upotrebljene su tri metode za procjenu nasljednosti, i to:

Metoda analize varijance

Genetske varijance i kovarijance utvrđene su pomoću ustanovljenja srodnika
putem načina oplodnje, plana pokusa i presadnjom srodnika u danu
okolinu, tj. pokus potomstva na određenoj lokaciji i danim uvjetima okoline.

Osnovni zadatak u bilo kojoj analizi nasljednosti kvantitativnih karakteristika
je raščlanjivanje ukupne fenotipske varijance u genetsku i okolinsku
komponentu. Genetska komponenta može se utvrditi upotrebom analize varijance.
Statistička preciznost procjene ovisi o postavljenom poljskom ogledu,
kao i o veličini aditivne varijance analizirane karakteristike.

Kod procjene varijanci i kovarijanci trebaju postojati određene statističke
i genetske pretpostavke. Osnovne statistike pretpostavke za primjenu
analize varijance vezane su na upotrebu vrste poljskog pokusa. One služe za
utvrđivanje očekivanih vrijednosti srednjih kvadrata (Tabela 1). Za utvrđivanje
komponenti — varijanci i kovarijanci potrebno je da postoji tzv. »slučajni
efekt model ili »MODEL II« (EISENHART, C. H. 1947). To znači da su
efekti uslijed ponavljanja i familija slučajni, da su oni jednakih varijanci,
bez uzajamne veze, i da su normalno distribuirani.

Radi genetske interpretacije komponenti varijanci i kovarijanci potrebno
je razmotriti slijedeće pretpostavke, koje se odnose na roditeljsku
populaciju i potomstvo (STONECYPHER, R. W. et. al. 1964; DUDLEY, W.

J. i MOLL, R. H. 1969) a to su: (1) regularno diploidno (Mendel) nasljeđivanje,
(2) populacija u linkage ravnoteži, (3) srodnici nisu inbred (nema
križanja u srodstvu), (4) srodnici su slučajni članovi non- inbred populacije,
(5) srodnici su half — sibs, (6) nema epistazisa, tj. »non — allelic« interakcije,
(7) nema materinskih efekata, (8) oplođivanje u populaciji je slučajno
(random mating).
Potrebno je kratko prodiskutirati gornje pretpostavke kao i određene
efekte koje one izazivaju u genetskoj interpretaciji pokusa i rezultata.
Pretpostavka broj (1) ne zahtijeva nikakvo objašnjenje niti .diskusiju.

Pretpostavka broj (2) ne zahtijeva posebnu diskusiju osim što treba reći
da nepostojanje linkage ravnoteže uzrokuje veću procjenu nasljednosti (u
užem smislu), nego što ona to u stvari jest.

Pretpostavka broj (3) zaslužuje svu potrebnu pažnju budući da je umjetna
regeneracija mogla uslijediti iz sjemena s velikim stupnjem srodnosti,
odnosno zajedničko porijeklo može voditi do inbred potomstva. Poteškoća
s inbred potomstvom javlja se u nemogućnosti prenošenja genetske
varijabilnosti (genetskih varijanci) iz generacije u generaciju, izuzev
ako je frekvencija gena jednaka, ili ako nema dominance (COCKERHAM,

ŠUMARSKI LIST 9-10/1973 str. 40     <-- 40 -->        PDF


Magistarska radnja*

II dio


Ideja za računanje nasljednosti pojavljuje se već početkom ovog stoljeća.
Nasljednost predstavlja dio ukupne varijance koja se pripisuje djelovanju
uslijed prosječnih efekata gena, a to je onaj dio koji određuje stupanj
sličnosti među srodnicima (FALCONER, D. S. 1960). Pregled objavljenih radova
o nasljednosti dali su mnogi autori, tj. HATTEMER, H. H., (1963);
STRICKLAD, R. K. i GODDARD, R. E., (1966);2 SAKAI, K.-I. i MUKAIDE, H.
(1967); WILCOX, J. R., i FARMER, R. E., (1967).

Svako svojstvo je funkcija individualne genetske konstitucije i okoline
u kojoj se razvija. Samo fenotipske veličine pojedinih individuuma mogu se
mjeriti. Razdvajanje ukupne fenotipske varijance na aditivnu i ne aditivnu
genetsku varijancu i na varijancu okoline je od neobične važnosti, jer je aditivna
varijanca dio ukupne genetske varijance koja uglavnom određuje stupanj
sličnosti srodnika, te je radi toga glavni determinator karakteristika
populacije koje se mogu opažati i mjeriti. Ukupna aditivna varijanca u populaciji
je suma aditivnih varijanci svih lokusa pojedinog individuuma.

Nasljednost je definirana omjerom između aditivne varijance i fenotipske
varijance, tj. to je odnos nasljednog dijela varijabilnosti pojedinog svojstva
prema ukupnoj varijabilnosti dotičnog svojstva (ZOBEL, B. J. 1961).

Ukupan iznos nasljednosti ovisi o veličini komponenti varijanci, uključujući
i komponentu varijance okoline i od promjene bilo koje komponente.
Prema definiciji HANSON-a, (1963), nasljednost je regresioni koeficijent koji
predstavlja očekivani iznos odnosa između veličine genetske dobiti i selekcionog
diferencijala. Od velike je važnosti držati stalno na umu činjenicu
da se procijenjena nasljednost može promijeniti samo na određenu populaciju
u određeno vrijeme, pod specijalnim uvjetima okoline.

Općenito vrijedi pravilo, što je veća jednoličnost okoline (tlo i dr.) na kojoj
je test osnovan, nasljednost je veća u usporedbi s testom koji je osnovan
na nejednoličnim uvjetima okoline.

* Istraživanja su financirali bivši Savezni fond za naučni rad SFRJ i Poslovno
udruženje šumsko privrednih organizacija Zagreb.