DIGITALNA ARHIVA ŠUMARSKOG LISTA
prilagođeno pretraživanje po punom tekstu
| ŠUMARSKI LIST 9-10/1973 str. 40 <-- 40 --> PDF |
NASLJEDNOST NEKIH SVOJSTAVA EVROPSKOG ARIŠA POPULACIJE VARAŽDINBREG Magistarska radnja* II dio J. GRACAN UVOD Ideja za računanje nasljednosti pojavljuje se već početkom ovog stoljeća. Nasljednost predstavlja dio ukupne varijance koja se pripisuje djelovanju uslijed prosječnih efekata gena, a to je onaj dio koji određuje stupanj sličnosti među srodnicima (FALCONER, D. S. 1960). Pregled objavljenih radova o nasljednosti dali su mnogi autori, tj. HATTEMER, H. H., (1963); STRICKLAD, R. K. i GODDARD, R. E., (1966);2 SAKAI, K.-I. i MUKAIDE, H. (1967); WILCOX, J. R., i FARMER, R. E., (1967). Svako svojstvo je funkcija individualne genetske konstitucije i okoline u kojoj se razvija. Samo fenotipske veličine pojedinih individuuma mogu se mjeriti. Razdvajanje ukupne fenotipske varijance na aditivnu i ne aditivnu genetsku varijancu i na varijancu okoline je od neobične važnosti, jer je aditivna varijanca dio ukupne genetske varijance koja uglavnom određuje stupanj sličnosti srodnika, te je radi toga glavni determinator karakteristika populacije koje se mogu opažati i mjeriti. Ukupna aditivna varijanca u populaciji je suma aditivnih varijanci svih lokusa pojedinog individuuma. Nasljednost je definirana omjerom između aditivne varijance i fenotipske varijance, tj. to je odnos nasljednog dijela varijabilnosti pojedinog svojstva prema ukupnoj varijabilnosti dotičnog svojstva (ZOBEL, B. J. 1961). Ukupan iznos nasljednosti ovisi o veličini komponenti varijanci, uključujući i komponentu varijance okoline i od promjene bilo koje komponente. Prema definiciji HANSON-a, (1963), nasljednost je regresioni koeficijent koji predstavlja očekivani iznos odnosa između veličine genetske dobiti i selekcionog diferencijala. Od velike je važnosti držati stalno na umu činjenicu da se procijenjena nasljednost može promijeniti samo na određenu populaciju u određeno vrijeme, pod specijalnim uvjetima okoline. Općenito vrijedi pravilo, što je veća jednoličnost okoline (tlo i dr.) na kojoj je test osnovan, nasljednost je veća u usporedbi s testom koji je osnovan na nejednoličnim uvjetima okoline. * Istraživanja su financirali bivši Savezni fond za naučni rad SFRJ i Poslovno udruženje šumsko privrednih organizacija Zagreb. |
| ŠUMARSKI LIST 9-10/1973 str. 41 <-- 41 --> PDF |
MATERIJAL I METODE U testu potomstva evropskog ariša koji je 1966 godine osnovan na pokusnom polju »Goić« kraj Jastrebarskog, izvršena je procjena nasljednosti za slijedeće karaketristike: prsni promjer, ukupnu visinu, broj grana na 1 m dužine, promjer najdeblje grane, dužina najdeblje grane, promjer u sredini krošnje, kut insercije grana, pravnost debalaca i postotak preživljavanja. Upotrebljene su tri metode za procjenu nasljednosti, i to: Metoda analize varijance Genetske varijance i kovarijance utvrđene su pomoću ustanovljenja srodnika putem načina oplodnje, plana pokusa i presadnjom srodnika u danu okolinu, tj. pokus potomstva na određenoj lokaciji i danim uvjetima okoline. Osnovni zadatak u bilo kojoj analizi nasljednosti kvantitativnih karakteristika je raščlanjivanje ukupne fenotipske varijance u genetsku i okolinsku komponentu. Genetska komponenta može se utvrditi upotrebom analize varijance. Statistička preciznost procjene ovisi o postavljenom poljskom ogledu, kao i o veličini aditivne varijance analizirane karakteristike. Kod procjene varijanci i kovarijanci trebaju postojati određene statističke i genetske pretpostavke. Osnovne statistike pretpostavke za primjenu analize varijance vezane su na upotrebu vrste poljskog pokusa. One služe za utvrđivanje očekivanih vrijednosti srednjih kvadrata (Tabela 1). Za utvrđivanje komponenti — varijanci i kovarijanci potrebno je da postoji tzv. »slučajni efekt model ili »MODEL II« (EISENHART, C. H. 1947). To znači da su efekti uslijed ponavljanja i familija slučajni, da su oni jednakih varijanci, bez uzajamne veze, i da su normalno distribuirani. Radi genetske interpretacije komponenti varijanci i kovarijanci potrebno je razmotriti slijedeće pretpostavke, koje se odnose na roditeljsku populaciju i potomstvo (STONECYPHER, R. W. et. al. 1964; DUDLEY, W. J. i MOLL, R. H. 1969) a to su: (1) regularno diploidno (Mendel) nasljeđivanje, (2) populacija u linkage ravnoteži, (3) srodnici nisu inbred (nema križanja u srodstvu), (4) srodnici su slučajni članovi non- inbred populacije, (5) srodnici su half — sibs, (6) nema epistazisa, tj. »non — allelic« interakcije, (7) nema materinskih efekata, (8) oplođivanje u populaciji je slučajno (random mating). Potrebno je kratko prodiskutirati gornje pretpostavke kao i određene efekte koje one izazivaju u genetskoj interpretaciji pokusa i rezultata. Pretpostavka broj (1) ne zahtijeva nikakvo objašnjenje niti .diskusiju. Pretpostavka broj (2) ne zahtijeva posebnu diskusiju osim što treba reći da nepostojanje linkage ravnoteže uzrokuje veću procjenu nasljednosti (u užem smislu), nego što ona to u stvari jest. Pretpostavka broj (3) zaslužuje svu potrebnu pažnju budući da je umjetna regeneracija mogla uslijediti iz sjemena s velikim stupnjem srodnosti, odnosno zajedničko porijeklo može voditi do inbred potomstva. Poteškoća s inbred potomstvom javlja se u nemogućnosti prenošenja genetske varijabilnosti (genetskih varijanci) iz generacije u generaciju, izuzev ako je frekvencija gena jednaka, ili ako nema dominance (COCKERHAM, |
| ŠUMARSKI LIST 9-10/1973 str. 42 <-- 42 --> PDF |
C. C. 1963). Premda o tome postoji nedovoljno informacija, općenito je mišljenje šumarskih genetičara da većina šumskog drveća nije po prirodi inbred (NAMKOONG, G. 1962). Radi toga pretpostavka broj (4), čini se da ne pretstavlja značajnih poteškoća. Pretpostavka broj (5) je najdiskutabilnija. Nema sumnje da kod šumskog drveća postoji oblik »assortative mating« (pojedina stabla se lakše oplođuju s polenom određenih stabala — biraju se partneri za oplodnju). Takvi assortativni mehanizmi mogli bi biti sinhronizirano vrijeme cvatnje, kao i drugi uzroci polenovog razvoja i konkurencije, a rezultat toga su bliže sredstvo među familijama od pretpostavljenog half — sib srodstva. Nema sumnje da kod slobodnog oprašivanja postoji tzv. full — sib potomstvo. Pod predpostavkom half — sib procijenjena varijanca između familija (<72f) je jednaka jednoj četvrtini aditivne genetske varijance (a2t = l/4cr2A, cr2A = 4tr2f), dok bi pod inbreeding — uvjetima procijenjena aditivna varijanca trebala biti nešto niža nego 4 Tabela 1. Oblik analize varijance za nejednaku veličinu subuzoraka upotrebljen za procjenu komponenti varijanci i nasljednosti u testu potomstva Izvori varijabilnosti D.F.a Srednji Očekivanje za kvadrat srednji kvadrat Ponavljanje r-1 Mi ah Familije f-1 M2 + *2r! + 4a-, Familije x eh Ponavljanja (r-1) (f-1) M3 + v\t Unutar redova M4 a2, a cr2f = Varijanca usljed razlika familija k = Harmonijska sredina biljaka po redu r = Broj ponavljanja f = Broj familija Mi = Srednji kvadrat ponavljanja M2 = Srednji kvadrat familija M3 = Srednji kvadrat interakcije između familija i ponavljanja M4 = Srednji kvadrat između biljaka unutar reda |
| ŠUMARSKI LIST 9-10/1973 str. 43 <-- 43 --> PDF |
Postojanje epistazisa (6) rezultira u procjeni veće aditivne varijance (a time i nasljednosti) nego što ona u stvari jest, ali taj je iznos gotovo neznatan. Epistazis varijanca ima efekat na procjenu kovarijance između srodnika samo ako je velika u odnosu na druge komponente varijance (FALCONER, D. S. 1960). Pretpostavka broj (7), tj. da se materinski efekti mogu promatrati samo kao zajednički okolinski faktor koji doprinosi sličnosti srodnika je na pr. veličina sjemena majčinskog stabla koja može utjecati na juvenilni rast. Osma pretpostavka je također predmet za razmatranje. Ona zahtjeva visoku frekvenciju rekombinacije gena, koja možda nije potpuno u skladu s povješću proučavane populacije. Uzevši u obzir diskutabilnost nekih pretpostavki, treba uzeti s izvjesnom dozom opreznosti genetsku interpretaciju komponenti varijanci i kovarijanci. Osnovni (početni) plan pokusa bio je potpuno randamizirani blok s 19 familija u 4 ponavljanja i 12 biljaka u redu. Međutim, došlo je do redukcije pojedinih stabala u redovima, a i do redukcije ukupnih redova, što je sve uzrokovalo određene poteškoće u analiziranju podataka kod procjene nasljednosti. Srednji kvadrati unutar redova izračunati su metodom najmanjih kvadrata bazirajući se na podacima pojedinačnih mjerenja. Srednji kvadrati ponavljanja familija i familije x ponavljanja dobiveni su analizom varijance na bazi sredina redova (plot mean basis). Dobiveni kvadrati sredina izjednačeni su s njihovim očekivanjima i tako su izračunate komponente varijance c2f, a2rU ff2w (Tabela 1). Prihvativši prednje pretpostavke, aditivna genetska varijanca (o"2\), ukupna fenotipska varijanca (cr2i>) i nasljednost u užem smislu (h2) na individualnoj bazi utvrđene su pomoću formula: o-2f = l/4ff2A o-2r = °-2w + *2rf + vh 4ff2f h2 = <72w + ff2rf + ff2f Standardna greška komponenti varijance izračunata je upotrebom ANDERSON i BANCROFT — formule (1952): l/ 2 V2; S. E. (o*f) = y (2 ) f C fi + 2 gdje je: S. E. (tr2{) = Standardna greška komponente varijance C = Koeficijent komponente varijance ZVi2 = Kvadrat sume srednjih kvadrata uključenih u izračunavanje fi = Broj stupnjeva slobode za svaki srednji kvadrat 361 |
| ŠUMARSKI LIST 9-10/1973 str. 44 <-- 44 --> PDF |
Regresija jedan roditelj — potomstvo Regresija jedan roditelj — potomstvo upotrebljena je za procjenu nasljednosti za prsne promjere, visinu i kut insercije grana. U slobodno oprašenom testu potomstva nasljednost se računa tako da se regresioni koeficijent (»b«) pomnoži sa 2, a koji se dobije po formuli: Cov (OP) 1/2 O-Üp Cap b = Regresioni koeficijent od potomstva na jednog roditelja (majku) Cov (OP) = Kovarijanca između potomstva (0) i jednog roditelja (P) ff2A = Aditivna genetska varijanca a~i> = Fenotipska varijanca Iako je ova metoda jednostavna primjena regresije u računanju nasljednosti, različiti uvjeti okoline kod roditelja i potomstva, mogu jako utjecati na točnost procjene nasljednosti. Jedan drugi problem je kako dati jednaku težinu različitom broju potomstva po roditelju. KEMPTHORNE, O. i TANDOM, OB. (1953), su predložili dva načina obračuna. Jedan način je komparirati roditeljsku vrijednost s vrijednosti svakog potomka. Drugi način je izračunati srednju vrijednost za potomstvo svakog roditelja i komparirati taj prosjek s vrijednosti dotičnog roditelja. Prvi način se može upotrijebiti ako nema fenotipske korelacije među potomstvom od istog roditelja. Drugi način se upotrebljava ako je korelacija među potomstvom visoka, odnosno blizu jedan. U ovom radu izračunate su na osnovu pojedinačnih vrijednosti potomstva prosječne vrijednosti za određeno svojstvo te su regresirane na odgovarajuću vrijednost roditelja. Standardna greška za procijenjenu nasljednost je vrlo važna za ocjenjivanje preciznosti izračunate nasljednosti. Za regresiju jedan roditelj — potomstvo ta greška je dvostruka standardna greška za regresioni koeficijent, i može se izračunati po formuli (FALCONER, D. S. 1960): S. E. (ha) = 2 1/ (_!i b2) f N-2 S. E. (h2) = Standardna greška nasljednosti N = Broj opažanja (parova majki (y) na potomstvo (x) a koji je jednak broju familija u pokusu o"2y = Varijanca y zavisne varijable Robertson — Lernerov-ov postupak Nasljednost za postotak preživljavanja biljaka izračunata je i upotrebom ROBERTSON — LERNER-ovog postupka (1949). Taj metod su tako |
| ŠUMARSKI LIST 9-10/1973 str. 45 <-- 45 --> PDF |
đer upotrijebili GODDARD, R. E. i ARNOLD, J. T. (1966), kao i BLAIR, L. R. (1970) u procjenjivanju nasljednosti za postotak otpornosti prema Cronartium fusiforme kod Pinus elliottii i P. taeda. Nasljednost se računa po formuli: X2 _ (N-l) ha = rN0 gdje je: h´2 = Nasljednost x2 = Hi-kvadrati u 2xN tabeli na osnovu postotka preživljavanja N = Broj familija r = Genetsko srodstvo između članova pojedine familije 2n;2 N0 = 2nj (N-l) Zn, n| = Broj biljaka u familiji REZULTATI RADA I DISKUSIJA Poznavanje nasljednosti za određena svojstva neobično je važno ako se želi postići progres u oplemenjivanju šumskog drveća. Bilo koja procjena nasljednosti za određeno svojstvo može se primijeniti samo za određene uvjete okoline pod kojima je pokus osnovan, i ne može se primijeniti na sastojine, odnosno populacije koje su uzgajane pod drugačijim uvjetima. Utjecaj okoline uvjetovan je i starošću stabala, te radi toga nasljednost procijenjena za mlada stabla nije dovoljna da se može primijeniti kao tzv. »ostvarena nasljednost«, koja pretpostavlja nasljednost kad stabla postignu svoju zrelost (ZOBEL, J. B. 1964). Treba istaći da je stupanj točnosti procijenjene nasljednosti različit, jer je to ovisno i o točnosti kojom su procijenjene genetske varijance (STONECYPHER, R. W. 1966). Nasljednost u užem smislu na individualnoj bazi bila je procijenjena analizom varijance za sve proučavane karakteristike. Komponente varijance ( S. E. (o«f) nosti SNYDER, E. B. je (1969) upotrijebio odnos kao ocjenu cr2f realnosti procjene nasljednosti. Ako je taj odnos veći od 0,50 (odnosno 50%>) realnost procijenjene nasljednosti je mala. Nasljednost visinskog i debljinskog prirasta Nasljednost za svojstvo visinskog i debljinskog prirasta kod roda Larix ispitivao je MATTHEWS, J. D., et. al, (1960). Prema tim istraživanjima nasljednost za visinski prirast u širem smislu u 7 x 7 nekompletnom dialel kri |
| ŠUMARSKI LIST 9-10/1973 str. 46 <-- 46 --> PDF |
žanju između klonova japanskog ariša u sjemenskoj plantaži procijenjena je u iznosu od H2 = 0,14; za hibride evropski X japanski ariš u 9 X 3 nekompletnom dialel križanju ista nasljednost je procijenjena s H2 = 0,08; dok je kod hibrida japanski X evropski iznosila H2 = 0,14. Isti istraživači procijenili su i nasljednost u širem smislu za debljine korjenovog vrata za japanski ariš s H2 = 0,01; za hibride japanski X evropski ariš H2 = 0,10 i za evropski X japanski ariš H2 = 0,01. Starost ispitivanog materijala iznosila je 2 godine. CALLAHAM, R. Z. et. a I., (1961), ustanovili su da je nasljednost u širem smislu za visinski prirast P. ponđerosa iznosila h2 = 0,39. SQUILLACE, A. E. et. a 1. (1960), ustanovili su metodom regresije roditelj — potomstvo, da je nasljednost u užem smislu za visinski prirast kod P. monticala iznosila od h2 = 0,08 — 0,21. Starost materijala bila je 4 godine. STONECYPHER, R. W. je (1966) ustanovio da je nasljednost u užem smislu iznosila h2 = 0,18 na jednom lokalitetu, a na drugom lokalitetu h2 = 0,12. U istom testu nasljednost za dvogodišnji visinski prirast na prvom lokalitetu bila je h2 = 0,29, a na drugom lokalitetu iznosila je h2 = 0,41. SNYDER, E. B. je (1969) ustanovio da nasljednost u užem smislu za visinski prirast kod P. palustris iznosi h2 = 0,12 za pet godina stare biljke i h2 = 0,53 za osam godina stare biljke. KRSTINIĆ, A. je (1967) ustanovio da je nasljednost u širem smislu kod klonskog testa Salix alba za visinski prirast iznosila 73—93%, za prsne promjere, 69—92"%. Starost biljaka iznosila je 2 godine (1 + 1). KRSTINIĆ, A. je (1968) ustanovio da je nasljednost u užem smislu za visinski prirast u populaciji Bakovci iznosila 7%, a u populaciji Lipovljani 6,5%. VIDAKOVIĆ, M. i SIDDIQUI, K. M. (1968), su ustanovili kod Sishama, izračunavanjem regresije jedan roditelj — potomstvo da se nasljednost u užem smislu za visinski prirast kreće od 6,8% do 11,1%, a za prsne promjere od 0,3% do 1,2%. Ovako niske iznose nasljednosti autori objašnjavaju efektima irigacije na rast majčinskih stabala, tehnikom uzgoja takvih kultura, starošću potomstva (svega 2 godine), te testom potomstva koji nije bio osnovan po statističkim principima. Osim citiranih autora, postoje i radovi drugih autora gdje su prikazani rezultati istraživanja nasljednosti pojedinih karakteristika kod šumskog drveća. U našim istaživanjima na potomstvu evropskog ariša ustanovili smo relativno nisku nasljednost za visinski i debljinski prirast između familija. Procijenjena nasljednost, u užem smislu, za debljinski prirast kod evropskog ariša kod slobodnog oprašivanja iznosi h2 = 0,04. Međufamilijska komponenta varijance (c2,) iznosi 1,58819 sa standardnom greškom od ± 0,360. Prema SNYDER, E. E. (1969), realnost nasljednosti iznosi 0,23. Nasljednost u užem smislu za visinski prirast procijenjena je u iznosu od h2 = 0,16. Međufamilijska komponenta varijance (o"2f) iznosi 259,853 sa standardnom greškom ± 4,05, dok realnost procjene iznosi 0,016. Ako usporedimo naše rezultate za ova dva svojstva, s radovima iz literature, vidljivo je da se procijenjena nasljednost u užem smislu kod testa potomstva evropskog ariša slaže s procijenjenom nasljednošću u širem smislu koju su dobili MATTHEWS, J. D. c t. a 1. (1960). Osim toga, vidljivo je da su apsolutni iznosi nasljednosti nešto niži kod roda Larix, nego kod roda Pinus. 364 |
| ŠUMARSKI LIST 9-10/1973 str. 47 <-- 47 --> PDF |
*ö o&0 oo b >—´ W w e LO o " g 1 o oo " o c CJ c o a ^ c t u «17 -CJ"1 o sT 3 t u —. ö K t j o u .ß , ~ tu Xfl 3 2El a a « 0 A ; "i a , o1H) a?> oB , a v)<ü ** W c CO C > CO tJC CO > o XI CD u CO C ^ N CO X J CO C ..-a CD> C u; 3 CO CO ^ CD c > c o c T3 T— 1 ca c X c CO -H öß o t-i ffi C CO S-H Od CD o T 3 a u CD E o u PH CD G CO C O CD CD CO" c CO 3 Q o ^H ´S 3 a u 3 u CD ´s o b CO c? CO a COu60 3 W +-3 o c > CO 0, CO cCO > CO > CD 5. Ä CO o /: O ft ;j_7 aCO s o a CO c w CJ < V , cCO -J-3 c Ol o 3=1 ´S CO C H -o CO > M 43 c o 1-1 :wc "ö CD wCO 1? > o. X CO -*- O OH |
| ŠUMARSKI LIST 9-10/1973 str. 48 <-- 48 --> PDF |
Nasljednost broja grana Za kompleksne karakteristike oblika krošnje i broja grana nasljednost su procjenjivali mnogi istraživači u toku posljednjih godina. Nasljednost broja grana na jedinicu dužine procjenjivana je kod Pinus sylvestris na 19 godina starom materijalu, a iznosila je u užem smislu h2 = 0,08 (NILSSON, B. 1968). Nasljednost za broj grana u pršljenu kod P. sylvestris ustanovljena je u iznosima od h2 = 0,09—0,56 (EHRENBERG, C. E. 1963, NILSSON, B. 1968). U testu potomstva iste vrste starom 4, 5 i 6 godina, procijenjena je nasljednost u užem smislu za broj grana na bazi sredina familija za tri različita lokaliteta u SAD, kombinirano za sve tri starosti: lokalitet New Jersey h2 = 0,22; lokalitet Pennsylvania h2 = 0,23; lokalitet New York h2 = 0,22, odnosno prosječno za sva tri lokaliteta h2 = 0,25 (SCHRUM, G. M. i GERHOLD, H. D. 1969). Kod P. radiata u starosti od 14 godina nasljednost u užem smislu ustanovljena je u iznosu od h2 = 0,39 (BANNISTER, M. H. 1966), a kod iste vrste ustanovljena je nasljednost u širem smislu za broj grana iznad 2—2,5 m u starost od 11—13 godina u iznosu od h2 = 0,50 (FIELDING, J. W. 1960). Kod Pseudotsuga menziesii, GAMPBELL, R. K. je (1964) ustanovio da se nasljednost za broj grana kreće od 0,01—0,39. U radu s Salix alba iz populacije Bakovci i Lipovljani, pomoću regresije jedan roditelj — potomstvo, ustanovio je KRSTINIĆ, A. (1968), da je nasljednost broja grana za populaciju Lipovljani iznosila 115% (realno je do 100%), dok za populaciju Bakovci nasljednost nije računata. Autor je zaključio, da je nasljednost broja grana na jedinici dužine kod Salix alba pod jačom kontrolom okoline nego nasljeđa. U našim istraživanjima u testu potomstva evropskog ariša ustanovljena je međufamilijska komponenta varijance manja od nule, te radi toga nasljednost nije računata. Ovdje je interesantno napomenuti da je niska nasljednost broja grana dobivena i kod zelene duglazije, koja nema potpuno pršljenasti smještaj grana, dok borovi koji imaju pršljenasti smještaj grana imaju jače izraženu nasljednost kod toga svojstva. Naši rezultati za ariš, koji se ne razgranjuju pršljenasto, mnogo su bliži rezultatitma kod duglazije nego kod borova. Nasljednost promjera i dužine najdeblje grane Ove karakteristike bile su također predmet proučavanja u smislu genetske kontrole. Nasljednost za debljine (promjere) grana procjenjivane su za mnoge vrste šumskog drveća. Nasljednost u širem smislu kod 8 godina starog potomstva P. elliottii za debljinu grana, procijenjena je u iznosima od h2 = 0,31 i h2 = 0,48 (GANSEL, G. R. 1966). Nasljednost u užem smislu za promjer grana kod 19 godina starog potomstva P. sylvestris, ustanovljena je u iznosima od h2 = 0,30 i h2 = 0,26— 0,52 (NILSSON, B. 1968), dok je nasljednost u užem smislu, za promjer grana kod 4 godine starog potomstva kod P. elliottii, ustanovljena s h2 = 0,18 (STRICKLAND, R. K. e t. a 1. 1966). Nasljednost u užem smislu za dužinu grane kod P. elliottii u 4 godine starom potomstvu, ustanovljena je u iznosu od h2 = 0,13 (STRICKLAND, R. K. e t. a 1. 1966) i u 9 godina starom potomstvu iste vrste u iznosu od h2 = 366 |
| ŠUMARSKI LIST 9-10/1973 str. 49 <-- 49 --> PDF |
0,12—0,48 (SQUILLACE, A. E. e t. a 1. 1961). SCHRUM, G. M. i GERHOLD, H. D. su (1969) ustanovili nasljednost u užem smislu na bazi prosječnih vrijednosti familija kombinirano za starosti 4, 5 i 6 godina kako slijedi: New Jersey h2 = 0,16; Pennsylvania li2 = 0,31 i New York h2 = 0,35, odnosno prosječno za tri lokaliteta h2 = 0,26. U našim istraživanjima ustanovili smo nasljednost promjera najdeblje grane u sredini krošnje u 8 godina starom testu potomstva evropskog ariša u iznosu h2 = 0,07. Međufamilijska komponenta varijance iznosi (ff2,) = 0,0795, s standardnom greškom ± 0,085 odnosno realnost procijenjene komponente je 1,07 što je prema SNYDER, E. B. 1969, dosta nerealno. Dobiveni rezultat još jednom dokazuje da je ova karakteristika mnogo više podložna utjecaju okoline nego genetskoj kontroli. Nasljednost za dužinu najdeblje grane ustanovljena je u iznosu od h2 = 0,15 s međufamilijskom komponentom varijance (o-2f) = 11,2736, sa standardnom greškom ± 0,798, odnosno realnost procjenjene komponente varijance iznosila je 0,07. Ovo je također potvrda od prije poznatim konstatacijama da je dužina grana, slično kao i visinski prirast, pod stožnim genetskim utjecajem. Nasljednost promjera u sredini krošnje Nasljednost za promjere u sredini krošnje istraživana je kod 39 godina starog klonskog materijala Cryplomeria japonica (TODA, R. 1958) i ustanovljena je h2 = 0,61. U našim istraživanjima u testu potomstva evropskog ariša procijenjena je nasljednost u užem smislu h2 = 0,04. Isti iznos nasljednosti ustanovljen je i za prsne promjere što dokazuje da su obje nasljednosti procijenjene s jednakom točnošću. Međufamilijska komponenta varijance (<72f) = 0,708, a standardna greška ± 0,378. Realnost procijenjene komponente iznosi 0,52. Nasljednost insercije kuta grana Za ovu karakteristiku ustanovili su mnogi istraživači, kod većeg broja šumskog drveća, da je pod strogom genetskom kontrolom. Tako su na pr. NILSSON, B. (1956), ARNBORG, T. i HADDERS, G. (1957), EHRENBERG, C. E. (1963), ustanovili da je veličina kuta grana kod P. sylvestris pod strogom genetskom kontrolom. Ta činjenica potvrđena je kod P. elliottii (BARBER, J. C. 1964), P. monticala (CAMPBELL, R. K. 1964) i C. japonica (TODA, R. 1958). Nasljednost u širem smislu kuta insercije grana kod P. sylvestris za najdužu granu ustanovljena je u iznosu h2 = 0,71 (ARNBORG, T. i HADDERS, G. 1957), a nasljednost u užem smislu, za mserciju kuta grana različito udaljenih od vrha stabla kod iste vrste ustanovljena je s h-= 0,08—0,96 i to U materijalu starom 10—19 godina (EHRENBERG, C. E. 1963 i NILSSON, B. 1956). Nasljednost u užem smislu, za inserciju kuta grana kod drugog pršljena u četiri godine starom materijalu P. elliottii, procijenjena je u iznosu od h2 = 0,33 (STRICKLAND, R. K. e t. a 1. 1966). Uz to što je u mnogim slučajevima dobivena visoka nasljednost za ovo svojstvo, poznato je i to da je ova karakteristika vrlo varijabilna, kod mladih stabala radi utjecaja vanjskih faktora, a osim toga i usljed genetskih raz |
| ŠUMARSKI LIST 9-10/1973 str. 50 <-- 50 --> PDF |
lika između stabala. Ova konstatacija specijalno je dokazana u radovima na provjeravanju potomstva običnog bora (ANBORG, T. i HADDERS, G. 1957, EHRENBERG, C. E. 1963, NILSSON, B. 1956). Iz navedenog izlaganja može se zaključiti da se nasljednost veličine kuta grana ne može realno procijeniti kod potomstva mlađeg od 10 godina. Kod proučavanja odnosa roditelj — potomstvo EHRENBERG, C. E. je (1966) ustanovila izvjesne razlike između potomstva i roditelja. Razlog za to može biti klasifikacija tipa veličine kuta grana kod selekcije roditeljskih stabala često netočna usljed težeg mjerenja tog kuta na visokim stablima, dok veličina kuta grana kod potomstva može biti pod jakom genetskom kontrolom. U testu potomstva na tri različita — lokaliteta i tri različite starosti (4, 5, 6 godina) procijenjena je prosječna vrijednost nasljednosti kuta insercije grane kod P. sylvestris u iznosu od h* = 0,26 (SCHRUM, G. M. i GERHOLD, H. D. 1969). Važno je istaci da je nasljednost varirala i u odnosu na starost i na okolinu. Na osnovi rezultata, dobivenih u testu potomstva kontroliranog oprašivanja kod P. radiata, ustanovio je SHELBOURNE, C. J. A. (1970) vrlo nisku nasljednost u širem smislu kod kuta grana. Osim toga, isti istraživač je ustanovio u radu s klonskim materijalom te vrste da je nasljednost negdje intermedijarna, i na osnovi toga zaključuje da se ne bi mogao postići veliki dobitak selekcijom na tu karakteristiku. U testu potomstva kod evropskog ariša u našim je istraživanjima ustanovljena međufamilijska komponenta varijance (ff2f) manja od nule, odnosno u negativnom iznosu, te nasljednost za veličinu kuta grana u sredini krošnje nije procjenjivana. Ovaj podatak potvrđuje konstataciju da je kod potomstva mlađeg od 10 godina teško procjenjivati nasljednosti odnosno, određivati stupanj genetske kontrole. Ova karakteristika proučavana je i metodom regresije roditelj — potomstvo i ustanovljena je također negativna vrijednost regresivnog koeficijenta »b« odnosno nasljednosti. Sve ovo govori u prilog tome da bi nasljednost veličine kuta grana kod evropskog ariša trebalo procjenjivati na starijim biljkama. Pretpostavljamo da bi donja granica bila između 15 i 20 godina. Nasljednost pravnosti stabalaca Nasljednost za pravnost stabala mora se stalno držati na umu, radi toga jer su uglavnom sva stabla svojom genetskom konstitucijom predestinirana da imaju određeni oblik. Utjecaj okoline i uzgojni tretmani mogu samo u nekoj mjeri modificirati oblik, odnosno promijeniti pravnost, koja je u osnovi uzrokovana nasljeđem i koja je pod strogom genetskom kontrolom. Kod Pinus iaeda u ranoj mladosti je pronađeno da je pravnost pod strogim utjecajem genetske kontrole (PERRY, T. O. 1960). Rezultati na 2-godišnjim biljkama u testu potomstva sugerirali su da su mnogi geni uključeni u kontroli pravnosti stabalca. Na istom testu potomstva, starom 7 godina, koji je koristio PERRY- ustanovili su STRICKLAND, R. K. i GODDARD, R. E. (1966), da je rana procjena nasljednosti za pravnost moguća, i rezultati u oba slučaja su bili gotovo identični. SHELBOURNE, C. J. A. je (1966) u 5-godina |
| ŠUMARSKI LIST 9-10/1973 str. 51 <-- 51 --> PDF |
starom testu potomstva iste vrste ustanovio nasljednost u užem smislu za pravnost od h2 = 0,40. BURDON, R. D. je (1963) kod 12 godina starog klonskog materijala P. radiata ustanovio nasljednost u širem smislu za pravnost u iznosu od h2 = 0,31 do 0,61. ŽUFA, L. je 1969 u radu s crnom topolom iz srednjeg Podunavlja, ustanovio izračunavanjem regresije roditelj — potomstvo da je nasljednost za pravnost iznosila h2 = 0,22—0,60, a primjenom analize varijance za half-sib srodstvo u iznosu h2 = 0,40—0,98 i za full-sif h2 = 0,50—0,88. Ovi rezultati također pokazuju da je nasljednost pravnosti debla crne topole pod jakom genetskom kontrolom. VIDAKOVIĆ, M. i AHSAN, J. (1970), u radu s Dalbergia sisso, ustanovili su da je nasljednost dobivena putem regresije roditelj — potomstvo za potomstvo staro jednu godinu sa lokaliteta Pirawala iznosila 42% sa lokaliteta Daphar 65´%. Premda iz radova štampanih u svijetu o nasljednosti pravnosti debla izzali da postoji velik iznos aditivne genetske varijance za tu karakteristiku, NIKLES, D. G. je (1965) pokazao da u 10 do 30´% križanja postoji i specifična sposobnost križanja, odnosno postojanje određenog iznosa dominance za to svojstvo. Općenito uzevši za jedno svojstvo kao što je pravnost koje pokazuje intermedijarni do visoki stupanj nasljednosti postoje indikacije, koje su ustanovili oplemenjivači na kulturnom bilju, da se može provesti nekoliko ciklusa tzv. »recurrent selection« ili selekcije za opću sposobnost križanja (GCA) prije nego do smanjenja aditivne genetske varijance, tj. do smanjenja dobiti usljed selekcije. To znači, jednom kad je postignut određeni stupanj pravnosti, taj će se i održati kroz nekoliko generacija prije nego će doći do njegovog smanjenja (SHERBOURNE, C. J. A. 1969). Kod P. taeda je ustanovljeno da oplemenjivanjem pravnosti dolazi do smanjenja kompresionog drva u njemu, a dokazan je i visoki stupanj nasljednosti za to svojstvo (SHELBOURNE, C. J. A. i RITCHIE, u štampi). U našim istraživanjima u potomstvu evropskog ariša ustanovili smo međufamilijsku komponentu varijance za pravnost stabalaca (ff2j) u iznosu od 0,1146, standardna greška te komponente je ± 0,072, a nasljednost u užem smislu u iznosu od h2 = 0,37, realnost je 0,62. Iznos procijenjene nasljednosti u ovim istraživanjima potvrđuje dosadašnje rezultate za to svojstvo kod drugih vrsta, s time i konstatacije da je ovo svojstvo pod intermedijarnom do visokom genetskom kontrolom. Nasljednost postotka preživjelosti U ovim istraživanjima ustanovljena je nasljednost u užem smislu za postotak preživljavanja u iznosu od h2 = 0,31. Međufamilijska komponenta varijance (o"2f) iznosi 16,76434, a standardna greška ± 1,445, dok je realnost procijenjene komponente vrlo visoka 0,09 Nasljednost u užem smislu za transformirane podatke, kod postotka preživljavanja, kretala se u iznosima od 0,29—0,39, dakle uglavnom na istom nivou kao i za netransformirane podatke (Tabela 2). |
| ŠUMARSKI LIST 9-10/1973 str. 52 <-- 52 --> PDF |
Primjenom Robertson-Lernerovog postupka, nasljednost u užem smislu za postotak preživljavanja procijenjena je na osnovu formule u iznosu od h2 = 0,24, što se čini realnim. Na osnovu dobivenih rezultata možemo pretpostaviti da je nasljednost u užem smislu procijenjena na bazi analize potomstva točna i da se takav postupak može primjeniti bez transformiranja postotka preživljavanja. Procjena nasljednosti regresijom jedan roditelj — potomstvo Nasljednost u užem smislu procijenjena je metodom regresije jedan roditelj — potomstvo za prsne promjere, visinu i kat insercije grana na bazi sredina familija po repeticijama. Iako je već rečeno da je ova metoda vrlo lagana za računanje, ipak se nailazi na određene poteškoće. Neke od njih navedene su ranije. Ovdje je potrebno istaći da se nasljednost procijenjena ovim načinom treba primjeniti samo u onom području gdje rastu roditeljska stabla (sastojine u prirodi) a ne gdje raste potomstvo. Nasljednost za prsne promjere regresijom roditelj — potomstvo izražena je dvostrukim regresionim koeficijentom »b«. Kako je ovaj negativan, to i nasljednost nije procjenjivana. Za visinski prirast regresioni koeficijent iznosi b = 0,098 odnosno nasljednost h2 = 0,196. Rregresioni koeficijent »b« kod kuta insercije grana je manji od nule, tj. negativan, te nasljednost nije procjenjivana. Podaci o regresionim koeficijentima, standardnim greškama i nasljednosti u užem smislu navedeni su u Tabeli 3. Veći iznosi nasljednosti dobiveni na bazi analize varijance u potomstvu lako se mogu objasniti. Stanišne prilike i uvjeti rasta potomstva osnovanog u ponavljanjima uglavnom su uniformni, te je radi toga odnos aditivne varijance prema ukupnoj fenotipskoj varijanci veći, s tim je veća i nasljednost. Ti iznosi nasljednosti mogu se primjeniti samo u uvjetima u kojima se uzgaja potomstvo. Tabela 3. Nasljednost u užem smislu procijenjena metodom regresije jedan roditelj — potomstvo u testu potomstva evropskog ariša Nasljednost (h2)1 iz re- Svojstv o gresije jedan roditelj - Nasljednost (h2) iz anali ze vanJance u potomstvo potomstvu Prsni promjeri NC 0,04 Visine2 0,196 0,17 Kut insercije grana NC NC Regresija roditelj — potomstvo predstavlja tzv. regresioni koeficijent »b«. U slobodno oprašenom testu potomstva (half-sib) dvostruki iznos tog koeficijenta čini nasljednost u užem smislu (h2 = 2b) NC = regresioni koeficijent b ne gativan, nasljednost nije računa ta Regresioni koeficijent b = 0,098; h2 = 2b = 0,196. |
| ŠUMARSKI LIST 9-10/1973 str. 53 <-- 53 --> PDF |
ZAKLJUČAK Rezultati o procjeni nasljednosti u užem smislu u testu potomstva evropskog ariša za sve proučavane karakteristike, dobiveni analizom varijance i regresijom jedan roditelj — potomstvo pokazali su da je: — Visinski prirast pod strožom genetskom kontrolom od debljinskog, odnosno debljinski prirast je pod jačim utjecajem okoline nego nasljeđa. Odnos aditivne genetske varijance prema ukupnoj varijanci znatno je veći kod visinskog, nego debljinskog prirasta. Nasljednost za karakteristike debljinskog prirasta (prsni promjeri i promjeri u sredini krošnje) iznosi h2 = 0,04; dok za visine h2 = 0,16; regresijom jedan roditelj — potomstvo, nasljednost za visine je h2 = 0,196 (h2 = 2b). — Iznosi nasljednosti za karakteristike rasta i prirasta u ovim istraživanjima se gotovo slažu s iznosima nasljednosti u širem smislu koje su dobili MATTHEWS, J. D., et. a 1. (1960) u radu s arišem, a nešto su manji nego kod roda Pinus. — Iznosi nasljednosti za karakteristike grana i krošnje u nekim slučajevima slažu se s iznosima dobivenim u radovima s drugim vrstama. Za broj grana na 1 m dužine ustanovljena je međufamilijska komponenta varijance (ff2t) manja od nule, tj. negativna, pa nasljednost nije procjenjivana. Nasljednost za promjer najdeblje grane iznosi h2 = 0,07, a za dužinu najdeblje grane h2 = 0,15. — Kod mlađeg potomstva (ispod 10 godina) teško je procjenjivati nasljednost za kut insercije grana i pored toga što je dokazano da je ovo svojstvo pod dosta jakom genetskom kontrolom. Ova karakteristika je kod mladih stabala jako varijabilna radi jakog utjecaja vanjskih faktora i uslijed genetskih razlika između stabala. Ovu konstataciju potvrđuju kako radovi s običnim borom, tako i naša istraživanja. Nasljednost nije procijenjena, jer je međufamilijska komponenta varijance (c2t) manja od nule, tj. negativna. — Iznos nasljednosti za pravnost debla (h2 = 0,37) u testu potomstva evropskog ariša potvrđuje da je ovo svojstvo pod intermedijarnom do strogom genetskom kontrolom. — Iznosi nasljednosti za postotak preživljavanja gotovo identičan kako s iznosima dobivenim primjenom transformiranih podataka (h2 = 0,29—0,39), tako i s iznosom dobivenim primjenom Robertson-Lernerovog postupka (h2 = 0,29). — Iznosi nasljednosti dobiveni na bazi analize varijance u potomstvu vjerojatno su veći od realnih. To se objašnjava time što je test osnovan na jednom lokalitetu gdje su stanišne prilike i uvjeti rasta potomstva uglavnom uniformni, te je radi toga odnos aditivne genetske varijance prema ukupnoj fenotipskoj varijanci veći, a time je veća i nasljednost. Radi toga i eventualno računata genetska dobit bila bi veća. Rezultati dobiveni regresijom jedan roditelj — potomstvo također zaslužuju pažnju, budući da su potomstvo i roditelji uzgajani u različitim uvjetima i različite su starosti. LITERATURA 1. Anderson, R. L., and Bancroft, T. A. (1952): Statistical Theory in Research, MeGrow — Hill Book Company, Inc. New York. |
| ŠUMARSKI LIST 9-10/1973 str. 54 <-- 54 --> PDF |
2. Arnborg, T. and Hadders, G (1957): Studies of some forestry qualities in clones of Pinus sylvestris. Acta Horti Gotoburgensis 21: 125—157. 3. Bannister, M. H. (1966): The improvement of Pinus radiata. Characteristics of Pinus radiata, their properties, heritability, limitations and prospects for improvement. N. Z. For. Inst. Symp. No. 6: 25—26. 4. Barber , J. C. (1964): Inherent variation among slach pine progenies at the Ida Cason Callaway Foundation. — U. S. Forest Service Res. Paper SE-10, Southeast Forest Expt. Sta., Asheville, N. C. 90 pp. 5. Blair , L. R. (1970): Quantitative inheritance of resistance to fusiform rust in loblolly pine Ph. D. Thesis, Dept. of Forest Management, N. C. State University, Raleigh. 6. Bu r don , R. D. (1968): Clonal replication trial in Pinus radita Extr. from Rep. For. Res. Inst. N. Z. Forest Service, 19-—20. 7. Callaham, R. Z. and Hasel, A. A. (1961): Pinus ponderosa height growth of wind pollinated progenies. Silvae Gen. 10: 33—42. 8. Campbell , R. K. (1964): Recommended traits to be improved in a breeding progam for Douglas-Fir. — Veyerhauser Comp. Forest Note 58: 1—19 pp. 9. Cockerham , C. C. (1963): Estimation of genetic variances. Statistical Genetics and Plant. Breeding. NAS-NRC 982. 53—94. 10. Dudley , W. J. and R. H. Mol l (1969): Interpretation and use of estimates of heritability and genetics variances in plant breeding. Crop Science 9: 257—261. 11. E h r e n b e r g, C. E. (1963): Genetics Variation in progeny test of Scots pine. Stud. For. Suec. 10. 12. E i s e n h a r t, C. H. (1947): The assumptions underlying the analysis of variance. Biometrics 3: 1—21. 13. E h r e n b e r g, C. E. (1966): Parent-progeny relationships in Scots pine (Pinus sylvestris L.) Ibid. 40, 1—45 pp. 14. Falconer , D. S. (I960): Introduction to quantitative genetics. The Ronald Press Co. New York. 15. F i e 1 d i n g, J. W. (1960): Branching and flowering characteristics of Monterey pine. For. and Timb. Bureau. Canberra. Bui. 37. 16. G a n s e 1, C. R. (1966): Inheritance of stem and branch characters in Slash pine in realiton to gum yield. Proc. Eignth South Conf. on Forest Tree Improv. Savannah, Ga 63—62. 17. Goddard, R. E. and J. T Arnold (1966): Screen´ng select slash pines for resistance to fusiform rust by artifical inoculation, 431—435. In H. D. Gerhold, E. J, Schreiner, R. E. Mc Dermott, and J. A. Winieski (Eds.), Breeding Pest- Resistant Trees. Perganon Press, New York. 18. Hanson , W. D. (1963): Heritability (in Statistical Genetics and Plant Breding). Edited by Hanson, W. D. and Robinson, H. F. National Academy of Sciences — National Research Council Publication 982, Wask., D. C. 125—140. 19. H a 11 e mer , H. H. (1963): Estimates of heritability published in forest breeding research. World Consulation on Forest Genetics and Tree Improvement. Stockholm, Ang. 23—30. 20. Kemp thorn e, O. and O. B. T and on (1953): The estimation of heritability by regression of offspring on parent. Biometrics 9: 90—100. 21. K r s t i n i ć, A. (196Y): Procjena stupnja nasljednosti, visina i promjera za bijelu vrbu (Salix alba L.) izračunata iz klonskog testa kod starosti biljaka 1/1. Šum. list 91 (1/2): 48—53. 22. Krstinić , A. (1967-A): Varijabilnost i nasljednost boje izbojaka kod bijele vrbe (Salix alba L.) populacija Bakovci i Lipovljani. Šum. list 91 (5/6): 205—223. 23. Krstinić , A. (1968): Varijabilnost i nasljednost visina i boja grana kod bijele vrbe (Salix alba L.) populacija Bakovci i Lipovljani. Šum. list 92 (1/2): 27—48. 24. Matthews, J. D., A. F. Mitchell, and R. Howel (1960): The analysis of a diallel crosses in larch. Proc. 5th World Forestry Congress, 2: 818—824. 25. Namkoong , G. (1962): Estimating additive genetic variance with reference to forest trees. Unpublished proposition. N. C. State University, Raleigh. 26. N i k 1 e s, D. G. (1965): Progeny tests in slash pine. (Pinus elliottii, Engelm.). In Queensland, Australia. — Proc. 8th South. Conf. Forest Tree — Improvement, Sponsored publ. 24, Macon, Georgia, 112—121. |
| ŠUMARSKI LIST 9-10/1973 str. 55 <-- 55 --> PDF |
27. N i 1 s s o n, B. (1956): Kvalitcts, och productionsförhällanden i ett klonförsö av tall., Svenska Skogsvardsfören. Tidskr. 54: 61—74. 28. N i 1 s s o n, B. (1968): Studies on the genetical variation of some quality characters in Scots pine (Pinus sylvestris). Dept. Forest Genet., Royal College of Forestry, Res. Notes 3: 1—117. 29. P e r y, T. O. (1960): The inheritance of crooked stem form in loblolly, pine (Pinus taeda L.) Jour. Forestry 58 (2): 943—947. 30. Robertson, A. and I. M. Lerner (1949): The heritability of all or none traits: Variability of poultry. Genetics 34: 385—411. 31. S a k a i, K.-L, and H. Muk a id e (1967): Estimation of genetic, environmental, and competitional variances in standing trees. Silvae Gent. 16: 149—152. 32. Schrum , G. M. und H. D. Gerhol d (1969): Heritability estimates for Scotch pine. Proc. IUFRO, Section 22, 2nd Meeting of Working Group on Quantitative Genetics, Raleigh, 87—89. 33. S h e 1 b o u r n e, C. J. A. (1966): Studies on the inheritance and relationships of bole straightness and compression wood in Southern pines. Ph. D. Thesis, Department of Forest Menagement, N. C.State Univer. Raleigh. 34. S h e 1 b o u r n e, C. J. A. (1969): Breeding for stem stra´ghtness in Conifers. Pop. for Sect. II B 2nd Worl Consultation on Forest Tree Breeding, Washington, D. C. 35. Shelbourne, C. J. A., B. J. Zobel, and R. W. Stonecypher (1969): The inheritance of compression wood and its genetic and phenotypic correlations with six other traits in five-year old loblolly pine. Silvae Gen. 16 (2): 41—51. 36. S h e 1 b o u r n e, C. J. A. (1970): Genetic improvement in different tree characters of Radiata pine and consequences for silviculture and utilization. Peper presented to the FRI Symposium No. 12, 16 pp. 37. Smith , J. W. (1966): The heritability of the fiber characteristics and its applications to wood qual ty improvement in forest trees. Silvae Gen. 16 (2): 41—51 38. Snyder , E. B. (1969): Parental selection versus half-sib family selection of longleaf pine. Proceedings of the tenth Southern Conference on Forest Tree Improvement, Houston, Texas, 84—88. 39. Squil l ace, A. E. and R. T. Bingha m (1960): Heritability of Juvenile Growth Rate in Vestern White Pine. Abstr. of semi — formal research papers in forest Genetics Proc. Soc. Americ. For. 1959. 40. S q u i 11 a c e, A. E. and K. W. Dor man (1961): Selective breeding of slash pine for high — oleoresin and other characters. Recent Advan. Botany, Univer. of Toronto Press, 1616—1621. 41. Stonecypher, R. W., F. C. C e c h, and B. J. Zobel (1964): Inheritance of specific gravity in two- and three-year-old seedlings of loblolly pine. Tappi 47 (7): 405—407. 42. Stonecypher , R. W. (1966): The loblolly pine heritability Study. Ph. D. Thesis, North Carolina State University, Raleigh. 43. Strickland, R. K. and R. E. Goddard (1966): Inheritance of branching and crown characteristics in slash pine. Proc. Eighth South. Conf. on Forest Tree Import. Savannah, Ga. 57—63. 44. To da, R. (1958): Variation and heritability of some quantitative characters in Cryptomeria. Silvae Genetica 7 (3): 87—93. 45. Vid ako vie, M. and K. M. Siddiqui (1968): Heritability of height and diameter growth in Shisham (Dalbergia sissoo Roxb.) using one parent progeny test. Pak. J. For. 18 (1): 75—94. 46. Vid ako vie, M. and J. Ahsan (1970): The Inheritance of crooked bole in Shisham (Dalbergia sissoo Roxb.) Silvae Genetica 19 (2/3): 94—98. 47. Wilcox , J. R. und R. E. Farm e r (1967): Variation and inheritance of juvenile characters of Eastern Cottonwood. Silvae Gent. 16: 162—165. 48. Zobel , B. J. (1961): Inheritance of wood properties in conifers. Silvae Genetica 10 (3): 65—70. 49. Zobel , B. J. (1964): Breeding for wood properties in forest trees. Unasylva 18 (1): 89—103. 50. Zufa , L. (1969): Varijabilnost i naslednost pravnosti stabla crne topole Srednjeg Podunavlja. Radovi Instituta za topolarstvo, Novi Sad, Vol. 3: 197 pp. 373 |
| ŠUMARSKI LIST 9-10/1973 str. 56 <-- 56 --> PDF |
Summary Heritability of certain characteristics of European Larch of the Varažđinbreg population Part II The results of an estimate of the narrow sense heritability in a progeny test of European Larch for all studied characteristics obtained through variance analysis and one parent-progeny regresion demonstrated that: — The height increment is under a stronger genetic control than the diameter increment, while the latter is under influence of environment than of heredity. The ratio of additive genetic variance to total variance is greater in the height increment than in the diameter increment. The heritability for the characteristics of the diameter increment (diameters at breast height and diameters at mid-crown) amounts to h2 = 0.04, while for the heights to h2 = 0.16; through one paren-progeny regresion the heritability for the heights is h2 = 0.196 (h2 = 2b). — The amounts of heritability for the characteristics of the growth and increment almost coincide with the amounts of heritability in a broader sense, which were obtained by Matthews J. D. et al. (1960) when working with Larch, while they are somewhat smaller in the Pinus genus. — The amounts of heritability for the characteristics of branches and crown in some cases do not agree with the amounts obtained in works with other species. For the number of branches per 1 m of length an interfamily component of variance ( the stoutest branch amounts to h2 = 0.07, and for the lenght of the stoutest branch to h2 = 0.15. — in younger progenies (below ten years) it is difficult to estimate the heritability for the branch insertion angle in spite of that it was proved that this characteristic is under a fairly strong genetic control. This characteristic in young trees is very variable because of the strong influence of external factors and because of the genetic differences between trees. This finding is confirmed by the works with Scots Pine and by the author´s own investigations. The heritability was not estimated, because the interfamily component of variance ( progeny test of European Larch corroborates that this property is under an intermediary to strong genetic control. — The amounts of heritability for the percentage of surviral are almost as identical with the amount obtained by applying transformed date (h2 = = 0.29—0.39), as with the amount obtained by applying the Robertson-Lerner´s procedure (h2 = 0.29). — The amounts of heritability obtained on the basis of the analysis of variance in the progeny are probably greater than the actual ones. This is explained by the fact that the test was established in a locality, where the site situation and conditions for the growth of progeny were mainly uniform, which is the reason why the relation of the additive genetic variance to the total phenotypic variance is greater and thus also the heritability greater. Therefore, if computed, the genetic gain would be greater. The results obtained through the one parent-progeny regresion also deserve attention because the progeny and parents were grown in diferent conditions and are of different ages. |