DIGITALNA ARHIVA ŠUMARSKOG LISTA
prilagođeno pretraživanje po punom tekstu
| ŠUMARSKI LIST 10-11/1974 str. 33 <-- 33 --> PDF |
Varijabilnost spolnosti u okviru iste vrste je takođe važno biološko pitanje. Rohmede r (1959) je, u vezi sa time, istraživao krakter i brojni odnos spolova odnosno cvetova kod običnog jasena (Fraxinus excelsior L.). Utrvdio je da više od jedne trećine pregledanih stabala pripada muškom spolu i da su čisto ženska stabla vrlo retka. Dalje je došao do zaključka da od svih pregledanih stabala mešovitog spola približno podjednak postotak otpada na stabla sa dvospolnim cvastima (36%), sa andromonecijskim cvastima (34%) i sa ginomonecijskim cvastima (28%). Da li je tako kod našeg običnog jasena i drugog drveća trebaće svakako što pre istražiti. +u 34 30 36 TS SO w o m .0 , a bed e 2 Slika 1.: Raspored cvetova na stablima običnog jasena (Fraxinus excelsior L) sa mešovitim cvastima (prema Rohmeder-u) U biologiji postoji mišljenje da su sva živa bića indiferentna u odnosu na spol. Proces spolne diferencijacije uslovljen je, navodno, kod biljaka najviše fitohormonima (auksinima) koji determinišu muški ili ženski spol. Prema tome mišljenju biseksualnost organizama potvrđuju najbolje promene spolnih manifestacija u toku njihove ontogeneze. I kod nas je isticano da faktori spoljne sredine mogu izmeniti spolno obeležje šumskog drveća. Dokazano je, na primer, da kod crne topole (Populus nigra L.), koja je normalno dvodoma vrsta, traumatične ozlede mogu izazvati pojavu jednodomosti (Jovanović-Tucović, 1962). Može se navesti prilično primera koji ukazuju da do spolnih promena mogu dovesti i drugi faktori sredine (temperature, osvetljenje, ishrana, gljive, insekti i si.). Međutim, i pored svega toga genetičari uglavnom stoje na stanovištu da je spolnost u svojoj osnovi i suštini nasledno uslovljena jer se drukčije teško može objasniti činjenica da su kod tipično dvodomih vrsta normalno muške i ženske jedinke približno podjednako zastupljene u svim generacijama. Tako shvaćena spolnost i sve drugo što je sa njome direktno povezano ima naročito veliki značaj u šumarstvu. Spolnost sa aspekta fiziologije Spolnost šumskog drveća zaslužuje pažnju šumarskih stručnjaka ne samo zato što je ta osobina značajna sa čisto teoretskog (naučnog) gledišta |
| ŠUMARSKI LIST 10-11/1974 str. 34 <-- 34 --> PDF |
nego što igra određenu fiziološku ulogu pa kao takva ima i praktičnu primenu u selekciji i gajenju šuma. Napomenimo samo da je teško i zamisliti mogućim traženje, izdvajanje, uređivanje i gazdovanje semenskim sastojinama bez podrobnijeg studiranja i poznavanja spolnonsti stabala dotične vrste. Rodnost i rađanje stabala, koji su u direktnoj vezi sa spolnošću, osnovni su preduslov i cilj semenskih saslojina. Oni su i glavna poluga preko koje se odvija oplemenjivanje šumskog drveća u praksi. Pored poznatih tehničkih i bioloških osobina takva stabla moraju imati i još jednu vrlo važnu fiziološku odliku: da nasledno poseduju dobro, često i redovno cvetanje odnosno plodonošenje (fruktifikaciju). U vezi sa time u semenskim sastojinama uzgajivači ne mogu tolerisati veći broj slabije rodnih ili potpuno nerodnih (jalovih) stabala. Osim toga, među rodnim stablima mora se održavati najpovoljniji odnos muških i ženskih spolova kada se radi o dvodomnim vrstama. To znači da se u semenskim sastojinama mora izvoditi selekcija i nega stabala prvenstveno na bazi njihove spolnosti. Fiziološki značaj spolnosti šumskog drveća odražava se i na prinosnoj sposobnosti sastojina. Istraživanja prirasta običnog jasena u zavisnosti od spolnosti njegovih stabala pokazala su da muška stabla redovno postižu veću drvnu masu od jednako starih ženskih stabala. To najbolje predočuje priloženi tabelarni pregled (R o h m e d e r - S c h ö n b a c h, 1959). Procentualna superiornost rasta muških nad ženskim stablima(Rast ženskih stabala obeležen sa 100) jasena Tabela 1. Nalazišta Starost Visina Prečnik Drvna masa Ingolstadt 51 114 117 153 Eglharting 55 110 112 133 Dietersheim 53 106 114 135 (Rohmeder-Schönbach, 1959) Da muška stabla postižu veću drvnu masu od ženskih stabala uverili smo se i na primeru jasike iz brdskih područja Bosne. Izdvajajući na raznim lokalitetima plus stabla ove vrste, na bazi krupnoće, tehničkih osobina i zdravosti, ustanovili smo da je od nekih 200 primeraka oko 80% bilo muških, a samo 20% ženskih. Pošto se pri izdvajanju stabala nije obraćala pažnja na spol to se i ovaj odnos može uzeti kao ubedljiv dokaz da su muška stabla po prirastu (i drugim nekim osobinama) superiornija od ženskih. Sporiji rast i manji prirast ženskih stabala jasena, jasike a verovatno i drugih dvodomih vrsta drveća objašnjava se time što ona u rodnim godinama troše određenu količinu hranjivih materija za obrazovanje plodova i semenki a u nerodnim godinama za otklanjanje raznih fizioloških gubitaka nastalih u vezi sa fruktifikacijom. Kroz to vreme muška stabla tu količinu hranjivih materija normalno koriste za daljnje obrazovanje drvne materije i povećanje prirasta. Da je rast i prirast šumskog drveća povezan sa spolnošću i plodonošenjem potvrđuje činjenica što kod svih vrsta obilnije rađanje nastupa redov |
| ŠUMARSKI LIST 10-11/1974 str. 35 <-- 35 --> PDF |
no posle kulminacije visinskog prirasta. Smatra se, naime, da do tog perioda organske materije, stvorene procesom asimilacije, drveće koristi najviše za izgradnju i razvoj organizma a posle toga jedan deo te materije troši i za orbazovanje cvetova i plodova. Postoji i mišljenje (Morozov ) da određeni unutrašnji (fiziološki) razlozi utiču na drveće da troši akumuliranu rezervnu materiju za fruktifikaciju zbog koje nastaje opadanje prirasta. Bez obzira koje je od ova dva mišljenja ispravnije ostaje nepobitna činjenica da između plodonošenja tj. spolnosti na jednoj strani i visinskog, debljinskog i zapreminskog prirasta stabala na drugoj strani postoji sigurna korelacija. Međutim, u šumskim sastojinama nikada i nigde sva stabla ne rađaju podjednako. Kod tipično dvodomih vrsta redovno rađaju samo ženska stabla. Kod jednodomih vrsta rađaju samo ona stabla kod kojih je ženskost jače ili bar dovoljno izražena. Naučno je dokazano da kod bukve samo ta rodnija stabla posle svakog obilnijeg plodonošenja imaju skoro potpuno ispražnjene sržne zrake, da umanjuju prirast za 1,5 do 2,5 puta i da posledice toga umanjenja ispoljavaju u toku najmanje dve naredne godine (Har t ig). Brojna opažanja su pokazala da su muška stabla zdravija ne samo kod jasena i jasike nego i kod ostalih topola, vrba i svih drugih dvodomih vrsta. Izgleda da su i kod jednodomih vrsta zdravija ona stabla koja ispoljavaju srazmerno veći stepen muškosti i obrnuto. To je zato što je otpornost šumskog drveća prema bolestima, insektima i svim nepovoljnim ekološkim uticajima fiziološka osobina koja se, kao i sve druge osobine, nasleđuje povezano sa spolom. Zato spolnost i sve drugo što je u vezi sa njome treba posmatrati i tumačiti najviše sa aspekta genetike. Spolnost sa aspekta genetike* A. Dvodomne vrste Čoveka je od davnina zanimalo pitanje kako se kod dvodomnih vrsta, kod kojih postoje muške i ženske jedinke, nasleđuje spol (Vi đako v i ć, 1966). U savremenoj genetici prevladava mišljenje da se kod ovih vrsta radi o tzv. genotipskom ispoljavanju spola. U vezi s time stoji se na stanovištu da kod dvodomnog šumskog drveća muška stabla, pri redukcionoj deobi, obrazuju dva tipa polenovih zrna. Prvi od njih determiniše muški a drugi ženski spol naredne generacije. To je dokazano citogenetskim putem. Kod svih dvodomnih organizama zapaženo je, naime, da postoje autosomni hromosomi i spolni hromosomi. Kod čoveka. na primer, razlikuje se 44 autosomna hromosoma i dva različita (XY) spolna hromosoma, a kod žene 44 autosomna hromosoma i dva ista (XX) spolna hromosoma (slika 2). Kod vinske mušice (Drophila melanogaster) genetska konstitucija mužjaka je * U razmatranje su uzete važnije šumsko-uzgojne osobine (dužina, pravnost i zdravost debla, te tekstura kore) bez obzira da li su one kvantitativnog ili kvalitativnog karaktera. Radi lakšeg praćenja predavanja i razumijevanja mehanizma nasljeđivanja spomenutih svojstava uzeti su prilično jednostavni modeli iz humane genetike. Prema tome, radi se o hipotezama, koje treba samo da ukazu na genetske mogućnosti i posljedice uopšte povezane sa spolom (Autor). |
| ŠUMARSKI LIST 10-11/1974 str. 36 <-- 36 --> PDF |
6A + XY, a ženke 6A + XX. Govoreći uopšte spol se nasleđuje na tri različita načina (tabela 2). Kod šumskog drveća nasleđuje se po istom tipu kao kod čoveka i vinske mušice (po tzv. Drosophila-tipu). Muška stabla vrba i topola obrazuju dva tipa polenovih zrnaca od kojih prvi karakteriše jedan spolni hromosom (18A + Y), a drugi onaj drugi (18A + X). Da li će semenke sa nekog stabla vrbe, topole, jasike, jasena i drugih dvodomnih vrsta biti muški ili ženski opredeljene zavisi od tipa polena sa kojim su ženski cvetovi toga stabla bili oplođeni. Ali od toga zavisi ne samo spol nego i mnoge druge šumsko-uzgojne osobine biljaka koje će iz spomenutih semenki iznići. Ipak te se osobine ne ispoljavaju na isti način čak ni kod iste vrste. Postoji više mogućnosti nasleđivanja i ispoljavanja osobina kod dvodomnih vrsta. Osvr Načini nasleđivanja spola Tabela 2. I Anasa-tip (stenice) P: 9 AA + XX S AA + XO G: A + X, A + X i A + O Potomstvo: / s A + X A + 0 2 1 $ AA + XX S AA + XO A + X Odnos spolova: 50% 50% II Abraxas-tip (leptiri, ptice, domaća perad, ribe) P: $ AA + XY S AA + XX G: A + iA + Y, A + X Potomstvo: 6 I A + X A + Y A + X S AA + XX 5 AA + XY Odnos spolova: 50% 50% III Drosophila-tip (čovek, sisari, insekti, više biljke) P: $ AA + XX đ AA + XY G: A + X, A + XiA + Y Potomstvo: / 6 $ / A + X A + Y A + X, 9 AA + XX <5 AA + XY Odnos spolova: 50% 50% 400 |
| ŠUMARSKI LIST 10-11/1974 str. 57 <-- 57 --> PDF |
Die erwähnten Ergebnisse sollen als Grundlage für die weiteren langfristigen Forschungen der Vegetationsdynamik und Sukzession auf den angegebenen Dauerflächen dienen. Diese Forschungen sollten durch die mikroklimatischen, ökologischen und phänologischen Beobachtungen weiter vertieft werden. U po jednoj ili dvije snimke prisutne su još ove vrste (In je einer oder zwei Aufnahmen sind noch folgende Arten anwesend): I) U sloju od 6 Odo 250 cm od drvenastih biljaka (a) (In der Schicht von 60 bis 250 cm von Holzwächsen (a)]: Acer campestre, Euonymus europaeus(1, 2), Rosa canine (3), Amorpha fruticosa (10); od zeljastih (b) [von Kräutern (b)]: Mentha aquatica, Epüobium adnatum (6, 7), Euphorbia palustris(5, 9), Lycopus europaeus (4), Geum urbanum, Leonurus cardiaca, Erigeroncanadense, Achillea millefolium, Angelica silvestris, Lythrum salicaria (6), Aschepias syriaca (7), Convolvulus arvensis (10). II) U sloju od 20 do 60 cm od drvenastih vrsta (a) [In der Schichte von 20 bis 60 cm von Holzgewächsen (a)]: Pyrus communis (2, 6), Viburnum opulus (4, 7), Prunus spinosa (10, 11), Betula verrucosa (4), Genista elata (3), Rosa sp. (4), Amorpha fruticosa (11); od zeljastih vrsta (b) [von Kräutern (b)]: Carex brisoides (3, 6), Carex hirta (1, 2), Lysimachia vulgaris (3, 4), Scrophularia nodosa (6, 8), Bidens tripartitus (3, 9), Rumex crispus (2, 3), Hypericum acutum (2, 4), Dryopteris sp., Stachys palustris (2, 4), Achillea millefolium (1, 2), Aristolochia clematitis, Daucus carota (4), Urtica dioica (3), Geum urbanum (1), Sonchus arvensis (2), Galega officinalis, Erigeron canadensis, Lathyrus pratensis, Juncus sp., mahovine oko panjeva (Moose um den Stock) (6), Epüobium hirsutum (9), Inula germanica (8). Brojevi u zagradi (8) označuju broj snimaka (Die Zahlen in den Klammern bezeichnen die Anzahl der Aufnahmen. |
| ŠUMARSKI LIST 10-11/1974 str. 56 <-- 56 --> PDF |
18. Plavsic , M., 1965: Drvna masa, prirast i apsolutna zrelost sastojina poljskog jasena, Šumarski list, 1/2, 17—29, Zagreb. 19. Plavšić , M., 1967: Drvna masa, prirast i apsolutna zrelost sastojina hrasta lužnjaka (Qeurcus pedunculata Ehrh.), Šumarski list 9/10, 349—360, Zagreb. 20. Plavšić, M., Golub ović, U., 1970: Istraživanje vrijednosti bruto produkta u eksploataciji šuma, primarnoj i finalnoj proizvodnji drvne industrije koju omogućeje jedan hektar (zrele) nizinske slavonske šume, Šumarski fak. Zagreb, str. 132. 21. Plavšić , M., 1971: Istraživanje sadašnje najpovoljnije sječive zrelosti u sastojinama hrasta lužnjaka, Šumarski simpozij (Prigodom 30-godišnjice Sveučilišta te 50-godišnjice šum. fak. nastave u Zagrebu), 115—130, Zagreb. 22. Plavšić, M., Golubovi ć, U. 1971: Značenje šuma Posavine u narodnoj privredi, Savjetovanje o Posavini, 403—407, Zagreb. 23. Plavšić , M., Golubov i ć, U .1974: Utvrđivanje šteta od divljači, Šumarski list, u štampi. 24. Rauš , D., 1970: Istraživanje šumske vegetacije u Posavini kod Lipovljana, Bilten posl. Udr. šum. priv. org. Hrvatske, 2, Zagreb. 25. Rauš , Đ., 1973: Šume Slavonije i Baranje od Matije Antuna Reljkovića do danas. Radovi Centra JAZU — Vinkovci, 2, 107—166, Zagreb. 26. Rauš , Đ., 1971: Crna Joha (Alnus glutinosa Gaertn.) u šumama Posavine, Savjetovanje o Posavini, 353—362, Zagreb. 27. Rauš , Đ. 1973 a: Fitocenološke značajke i vegetacijska karta Fakultetskih Šuma Lubardenik i Opeke, Šumarski list, 5/6, 190—221, Zagreb. Zusammenfassung ERSTUNTERSUCHUNGEN ÜBER DIE DYNAMIK UND SUKZESSION DER VEGETATION AUF DEN DAUERFLÄCHEN IN DER WIRTSCHAFTEINCCHEIT »JOSIP KOZARAC« (FORSTBETRIEB LIPOVLJANI) In der vorliegenden Arbeit werden die Ergebnisse der Erstuntersuchungen auf den im Jahre 1972 gegründeten Dauerflächen dargestellt. Diese Dauerflächen befinden sich im Kahlschlag eines Eichenmischwaldbestandes (Wirtschaftseincheit »Josip Kozarac«), der im Jahre 1968 stattfand. Auf Grund durchgefürten Untersuchungen können folgende Schlüsse gezogen werden. 1. Die Waidevegetation um die Dauerflächen gehört haupsächlich folgenden Assoziationen an, und zwar: Genisto elatae-Quercetum roboris Horv. 1938, Genisto elatae-Quercetum roboris Horv. 1938 carpinetosum betuli Glavac 1961, Carpino betuli-Quercetum roboris Anić 1959 emend. Rauš 1969, Leucoio-Fraxinetum angustifoliae Glav. 1959 und Frangulo-Alnetum glutinosae Rauš 1968. 2. Auf Grund der phytozönologischen Aufnahmen wurden auf den Dauerflächen A und B drei verschiedene Vegetationseinheiten augeschieden und als »Schonung«, »Rasenschmielenwiese« und »Seggenbestände« bezeichnet. |
| ŠUMARSKI LIST 10-11/1974 str. 55 <-- 55 --> PDF |
2. Na temelju fitocenoloških snimaka izdvojene su na trajnim plohama A i B tri različite vegetacijske skupine označene kao »branjevina«, »livada busike« i »sastojine šaševa«. Navedeni podaci treba da posluže kao baza za daljnja dugogodišnja proučavanja dinamike i sukcesije vegetacije na ovim trajnim plohama. Istraživanja bi trebalo produbiti mikroklimatskim, ekološkim i fenološkim opažanjima. LITERATURA 1. Anić, M., 1942: Sume, Zemljopis Hrvatske II, 539-558, Cagrcb. 2. B r a u n-B 1 an q u e t, J., 1964: Pflanzensoziologie, Wien — New York. 3. G1 a v a č, Vj., 1959: O šumi poljskog jasena sa kasnim drijemovcem (Leucoieto- Fraxinetum angustifoliae Ass. nov.). Šumarski list 83 (1—3), 39—45, Zagreb. 4. Glavač , Vj., 1961: O vlažnom tipu šume hrasta lužnjaka i običnog graba {Querceto-Genistetum elatae Horv. carpinelosum betuli subas. nov.). Šumarski list 85 (9—10), 342—347, Zagreb. 5. Glavač , Vj., 1962: Osnovno fitocenološko rasčlanjenje nizinskih šuma u Posavini. Šumarski list 86 (9—10), 317-329, Zagreb. 6. Glavač , Vj., 1968: Über Eichen-Hainbuchenwälder Kroatiens. Feddes Repertorium 79 (1—2), 115—138. 7. Glavač , Vj., 1969: Über die ticleichen-Auenwälder der Save-Niederung. Schriftenreiche für Vegetationskunde 4, 103-108, Bad Godesberg. 8. Gazi, V., 1969: Die Pflanzensoziologie als Hilfsmittel zur Steigerung der Wiesen und Weideleistung im Gebiet von Hrvatsko Primorje und Lika. Mitt, ostalp. — din. pflanzensoz. Arbeitsgem. 9, 333-340, Camerino. 9. Horvat , L, 1938: Biljnosociološka istraživanja šuma u Hrvatskoj. Glasn. za šum. pok. 6, 127—279, Zagreb. 10. Horvat , I., 1937: Pregled šumske vegetacije u Hrvatskoj, Šumarski list 61, 337—344, Zagreb, 11. Horvat , I., 1950: Šumske zajednice Jugoslavije. Institut za šumarska istraživanja, Zagreb. 12. Horvat i ć, S., I lij anić, Lj., Markovi č, Lj., 1970: O biljnom pokrovu Slavonije. Zbornik radova I Znanstvenog Sabora Slavonije i Baranje, 287—318, Osijek. 13. Il i j anić , Lj., Meštov , M., 1972: Dugoročna prirodoznanstvena istraživanja, Encyclopedia moderna, 80—82, Zagreb. 14. Lüdi, W., 1930: Die Method en der Sukzessionsforschung in der Pflanzensoziologie, Handb, der biol. Arbeitsmeth. 11, 5. 15. Plavšić, M., Klepac, D., Rado ševi ć, J., 1954: Gospodarska osnova jed. »Josip Kozarac«, Šumarija Lipovljani, Elaborat Zav. za ured. šuma i šumarsku ekonomiku, Zagreb. 16. Plavšić , M., 1960: Holzmasse und Zuwachs der Spitzblättrigen Esche (Fraxinus angustifolia Vahl) in Reinbeständen, XIII Kongress Internat. Verb, forstlicher Forschungsanstalten (IUFRO), Wien. 17. Plavšić , M., 1960: Prilog istraživanjima u čistim i mješovitim sastojinama poljskog jasena (Fraxinus angustifolia Vahl) Glasn. za šum. pok., 14, 259—313, Zagreb. |
| ŠUMARSKI LIST 10-11/1974 str. 54 <-- 54 --> PDF |
U toku našeg rada ustanovile smo, da je divljač naročito nagrizala u neugrađenoj plohi B ove vrste: grozničicu (Scutellaria galericulata), crnjevac (Prunella vulgaris), odoljen (Valeriana officinalis), vrboliku (Epilobium hirsutum) i preskoč (Succisa pratensis). Mjestimično primjetismo obrštene vrhove poljskog jasena (Fraxinus angustifolia). Kako se vidi iz komaprativne tabele i danog komentara izdvojene vegetacijske skupine u vidu »branjevine«, »livade busike« i »sastojine šaševa« međusobno se znatno razlikuju u sadašnjoj etapi razvoja. To se očituje prema florističkom sastavu, rastu i raspodjeli biljnih vrsta. Očito je da je broj stabalaca u sloju od 60 do 250 cm dva puta veći u sastavu »branjevine« od »sastojine šaševa«, a sedam puta veći od površina »livade busike«. Suprotno tome su u sloju od 20 do 60 cm bile drvenaste biljke u okrilju svih triju sastojina — oko tri puta brojnije u plohi B nego u plohi A. U sastojini »livade buksie« bile su zeljaste biljke dva puta obilnije zastupljene u sloju od 60 do 250 cm za razliku od drugih dviju analiziranih sastojina. U sloju ispod 20 cm sve tri sastojine su vrlo siromašne biljnim vrstama. Zanimljivo je istaknuti i to, da je općenito primijećen veći broj vrsta u pojedinim etažama u neograđenoj plohi B u usporedbi sa ograđenom plohom A. Nadalje je ustanovljeno, da se od drvenastih biljaka u najvećoj mjeri pojavio poljski jasen (Fraxinus angustifolia), a da graba ima najmanje. Naša istraživanja izvršena u 1973. godini pomoću fitocenoloških snimaka slažu se sa postignutim rezultatima dobivenim iste godine M. Plavšića i U. Golubovića (1974) u pogledu mnoštva i pojedinih vrsta drvenastih biljaka izraslih u toku prirodnog podmlađenja ploha. Započeta istraživanja predstavljaju tek prvu kariku u slijedu dugoročnih istraživanja na ovim trajnim plohama. Ona bi trebala, da se prodube mikroklimatskim, ekološkim i fenološkim opažanjima kako bi se dobila što kompletnija slika o dinamici i sukcesiji vegetacije na ovom interesantnom objektu u srcu nizinskih slavonskih šuma u Posavini. ZAKLJUČAK U ovom radu prikazani su rezultati početnih istraživanja sa trajnih ploha osnovanih 1972. godine, a nakon gole sječe mješovite sastojine hrasta lužnjaka 1968. godine (G. j . »Josip Kozarac«). Na osnovu rada u 1973. godini mogu se izvesti ovi zaključci: 1. Šumska vegetacija oko trajnih ploha pripada uglavnom zajednicama: — hrasta lužnjaka s velikom žutilovkom (Genisto elatae-Quercetum roboris Horv. 1938) — vlažnom tipu šume hrasta lužnjaka i običnoga graba (Genisto elatae- Quercetum roboris Horv. carpinetosum betuli Glavač 1961) — poljskog jasena s kasnim drijemovcem (Leucoio-Fraxinetum anglistifoliae Glav. 1959) — hrasta lužnjaka i običnoga graba (Carpino betuli-Quercetum roboris (Anić 1959) emend. Rauš 1969). — crne johe s trušljikom (Frangulo-Alnetum glutinosae Rauš 1968). |
| ŠUMARSKI LIST 10-11/1974 str. 53 <-- 53 --> PDF |
officinalis), rastavljeni šaš (Carex brizoides), a mahovine se obilno pojavljuju oko panjeva. Prisutne su i vrste obična grozničica (Scutellaria galericulata), strupnik (Scrophularia nodosa), kanadska hudoljetnica (Erigeron canadensis), graholika žuta (Lathyrus pratensis), sit (Juncus sp. i primak bijeli (Galliumpalustre). U sloju ispod 20 cm plahe B aspekta »livade busike« zastupljen je od drvenastih biljaka obilnije poljski jasen (Fraxinus angustifolia), a samo po negdje su primijećene pojedine biljke hrasta lužnjaka (Quercus robur), brijesta (Ulmus minor), klena (Acerr campeste) i gloga (Crataegus monogyna). Od predstavnika zeljastih biljaka samo u plohi B mjestimično prekriva površinu dobričica (Glechoma hederacea), raširen je puzavi žabljak (Ranunculusrepens), protivnik (Lysiamachia nummularia), a primijećene su vrste trodjelni dvozub (Bidens tripartitus), mišjakinja (Stellaria sp.) čičak (Arctium lappa) i jagoda (Fragaria vesca). U mikrodepresijama obih ploha postoje »sastojine šaševa« koje se već iz daleka mogu opaziti. Izgrađuju ih uglavnom visoki šaš (Carex elata), veliki šaš (C. riparia) i močvarni šaš (C. vesicaria). Takove sastojine nadvisuju tu i tamo u sloju od 60 do 250 cm u obim plohama stabalca poljskog jasena (Fraxinus angustifolia), a samo u plohi B hrasta lužnjaka (Quercusrobur), graba (Carpinus betulus), pojavljuje se manje više obilno nizinski brijest (Ulmus minr), crna joha (Alnus glutinosa), krušina (Frangula alnus) i amorfa (Amorpha fruticosa). Od zeljastih biljaka, osim šaševa koji dominiraju, obilno je zastupljen u obje plohe protivak (Lysimachia vulgaris). Ovdje ima vrlo mnogo čistaca (Stachys palustris) i mrkve Daucus carota). Zatim su ovdje prisutne i vrste štavelj (Rumex crispus) i velika kopriva (Vrtićadioica). U plohi B ovog sloja zastupljene su vučja stopa (Aristolochia clematitis), paskvica (Solanum dulcamara), mlječika barska (Euphorbia palustris) i poljski slak (Convolvulus arvensis). Samo u plohi A se pojavljuje busika (Deschampsia cespitosa), gospina trava (Hypericum acutum), južna preskočica (Succisella inflexa) i divlji štavelj (Rumex sanguineus). U sloje od 20 do 60 cm »sastojine šaševa« zabilježene su u obje plohe od drvenastih biljaka crveni glog (Crataegus oxyacantha), glog (C. monogyna) i kupina (Rubus caesius) koja mjestimično prekriva veće površine plohe A. U plohi B iste etaže ima poljskog jasena (Fraxinus angustifolia), hrasta lužnjaka (Quercus robur), brijesta (Ulmus minor), širokolisne kurike (Euonymus latifolius), trnjine (Prunus spinosa) kao i pojedinih grmova amorfe (Amorpha fruticosa). Samo u plohi A ove etaže primijećeni su grab (Carpinusbetulus) i klen (Acer campestre). Od zeljastih biljaka visine od 20 do 60 cm rastu u obje plohe grozničica (Scutellaria galericulata) i vučja noga (Lycopuseuropaeus). Samo u plohi B ima obilno potočnice (Myosotis palustris), a mjestimično je zastupljen i paprac (Polygonum hydropiper). U plohi A ima velike bahornice (Circaea lutetiana), divljeg prosa (Milium effusum) uz veliko prisustvo velike koprive (Urtica dioica). Ovdje su prisutni i trodjelni dvozub (Bidens tripartitus), strupnik (Scrophularia nodosa), primak bijeli (Gallium palustre), vrbolika (Epilobium adnatum, E. hirsutum) i utrenica (Inula germanica). Sloj do visine 20 cm »sastojine šaševa« razvio se samo donekle u plohi A. Ovdje se pojavio hrast lužnjak (Quercus robur), obilno puzavi žabljak (Ranunculus repens) i dobričica (Glechoma hederacea). Mjestimično je dominirao konjski bosiljak (Mentha aquatica). |
| ŠUMARSKI LIST 10-11/1974 str. 52 <-- 52 --> PDF |
Broj snimke lo 11 Aufnahasenumn II Sloj od 2o-6o cm Schichte von 2o-6c cm a) DRVEKASTE BILJKE HOLZGEVACHSE F Subue caesius ´ +? i-i 3-5 5 P Crataegus monogrna !i + 1. 1 + + + + subarosa lU.minor) + 3-3 3-3 + 1. 1 . . 1 1 P Quercue robur 1.1 2.1 1.1 3.2 2. 1 r + P Carpinus betulus . 3 1.3 3 3 1. 1 . + P. Ulmus carpinifolia var. . . P Crataegus oxiacautha + 1.1 1.1 1. 1 -f P Fraxinus sngustifolia 3.3 3-3 . 3.1 1 1 l) P Frangul« alnua . + ] 3 +3 P Salix capraa + 1. 1 ´. ´. P Acer campestre ´. ´. . 1 .1 + . 1.1 P Euonrnue latifolius + 5 +3 b) ZELJASTE BILJKE KRAUTSCHICHT T Lvcopus europaeus . +3 -i4 2.2 3. 3 3 1.3 . +H/V/ Prunalla vulgaris + 3-3 1 1 1.3 3. 3 1.1 V/H/ Irie paeudacorua 1.3 2.1 3 3. 3 1.1 H Seutelaria galericulata 3.3 +3 ´. l!l +. + 3 H Kyoaoti» palustris + l´. 3 +. 3.1 H Galium palustre 1.3 + + +3 . . G Circea lutetiana +. i!i 1.3 + . H/Ch/ Epiloblum adnatum + . 3 * » T Milium effuaum + + H Urtica dioica * i 1 3.5 +3 . . * . H/V/ Montaa aquatic a 3-3 i4 3 T Polygonum hydropiper +3 1^3 ´ 3 Sloj ispod 2o ca Schicht« «aniger «la 2o ci a) DRVENASTE BILJKE HOLZGEVACHSE F Quercua robur P Crataegus monogyna P Fraxinua anguatifolia P Ulmua minor F Acer campeatre P SubUB caeeius b) ZELJASTE BILJKE KEAUTBOHIOHTE H Ranunculus repena + 30 + i.? . + .H Glechoma hederacae . + 3-3 . . +3 . . T Lyaimachi« numularia 1.1 . l.l + . . H/V/ Mentha aquatic a 3.3 . > H/V/ nyüaotiß palustris * . *-a H/V/ Lycopus europaeus . + a H/G/ Bidena tripartitua H Fragaria vesca ; ´. ! i + . * H Stellaria sp. H Arctium lappa + . ´ . đelika (Angelica silvestris) i mlječika barska (Eurohorbia palustris). No, mjestimično prekrivaju aspekt »livade busike« guste »sastojine šaša« (visoki šaš — Carex elata i dr.). U sloju visine od 20 — 60 cm aspekta »livade busike« pronađene su u obim plohama od drvenastih biljaka hrast lužnjak (Quercus robur), iva (Salix caprea), krušina (Frangula alnus) i kupina (Rubus caesius). Samo u plohi B zabilježene su od drvenastih biljaka poljski jasen (Fraxinus angustifolia), grab (Carpinus betulus), nizinski brijest (Ulmus minor), crveni glog (Crataegus oxyacantha), glog (C. monogyna), kruška (Pyrus communis), ruža (Rosa sp.), klen (Acer campestre) i širokolisna kurika (Euoymus latifolius). Od zeljastih biljaka ove etaže u obadvije plohe rastu crnjevac (Brunella vulgaris) i vučja noga (Lycopus aeropaeus). Samo u plohi B su konstatirane potočnica (Myosotis palustris), paprac (Polygonum hydropiper), orlovac (Galega |
| ŠUMARSKI LIST 10-11/1974 str. 43 <-- 43 --> PDF |
Priloženi tabelarni pregled upućuje na pomisao da bi i kod jednodomog šumskog drveća poremećaj osnovnog broja autosoma mogao biti razlog poremećene spolne ravnoteže odnosno veće ili manje muškosti i ženskosti (rodnosti). Takve anomalije su utvrđene kod mnogih jednodomih vrsta drveća ali još nije dovoljno raščišćeno da li i koliko u pojedinim slučajevima one utiču na fruktifikaciju. Vticaj odnosa autosoma i X-hromosoma na spolnost vinske mušice (Drosophila melanogaster) Tabela 3. Broj autosoma i spolnih Fenotipski izražaj spola hromosoma 6A 4- IX mužjak 6A + 2X ženka 6A 4- 3X superženka 9A + IX supermužjak 9A 4- 2X interseks 9A + 3X triploidna ženka 9A 4 4X superženka 12A + 2X mužjak 12A + 3X interseks 12A 4 4X Tetraploidna ženka (Prema Borojević, 1971) Može se očekivati da će citogenetika i u tom pogledu jače razviti svoju aktivnost i pružiti određenije odgovore. U genetici se čvrsto stoji na stanovištu da je kod čoveka, sisara, viših biljaka i uopšte kod dvodomih vrsta Y-hromosom onaj faktor koji determiniše spol. Ali i tu postoje anomalije koje se više ispoljavaju fiziološki nego fenotipski. Između ostalog one se ispoljavaju i u vidu slabije rodnosti odnosno sterilnosti (tabela 4). Kod jednodomih vrsta, međutim, ne postoje spolni hromosomi ali se smatra da su na njihovim autosomima locirani faktori koji nose muške i ženske tendencije. Normalno oni su u ravnoteži u svakoj somatskoj ćeliji. Ako se iz bilo kojih razloga njihov broj ili jačina promeni pa prvobitni uravnoteženi odnos prevagne na jednu ili drugu stranu nastaju telesne ili spolne ćelije ili čitave jedinke sa više ili manje izraženim (potenciranim) jednim spolom. Tako nastaju i slabo rodna ili potpuno jalova (sterilna) stabla jednodomih šumskih vrsta. Iz prednjeg izlazi opšti zaključak da kod jednodomih vrsta drveća od anomalija autosomne garniture, od anomalija hromosoma nosilaca spolnih faktora i od anomalija broja i jačine tih faktora zavisi stepen spolnosti, rodnosti i naslednosti svakog pojedinog stabla. Razne kombinacije u tom pogledu omogućuju pojavu i stabala sa ekstremno odnosno jače ili slabije izraženom spolnošću bilo u smeru muškosti (nerodnosti) ili ženskosti (rodnosti). |
| ŠUMARSKI LIST 10-11/1974 str. 42 <-- 42 --> PDF |
kom korom. To su obavezno stabla muškog spola. Ali pored njih javljaju se u približno istom brojnom odnosu (50%) i muška stabla sa ispucalom korom. Ženska stabla opet su sva odreda sa ispucalom korom. Polovina njih je prenosilac (heterozigotna) a polovina nije (homozigotna). U sledećoj generaciji (četvrti red rodoslova) postupak se ponavlja na isti način. Iz svega proizlazi da se glatka kora jasike i sve druge recesivne osobine pod kontrolom gena lociranih na X-hromosomu ispoljavaju isključivo na muškim stablima. Ženska stabla mogu biti (ali ne moraju) samo prenosioci osobina. U sasvim izuzetnim slučajevima ona mogu biti i nosioci osobina ovog tipa (kao homozigotne recesivne jedinke). Sve to samo po sebi dovoljno jasno govori šta selekcioneri i uzgajivači u pojedinim slučajevima treba i moraju da čine da bi svojom intervencijom genetski i ekonomski poboljšali sastojine sa kojima gospodare. O složenijim oblicima nasleđivanja osobina dvodomnih vrsta nećemo ovom prilikom govoriti. To će biti predmet posebnih razmatranja i izlaganja. B. Jednodomne vrste Jednodomo drveće je istovremeno i muško i žensko. Postoji mišljenje da se kod njih radi o tzv. fenotipskom ispoljavanju spola. Pod normalnim uslovima, naime, fiziološki procesi potstiču pojedine njihove biseksualne ćelije da obrazuju ili muške ili ženske spolne organe (cvetove). U vezi sa time tvrdi se da je najčešći smeštaj ženskih cvasti u vršnom delu krune kod jele, smrče, omorike i nekih drugih vrsta uslovljen odnosima ishrane. Međutim, ostaje ipak nedovoljno objašnjena činjenica da se ponekad i kod normalno jednospolnih cvasti pojavljuju cvetovi drugog spola. Kod breze, npr., uočeno je da uz odvojene spolne cvasti izuzetno dolaze i dvospolne cvasti (androgine ili ginandrene, zatim dvospolne cvasti i odvojeni sterilni muški cvatovi itd.). Najbolji primer izrazito fenotipskog ispoljavanja spola pruža biljka Hyacinthus orientalis L. (zumbul). Naime, pod uticajem visokih temperatura potiskuju se muške tendence u njenim polenovim zrncima i stimuliše razvoj ženskog spolnog aparata embrionove kesice. Iako somatske ćelije jednodomog drveća nisu po svojoj strukturi, hemijskom sastavu i funkciji spolno različito obeležene ipak se i kod njih skoro redovno susreću stabla koja se nasledno više ili manje odlikuju muškim odnosno ženskim osobinama. U istim stanišnim i sastojinskim uslovima prva stalno rađaju slabije a druga bolje. Ta pojava ima i praktičan značaj. U semenskim sastojinama ili bilo kojim drugim sastojinama u kojima se očekuje rađanje odnosno podmlađivanje, slabije rodna ili sasvim jalova stabla su nepoželjna. Ali baš ta stabla redovno brže rastu pa su u toj funkciji svuda i uvek dobro došla. Očigledno je da se u spomenutom slučaju radi o tzv. genotipsko m ispoljavanju spola. To se može i naučno objasniti. Jedinke koje nisu tipično ni muške ni ženske nego ispoljavaju prelaz (mešavinu) između jednog i drugog spola u genetici se nazivaju interseksi. Dobar primer za to pruža opet vinska mušica (Drosophila melanogaster). Citogenetski je dokazano da kod nje spol ne određuje Y-hromosom nego kvantitativni odnos autosoma i X-hromosoma (tabela 3). |
| ŠUMARSKI LIST 10-11/1974 str. 38 <-- 38 --> PDF |
skih) jedinki sa dugim deblom (vidi drugi i treći red rodoslova odozgo). Ako su oba roditeljska stabla heterozigotna u potomstvu se javljaju i selekcijom se može izdvojiti samo četvrtina (ili muških ili ženskih) jedinki sa dugim deblom (vidi četvrti red rodoslova odozgo). Ako su oba roditeljska stabla sa kratkim deblom i pri tome jedno homozigotno a drugo heterozigotno u narednom potomstvu se ne može pojaviti niti treba tražiti nijednu individuu sa dugim deblom (vidi peti red rodoslova odozgo). Ukoliko su oba roditeljska stabla sa kratkim deblom i uz to oba homozigotna ni u jednom narednom potomstvu se ne može očekivati ne samo nijedno stablo sa dugim deblom nego još nijedno heterozigotno na tu osobinu. Tu selekciji nema mesta. ^9 ^W% PfB I «i < i Slika 3.: Shema nasleđivanja autosomnih dominantnih osobina // Nasleđivanje autosomnih recesivnih osobina Ako pravnost debla jasike shvatimo kao autosomnu osobinu pod kontrolom recesivnih gena onda će se nasleđivanje ove poželjne osobine odvijati isto kao epilepsije i drugih nekih obolenja kod čoveka. MTSackp Slika 4.: Shema nasleđivanja autosomnih recesivnih osobina Shema spomenutog nasleđivanja pokazuje da u određenoj populaciji jasike, spontano nastaloj u prirodi, svako stablo (bilo muško ili žensko) teoretski može biti nosilac i prenosilac i pravnosti debla kao recesivne osobine. Ali ako se u takvoj populaciji istovremeno nalazi i po koje stablo (klon) drugog spola sa krivim deblom kao dominantnom osobinom (na slici to je žensko stablo u prvom redu rodoslova odozgo) onda će čitavo naredno potomstvo u čijem je formiranju takvo stablo učestvovalo kao jedan od roditelja biti sa krivim deblom (drugi red rodoslova odozgo). Sasvim je svejedno da |
| ŠUMARSKI LIST 10-11/1974 str. 37 <-- 37 --> PDF |
15 R U U n u 5 12 3 H ? K M * ÜH «» SS H Kl n u n u n u 6 7 8 9 10 11 12 b 7 8 9 10 11 12 # « ff tt yz « Ö « w « /7 « n x» a» » (i «»*» ** ** »* )? a i/ 22 X y 7? 20 2/ 22 XX Slika 2.: Autosomi i spolni hromosoni kod čoveka (Ievo) i žene (desno) poredani u kariotip (prema Me Kusick-u) nut ćemo se samo na najosnovnije i najjednostavnije oblike nasleđivanja osobina dvodomog šumskog drveća iako smo svesni da se taj postupak stvarno odvija po daleko složenijim shemama. Hteli bismo da sa nekoliko primera samo ukažemo na praktičnu vrednost čitave ove problematike. / Nasleđivanje autosomnih dominantnih osobina Poznato je da je deblo naše jasike (Populus tremula L.) obično vrlo kratko. Međutim, skoro svuda, a naročito u nekim brdskoplaninskim područjima Bosne, ima lokalnih populacija, sastojina, grupa i pojedinačnih stabala jasike i sa izrazito dugim deblom (kao kod johe). Prema mnogim zapažanjima i jedan i drugi tip debla pojavljuje se u skoro svim sastojinama jasike ali je dugo deblo relativno češće kod muških nego kod ženskih stabala (klonova). Sa gledišta selekcije i uzgoja važno je poznavati kako se nasleđuje dužina debla da bi se na osnovi te spoznaje odgovarajućim zahvatima sastojine genetski meliorisale i ekonomski poboljšale. S obzirom da je šumsko drveće, iz sasvim objektivnih razloga, genetski još uvek nedovoljno ili sasvim slabo proučeno, pri tumačenju njegovih pojava služićemo se najčešće primerima iz područja humane genetike, poljoprivredne genetike i zoogenetike jer su zakoni nasleđivanja opšteg značaja pa ono što vredi za jednu vrstu organizama vredi istovremeno i za drugu. Držimo li to na umu pa na osnovu nekih indikacija i analogija pretpostavimo da se kratko deblo jasike nasleđuje dominantno preko autosoma onda se prenošenje ove osobine sa jedne generacije na drugu i sa jednog spola na drugi odvija po istoj shemi kao, na primer, šestoprstost i druge neke anomalije koje je humana genetika relativno dobro proučila. Shematski prikaz pokazuje da u svakoj sastojini jasike, sastavljenoj od muških i ženskih stabala (klonova), teoretski svaka jedinka može biti nosilac i prenosilac kratkog debla ukoliko se ta osobina nasleđuje dominantno preko autosoma. Polen ili seme sa takvog jednog stabla redovno prenosi ovu nepoželjnu osobinu i na drugi spol. Oni je predaju svakoj narednoj generaciji stalno obuhvatajući sve veći broj jedinki. Ako je jedno od roditeljskih stabala (bilo muško ili žensko) heterozigotno na ovu osobinu u potomstvu se pojavljuje i selekcijom se može izdvojiti polovina (25% muških i 25% žen |
| ŠUMARSKI LIST 10-11/1974 str. 32 <-- 32 --> PDF |
Pored dviju spomenutih osnovnih grupa šumskog drveća treba, prema rasporedu muških i ženskih spolnih organa (cvetova), razlikovati i treću (prelaznu) sa tzv. poligamim rasporedom spolova. Tu spadaju: d) andromonecijske vrste kod kojih se na istom stablu, pored dvospolnih cvetova, javljaju još i posebni muški cvetovi (npr. kod jasena), e) ginomonecijske vrste kod kojih se na istom stablu, pored dvospolnih cvetova, pojavljuju još i posebni ženski cvetovi (takođe kod jasena), f) trimonecijske vrste kod kojih se na istom stablu, pored dvospolnih cvetova, nalaze još i posebni muški i ženski cvetovi (npr. kod divljeg kestena), g) androdiecijske vrste kod kojih, pored stabala sa dvospolnim cvetovima, ima i stabala samo sa muškim cvetovima, h) ginodiecijske vrste kod kojih se, pored stabala sa dvospolnim cvetovima, susreću još i posebna stabla samo sa ženskim cvetovima i i) triecijske vrste kod kojih se, pored stabala sa dvospolnim cvetovima, javljaju još i stabla sa muškim cvetovima i stabla sa ženskim cvetovima (npr. kod jasena). Poligami raspored cvetova izveden je iz osnovnih rasporeda cvetova. U stvari to je atavistička pojava koja upućuje na filogenetski razvoj vrsta. Ona pokazuje da su pojedine vrste imale u prošlosti drukčiji raspored spolnih organa. Time se objašnjava činjenica da se kod istih vrsta drveća ponekad zapažaju i različiti tipovi rasporeda spolnih organa. Spolnost šumskog drveća privlačila je pažnju mnogih istraživača. Spomenućemo samo neke od njih. Spolni dimorfizam kod običnog bora (Pinussilvestris L.) zapažen je najpre u SSSR-u (Gal j pern, 1949; P r a v d i n, 1950). Kod nekih severnih podvrsta običnog bora {Pinus silvestris ssp. Laponica) takođe je utvrđena dvodomost (Nekrasova , 1954). Kod našeg običnog bora zapažena je pojava dvospolnih cvasti (P o p n i k o 1 a, 1965). Iste cvasti nađene su i kod borova Pinus pinaster Ait. i P. thunbergii Pari. (G a 1 jpern , 1949). Hermafroditne cvasti kod bora krivulja (Pinus mugo ssp. niughus) opisane su na području Slovačke (B e n č a t, 1959). Kod naše smrče {Picea excelsa Link.) pronađena su stabla koja pored zasebnih muških i ženskih cvasti imaju i dvospolne cvasti (Jovančević , 1964). I spolnost lišćarskog drveća bila je predmet mnogih istraživanja. Pojavu jednodomosti i hermafroditizma kod topola opisali su Seit z (1954), Ma y (1961), Nič o ta (1961), Ž u f a (1963), Jovanović-Tucović (1964) i dr. Kod bukve (Fagusmoesiaca Cz.) pored normalno jednospolnih cvasti nađene su i hermafroditne cvasti (Ničota-Stamen.kov, 1967). Vrlo je interesantno da je pojava dvospolnih cvasti zapažena i kod hibridnih vrba (K r s t i n ić, 1971). Još je interesantnije da se takve cvasti susreću i kod kalemljenih jela u semenskim plantažama (Popni kola, 1971). Mogli bi nabrojiti i druge autore koji su se bavili pitanjem spolnosti šumskog drveća ali to ovom prilikom nije potrebno. 396 |
| ŠUMARSKI LIST 10-11/1974 str. 31 <-- 31 --> PDF |
SELEKCIJA I UZGOJ ŠUMSKOG DRVEĆA NA OSNOVAMA NJIHOVE SPOLNOSTI* Prof. dr MILORAD JOVANČEVIĆ (Katedra za fiziologiju i oplemenjivanje šumskog drveća Šumarskog fakulteta u Sarajevu) Odavno je poznato da se šumsko drveće razmnožava na dva načina: spolnim putem (pomoću semena) i nespolnim putem (pomoću izbojaka, izdanaka, zakorenjivanjem grana, motki, reznica i si.). Iako suštinski dijametralno različita oba spomenuta načina su sa gledišta oplemenjivanja značajna. Spolno razmnožavanje omogućuje rekombinaciju naslednih osnova (gena) i ujedno stvaranje novih biotipova, formi, rasa i dr. Nespolno razmnožavanje pruža priliku da se fenotipski i genotipski vredne jedinke (plus stabla) neograničeno sačuvaju i razmnože. U oba slučaja selekcija i uzgoj se moraju zasnivati na dobrom poznavanju zakona nasleđivanja osobina odnosno na osnovama genetike. Pri tome se pretpostavlja još i dobro poznavanje spolnosti svake pojedine vrste. SPOLNO RAZMNOŽAVANJE ŠUMSKOG DRVEĆA Spolnost sa aspekta biologije Ako muški i ženski spolni organi (cvetovi) dolaze na istom drvetu govori se o jednodomim (monoecijskim) vrstama. Pri tome se razlikuju dvospolni i jednospolni cvetovi u zavisnosti od toga da li su muški i ženski spolni organi združeni u istim ili različitim cvetovima. Od jednodomog šumskog drveća imaju: a) jednospolne cvetovc smrče, jele, borovi, ariši, breze, bukve, johe, hrastovi, grabovi itd. b) dvospolne cvetove bagrem, sremza, divlja jabuka, divlja kruška, divlja trešnja, lipe itd. Ako se muški i ženski spolni organi (cvetovi) normalno pojavljuju na različitim stablima govori se o dvodomim (diecijskim) vrstama. Od šumskog drveća imaju: c) dvodome cvetove tisa, smrijek, ginko, vučji trn, božikovina, plutnjak, rujevi, topole, vrbe itd. * Predavanje održano 15. 3. 1973. god. na Šumarskom fakultetu u Zagreubu u okviru međukatedarske saradnje u oblasti šumarske genetike. |
| ŠUMARSKI LIST 10-11/1974 str. 51 <-- 51 --> PDF |
vrsta nadvisivale su busiku u plohama A i B stabalca poljskog jasena (Fraxiniis angustifolia) i ponegdje u plohi B crna joha (Alnus glutinosa). Nadalje su se u velikom mnoštvu isticali na obim plohama busovi sita (Juncus effusus) i žute perunike (Iris pseudacorus). Zatim su se pojavljivale obilno protivak (Lysimachia vulgaris), čistac (Stachys palustris), mrkva (Daucus carota), i vrbolika (Epilobium hirsutum). Tu i tamo rasla je i paskvica (Solanumdulcamara). Samo u plohi B zabilježen je obilno štavelj (Rumex crispus), obična srčenica (Leonurus cardiaca), krasolika (Stanactis annua), oštrika (Carex gracilis ssp. tricostata), vrbica (Lythrum salicaria), konjski bosiljak (Mentha aquatica), vrbolika (Epilobium adnatum) i vučja stopa (Aristolochiaclematitis). Osim toga su zabilježene gospina trava (Hypericum acutum), kanadska hudoljetnica (Erigeron canadensis), stolisnik Achillea millefolium), cigansko perje (Asclepias syriaca), južna preskočica (Succisella inflexa), an- POREDBENA FITOCENOLOŠKA TABELA TRAJNIH PLOHA G.J. "JOSIP KOZARAC" LIPOVLJAHI KOMPARATIVE PHYTOZONOLOGISCHE TABELE DER EAUERFLACHEN IN DEE WIRTSCHAFTSEINHEIT "JOSIP KOMARAC" LIPOVLJANI Aspekt istraživane "Branjevina" "Livade busike" "Sastojine Šašava" sastojine ABpekt dos untersuchten "Schonung" "Rasenschmielen- "Seggenbestände" Bestandes wiese" M Ploha d - Flache 1212 112 1212 o C .H5 Veličina snimke u m2 loo 15o 300 2oo 25 50 150 25 12 4o 12 -u 3 Grösse d. Aufnahmeflache in m2 >jjl Broj animke 12 3 4 5 6.7 .89 10 11 AufnahmenumiDer I Bio A od 60-250 cm Schichte von 60-250 cm a) DRVENASTE BILJKE HOLZGEWACHSE Fraxinus angusti.fo.lia suberoaa (U»minor) 1.3 3-3 1.1 1.3 Franpule almue 3 +3Carpinus betulus 3 Prunus Bp. l + + Alnus glutinosa 1.3 Viburnum opülus Salix caprea t + . + b) ZELJASTE BILJKE KRAUTSCHICHT Daucus carota .1 3 h 1 1 1.1 1.1 1.1 1.1 1.1 Leachampeia ceapi itosa .3 1 3 1 3 4.3 3.3 3.3 V Stachys paluatrle 1.1 1.1 1.1 4.4 5.3 . Carex elata h4 4 *4 +3 . 5.5 5-5 5-5 H Carex veaicaria 5-5 5-5 5-5 H Carex roetrata 3.3 3.3 3-3 H Lysimachia vulgaris 3 +3 3-3 + H Rumex crispus 3 3.1i . + i!i i!i i!3 1 3 »5 -+ H Juncus effuaua ´.3 3 1.3 3.3 3.3 h . . H Urtica dioica h + >3 -* +3 H Stenactia annua 1 1 . 1.3 1.1 H Cirsium arvense . 3 3 3 3 3 +3 . G Epilobium angustifolium .3 1 3 1 3 ... H Valeriana officinalis 1 1 ... H Carex gracilis SBp.tricostata . + 3-3 H Cirsium palustre . 3 2 v´H/ Iris pseudacorus »3 2.3 3.3 Epilobium hirsutum 1.1 + 1.3 Jh Solanum dulcamara * 1.1 . + H Hypericum acutum « . H Succisells inflexa : ! 1% 1.3 . . H Aristolochia clematitis 1.1 . . 1.1 »3 |
| ŠUMARSKI LIST 10-11/1974 str. 50 <-- 50 --> PDF |
ne: utvrđivanje šteta od divljači i za praćenje dinamike i sukcesije vegetacije u mješovitoj šumi hrasta lužnjaka. Budući, da su pokusne plohe A i B davale prilično šaroliki aspekt kad smo 1973. pristupile istraživanjima činilo nam se najzgodnije, da pokušamo na temelju fitocenoloških snimaka prema metodi Braun-Blanqueta izvršiti na neki način kartiranje vegetacije na njima (SI. 1.). Postojeći mozaik-kompleks pokušale smo obuhvatiti u tri vegetacijske skupine koje su se izdvajale po svom izrazitom i različitom aspektu i to u vidu »b r a n j e v i n e «, »livade b u s i k e« i »s a s t o j i n a š aš e v a«. Navedene sastojine prikazane su na temelju fitocenoloških snimaka u komparativnoj tabeli koja sadrži vegetacijske snimke pokusnih ploha A i B. U tabeli su posebno grupirane drvenaste, a posebno zeljaste biljke prema slojevima i to od 60 do 250 cm, od 20 do 60 cm i ispod 20 cm. Iz tabele se razabire, da u sastojinama aspekta »br anjevine « u sloju od 60 do 250 cm dominiraju i u plohi A i B od drvenastih biljaka poljski jasen (Fraxinus angustifolia) i nizinski brijest (Ulmus minor), a da je obilno zastupljen hrast lužnjak (Quercus robur) uz stalno prisustvo graba (Carpinusbetulus) i pojavu tršlje (Frangula alnus). U plohi A, toga sloja, obilno su zastupljeni klen (Acer campestre) i kurika (Euonymus aeropaeus). Ovdje se ističu svojim visokim rastom i zeljaste biljke kao što su npr. mrkva (Daucuscarota), odoljen (Valeriana officinalis), busika (Deschampsia caspitosa), krasolika (Stenactis annua), osjak (Cirsium arvense) i vrbolika (Epinolbium angustifolium). Uz njih se mjestimično pojavljuju štavelj (Rumex crispus), vučja noga (Lycopus eruopaeus), sit (Juncus effusus), preskoč (Succisa pratensis) i veoma visoka i upadljiva glavočika barski čičak (Cirsium palustre). Površine tipa »branjevine« prekidali su na plohi B mjestimično mali otoci izgrađeni od gustih sastojina šaša (Carex). Treba istaknuti da u sloju »branjevine« od 20 do 60 cm ima (od drvenastih biljaka) samo na plohi B veoma mnogo poljskog jasena (Fraxinus angustifolia) i nizinskog brijesta (Ulmus minor), a nešto obilnije nego u prethodnom — višem sloju — ima graba (Carpinus betulus) i hrasta lužnjaka (Quercus robur). Ovdje se pojavljuje crveni glog (Crateagus oxyacantha), a glog (C. monogyna) je zabilježen u obadvije plohe. Velika žutilovka (Genista elata) bila je prisutna samo u plohi B. Od zeljastih biljaka ističu se većom zastupljenošću u obje plohe crnjevac (Brunella vulgaris), čistac (Stachys palustris), konjski bosiljak (Mentha aquatica), žuta perunika (Iris pseudacorus), bahornica (Circaea lutiana), štavelj (Rumex crispus), gospina trava (Hypericum acutum), vučja noga (Lycopus auropaeus) i paprat (Dryopterisfilix-mas). Samo u plohi B primijećene su biljke protivak (Lyeimachia vulgaris), mrkva (Daucus carota), vučja stopa (Aristolochia clematitis), velika kopriva (Urtica dioica), drhtavi šaš (Carex brizoides) i primitak bijeli (Galliumpalustre). U sloju plohe B »branjevine« ispod 20 cm zabilježile smo hrast (Quercusrobur) i kupinu (Rubus caesius) uz biljke puzavog rasta kao što su puzavi žabnjak (Ranunculus repens), protivak (Lysimachia nummularia), konjski bosiljak (Mentha auquatica) i vučja noga (Lycopus europaeus). Međutim potočnica (Myosotis palustris) pojavljuje se u obim plohama. U sastojinama aspekta »livade b u s i k e« dominirala je u obim plohama busika (Deschampsia cespitosa) u etaži od 60 do 250 cm. Od drvenastih |
| ŠUMARSKI LIST 10-11/1974 str. 49 <-- 49 --> PDF |
(Genista elata). U neposrednoj blizini ploha nalaze se prostrane depresije obrasle crnom johom s trušljikom (Frangulo-Alnetum gluntinosae Rauš 1968) u kojoj je sloj drveća nešto oskudnije razvijen. U prizemnoj etaži dominiraju šaševi (Carex elongata, močvari šaš — C. vesicaria i veliki šaš — Carex riparia). Uz njih se još pojavljuju ježinac (Spaganium erectum) i žabočun (Alismaplantago-aquatica) itd. Na ove površine s prostranim depresijama nadovezuje se i šuma poljskog jasena s kasnim drijemovcem (Leucoio-Fraxinetum angustifoliae Glav. 1959) karakterizirana bogatim prisustvom nizinskog brijesta (IJlmus carpinofolia var. suberosa = Ulmus minor) u sloju grmlja. Promatrajući okolne sastojina primijetile smo, da se bližoj i daljoj okolici ploha suše pojedina velika stabla hrasta (Quercus robur). 1.1 1 .1.1 1 -.1 . Y 1.1. Y 1 ^ .7 .1 .1 .1.1 .1 i.1 1´ 1 1 1 1 .Y . Y .1 .1 1 1´ . 1 1 1 . 1´ 1 Y Y Y Y .1 . 1 . 1 1 1.1 1 . Y 1 . 1 .1 .1.1 .1 .1 [.1.1.1 1 1 1 1 1.1.1 1 . 1 . 1 1.1 Ä 1 1 Y ´Y Y ,. i . i i .i r´ i\?. . . i .i i .i´ .i SI. 1: Skica vegetacije trajnih ploha A i B 1 . 1 ´ 1 Y ´ .Y 1 . V .1 Y ´ Y Y (Vegetationsskizze der Deueruntersuchungs- Y .Y .Y f lachen A und B) . 1 1.1, y Y . Y ( Y . ) .1 1. »Branjevina« (»Schonung«) . Y .Y .Y * ´ Y .Y .Yt .Y 2. »Livada busike« (»Rasenschmielenwiese«) Y . Y . 1 .1 . 1 .. . Y Y 1 1 t 1 ´ . Y . Y ´ Y.. .Y Y .Y ,Y, 3. »Sastojine šaševa« (»Seggenbestände«) BY .Y . Y Y Y_ 1. Y Y ´ IV Iza izvršene gole sječe 1968. godine na pokusnoj površini od 1 ha bio je jako oštećen sloj grmlja i prizemnog raslinja. Nagla promjena ekoloških uvjeta prouzrokovala je najprije zastoj u rastu i razvoju šumske vegetacije. Međutim u vremenu od 1968. do 1972. godine prešao je biljni pokrov pokusne površine kritički period i prilično se lijepo pomladio. Nakon ograđivanja 1972 godine dobivene dvije trajne plohe koje služe — pored svoje osnovne namje |
| ŠUMARSKI LIST 10-11/1974 str. 48 <-- 48 --> PDF |
Tako su dobivene dvije trajne plohe na kojima su u toku 1973. godine započeli članovi Katedre za šumarsku ekonomiku svoja istraživanja u cilju utvrđivanja šteta od divljači koje su u šumskim sastojinama znatne (Plavšić, M. i Golubović, U., 1974). Na ovim trajnim plohama započele smo i mi iste godine istraživanje dinamike i sukcesije vegetacije. Plohe su se pokazale sa botaničkog stajališta to zanimljivije, jer leže usred šume hrasta lužnjaka i omogućuju da se na istom lokalitetu prati ne samo razvoj vegetacije na dvije trajne plohe različitog karaktera (ograđena i neograđena), već i u prirodnoj šumi. Osim toga treba napomenuti i to da ove plohe leže u neposrednoj blizini nastambi Šumarskog fakulteta na Opekama, gdje postoji i Meteorološka stanica. III Na području Fakultetske šume Opeke i g. j . »Josip Kozarac« radili su mnogi istraživači sa najzraličitijih aspekata. Za naša istraživanja najvažniji su radovi koji se odnose na istraživanja šumske vegetcije kako Slavonije, tako i navedenih šumskih objekata (Horvat, I. 1938. Plavšić, M. (960, 1969, 1971, 1974), Glavač, V. (1959, 1961, 1962, 1968, 1969), Horvatić, S., Ilijanić, Lj., Marković-Gospodarić, Lj. (1970), Rauš, Đ. (1970, 1971, 1973, 1973.a). Prema najnovijim fitocenološkim istraživanjima Đ. Rauša (1973 a) u sastojinama Fakultetske šume Opeke razlikuju se ove zajednice: — hrasta lužnjaka s velikom žutilovkom (Genisto elatae-Quercetum roboris Horv. 1938), — hrasta lužnjaka i običnoga graba (Carpino betuli-Quercetum roboris Anić 1959 emend Rauš 1969, — poljskog jasena s kasnim drijemovcem (Leucoio- traxinetum angustifoliae Glav, 1959) i crne johe s trušljikom (Frangulo- Alnetum glutinosae Rauš 1968). Ovo raščlanjenje fakultetske šume Opeke je toliko važnije, jer šume g. j . »Josip Kozarac« u kojima se nalaze navedene trajne plohe direktno međusobno graniče. Prilikom rada na pokusnim plohama zapazile smo, da se u bližoj okolini ploha nalaze šumske sastojine, koje prema našim još nepotpunim analizama odgovaraju uglavnom navedenim zajednicama. To se u prvom redu odnosi na šumu hrasta lužnjaka i običnoga graba, koja se proteže od željezničke pruge prema pokusnim plohama i prehvaća uglavnom preko zagrađene plohe A. Ona se odlikuje osim prisustvom hrasta lužnjaka {Quercus robur) i dobro razvijenim velikim i vrlo obilno zastupljenim grabovim stablima (Carpinusbetulus), oskudnim slojem grmlja i s bogatim slojem prizemnog raslinja u kojemu su često pojedine vrste masovno zastupljene u zavisnoti o faktoru — vodi (paprac — Polygonum hydropiper, rastavljeni šaš — Carex remota itd, te prema stupnju vlažnosti pripada zajednicama Genisto elatae — Quercetum roboris Horv, carpinetosum betuli Glavač 1961 (Glavač, V. 1961) ili Carpino betuli — Quercetum roboris (Anić 1959) emend Rauš 1969), odnosno vlažnom tipu šume hrasta lužnjaka i običnoga graba ili šumi hrasta lužnjaka i običnoga graba. Na ove zajednice nadovezuje se u smjeru prema plohi B šuma hrasta lužnjaka sa velikom žutilovkom (Genisto elatae-Quercetum roboris Horv. 1938) u tipičnom sastavu sa mjestimičnom dominacijom velike žutilovke 412 |
| ŠUMARSKI LIST 10-11/1974 str. 47 <-- 47 --> PDF |
POČETNA ISTRAŽIVANJA DINAMIKE I SUKCESIJE VEGETACIJE NA TRAJNIM PLOHAMA U GOSPODARSKOJ JEDINICI »JOSIP KOZARAC« (ŠUMARIJA LIPOVLJANI) Prof. dr Nevenka Plavšić-Gojković i prof, dr Valentina Gaži-Baskova Metodu trajnih ploha za dugoročna istraživanja vegetacije, odnosno ekoloških sukcesija, uveli su krajem 19. i početkom 20. st. Amerikanci. I u Evropi su također sa istim ciljem osnivane trajne plohe (Liidi 1930) koje se iskorišćavaju za različita fundamentalna istraživanja. Danas više nego ikada ranije osjeća se potreba, da se i kod nas izdvoji što veći broj određenih površina koje bi služile jedino u prirodoznanstvene svrhe. Najveća važnost i vrijednost trajnih ploha — »prirodnih laboratorija« — je prvenstveno u tome što su to potpuno ili djelomično zaštićeni objekti prirode gdje se uz odvijanje progresivne ekološke sukcesije uključuje odgovarajući istraživački program. Trajne plohe, bez obzira na opseg istraživanja, služe dugoročnom eksperimentu (Gazi, V. 1967; 11 i j a n i ć, Lj.-M e š t r o v i ć, M. 1972.). II Preliminarna botanička istraživanja provele smo 1973. godine na trajnim plohama koje je postavila Katedra za šumarsku ekonomiku Šumarskog fakulteta sveučilišta u Zagrebu 1972. godine u gospodarskoj jedinici »Josip Kozarac« (odjel 107, Šumarija Lipovljani, Šumsko gospodarstvo Kutina). Koristimo ovu priliku, da se najtoplije zahvalimo prof, dru Milenku Plavšiću i h. doc. dru Urošu Goluboviću koji su nam omogućili, da se sa našim botaničkim programom uključimo u rad na ovim trajnim plohama. U navedenom odjelu je na površini od 1 ha 1968. godine posječena golom sječom 128-godišnja mješovita sastojina hrasta lužnjaka sa ciljem da se utvrdi vrijednost brutto produkta u eksploataciji šuma, primarnoj i finalnoj proizvodnji drvne industrije koju omogućuje hektar (zrele) nizinske slavonske šume (P 1 a v š i ć, M. i G o 1 u b o v i ć, U. 1970). Iza toga ostavljena je navedena pokusna površina od 1 ha da se prirodno pomladi do 1972. godine, kada je podijeljena na dva jednaka dijela od po 0,5 ha. Jedna od tih polovica ograđena je i čvrsto zaštićena visokom žičanom ogradom, te je označena kao ploha A. Druga polovica plohe — označena kao ploha B — ostala je neograđena time, da su joj samo granice obilježene betonskim stupovima. 411 |
| ŠUMARSKI LIST 10-11/1974 str. 46 <-- 46 --> PDF |
11. Ni čot a B. (1961): Pojava dvopolnih cvetova kod Populus thevestina, Topola, br. 22—23, Beograd 12. Ni čot a B., Stamen kov M. (1967): Hermafroditni cvetovi kod bukve (Fagus moesiaca), Šumarski list, br. 7—8, Zagreb 13. Popnikol a N. (1965): Pojava dvopolnih (biseksualnih) cvasti kod belog bora (Pinus silvestris), Šumarski list, br. 9—10, Zagreb 14. Popnikol a N. (1971): Dvopolne cvasti kod jele, Simpozium Josif Pančić, Goč 15. Popnikol a N. (1972): Heterovegetativno razmnožavanje jele u uslovima Zapadne Makedonije, doktorska disertacija (rukopis), Bitola 16. Pravdi n I. F. (1950): Polovoj dimorfizm u sosni obiknovennoj, Trudi Instituta lesa AN SSSR, Tom III, Moskva 17. Rohmeder E., Schönbach H. (1959): Genetik und Züchtung der Waldbäume, Hamburg und Berlin 18. Seit z F. W. (1954): Über das Auftreten von triploiden nach der Selbstunganomaler Zwitterblüter einer graupapelform, Zeitschrift für Forstgenetik, Vol. III, br. 1, Frankfurt 19. T u c o v i ć A. (1967): Genetika sa oplemenjivanjem biljaka, Beograd 20. Vidakovi ć M. (1966): Genetika i oplemenjivanje šumskog drveća, Zagreb 21. Žuf a L. (1963): Slučajevi hermafroditizma kod vrste topola Populus nigra i Populus thevestina i njihov značaj, Topola, br. 34—35, Beograd Summary SELECITON AND CULTIVATION OF FOREST TREE SPECIES ON THE BASIS OF THEIR SEXUALITY On the basis of the author´s expositions the following conclusions may be drawn: 1) The sexuality is the starting basis of selection, improvement and cultivation of forest tree species, which are generatively propagated (through seeds). 2) The sexuality of individual forest tree species should be studied better and more completely, and that from the biological, physiological and genetical aspects. 3) The heritability of many characters of forest tree species cannot be successfully followed up independently of their sexuality. 4) When cultivating dioecious tree species greater attention should be paid in the future to the representativeness and percentage share of male and female trees in all stand and forests, because their value and yield depend on it. 5) The characters of forest tree species are inherited both through autosomes and through sex chromosomes, and this should also be taken into account when regulating the sex structure in the stands. 6) In cultivation of monoecious tree species the sexuality is expressed in the form of a higher or lower maleness or femaleness of trees. 7) The strength of sex expressivity in monoecious trees is especially significant in the selection of seed crop stands, reconstruction of natural forests, and in general wherever yield of seeds plays a decisive or important role. 8) The strength of sex expressivity in monoecious trees is also significant in respect of the growth and increment of trees. 9) Sexuality is a starting basis also of selection, improvement and cultivation of forest tree species, vegetatively propagated (from stumps, roots branches, cuttings, setts, etc.). 10) Attempts ought to be made first to clonally propagate and spread good genotypes of all the forest tree species (whether they be generatively or vegetatively propagated), and in this connection to consider scientifically the problems bound to the sexuality of the initial material. In the selection and cultivation of forest tree species on the basis of their sexuality there also arise numerous problems. In so far as they are at least exactly considered, understood and formulated, the aim of the present explanations has been achieved. |
| ŠUMARSKI LIST 10-11/1974 str. 45 <-- 45 --> PDF |
ZAKLJUČCI Iz prethodnih izlaganja proizlaze sledeći zaključci: 1) Spolnost je polazna osnova selekcije, oplemenjivanja i uzgoja šumskog drveća koje se razmnožava generativno (semenom). 2) Spolnost pojedinih šumskih vrsta treba bolje i potpunije izučavati i to sa biološkog, fiziološkog i genetskog aspekta. 3) Naslednost mnogih osobina šumskog drveća ne može se uspešno pratiti nezavisno od njihove spolnosti. 4) Pri uzgoju dvodomih vrsta drveća treba u buduće veću pažnju pridavati zastupljenosti i procentualnom odnosu muških i ženskih stabala u svim sastojinama i šumama jer od toga zavisi njihova vrednost i proizvodnost. 5) Osobine šumskog drveća nasleđuju se kako preko autosoma tako i preko spolnih hromosoma pa i o tome treba voditi računa pri regulisanju spolne strukture u sastojinama. 6) Pri uzgoju jednodomih vrsta drveća spolnost dolazi do izražaja u vidu veće ili manje muškosti odnosno ženskosti stabala. 7) Jačina spolne izraženosti kod jednodomog drveća naročito je značajna pri selekciji semenskih sastojina, obnovi prirodnih šuma i uopšte svuda gde urod igra odlučujuću ili važnu ulogu. 8) Jačina spolne izraženosti kod jednodomog drveća značajna je i s obzirom na rast i prirast stabala. 9) Spolnost je polazna osnova selekcije, oplemenjivanja i uzgoja i šumskog drveća koje se razmnožava vegetativno (iz panjeva, žila, korenja, grana, reznica, motki i si.). 10) Treba nastojati da se dobri genotipovi svih vrsta šumskog drveća (bilo da se one razmnožavaju generativno ili vegetativno) najpre klonskim putem razmnože i prošire, ali pri tome obavezno naučno sagledavati problematiku vezanu za spolnost polaznog materijala. Pri selekciji i uzgoju šumskog drveća na bazi njihove spolnosti javljaju se i brojni problemi. Ukoliko su bar ispravno sagledani, shvaćeni i postavljeni onda je cilj ovih izlaganja postignut. LITERATURA 1. Benča t F. (1959): Hermafrodicke kvetv na Pinus mugo ssp. mughus Dom., Acta dendrologica, Opočno 2. Borojević S. Boro jević K. (1971): Genetika, Novi Sad 3. Gal j per n G. A. (1949): O lesnoj sosne v SSSR, Priroda, br. 5, Moskva 4. JovančevićM . (1964): Dvospolne cvasti u smrće, Narodni šumar, Sarajevo 5. Jovanovi ć B., Tucovi ć A. (1962): Redak slučaj jednodomosti (monoecije) kod domaće crne topole (Populus nigra L.), Topola, br. VII—VIII, Beograd 6. Jovanovi ć B., Tucovi ć A. (1964): Pojava jednodomosti i hermafroditnih cvetova kod nekih hibridnih topola, Topola, br. 44, Beograd 7. Krstini ć A. (1971): Pojava jednodomosti i hermafroditizma kod hibridne vrbe, Topola, br. 83—85, Beograd 8. May S. (1961): Jedan redak primerak dvodomosti topole Populus deltoides March., Topola, br. 19, Beograd 9. Me Kusic k A. V. (1968): Humana genetika, Beograd — Zagreb 10. Ne krasov a T. P. (1954): O dvudomosti laplandskoj sosne, Botaničeskij žurnal XXXIX, Moskva — Leningrad |
| ŠUMARSKI LIST 10-11/1974 str. 44 <-- 44 --> PDF |
Zavisnost spola od spolne hromosomske konstitucije kod čoveka Tabela 4. Spolna hromosomska Spolni fenotip Spolni fertilitet konstitucija XY muški + XX ženski + ženski — xo XXY muški — XXX ženski + XXXY muški — XXXX ženski ? XXXXY muški — XXXXX ženski ? (Prema Me Kusick-u, 1968) NESPOLNO RAZMNOŽAVANJE ŠUMSKOG DRVEĆA Nespolno razmnožavanje šumskog drveća omogućuje uzgajivačima da nasledno dobre osobine selekcionisanih stabala, skupina i sastojina potpuno i trajno sačuvaju. Ovim putem se zapravo sve nasledne osobine (i dobre i loše) u pravom smislu reci prenose sa jednog stabla na drugo i sa jedne generacije na drugu. U vezi sa time vrlo je važno da odabrana stabla imaju što više dobrih naslednih osobina i što manje loših. Manje je važno pri tome poznavati genetski karakter osobina (dominantnost, recesivnost i si.), mehanizam njihovog nasleđivanja (autosomno, heterosomno, spolno vezano i si.), pojavu genetskih anomalija itd. Sve metode nespolnog razmnožavanja šumskog drveća pružaju veliku mogućnost šumarima da smišljenom selekcijom postojećih i stvaranjem novih klonova po želji regulišu odnos spolova u sastojinama i kulturama, da spol bržeg rasta, većeg prirasta i uopšte nosioca boljih osobina svuda forsiraju, da zadržavaju i razmnožavaju samo zdrava stabla i si. Time se najjednostavnije i najlakše unapređuje šumska proizvodnja na genetskim osnovama. Iz navedenog izlazi da bi vegetativnom uzgoju našeg šumskog drveća bilo na koji način (iz panjeva, žila, korenja, reznica, motki i si.) trebalo gde je god moguće posvećivati više pažnje nego do sada jer se na taj način najsigurnije mogu sačuvati i proširiti selekcionisana stabla i uopšte sačuvati genofond naših šuma. To je veliki zajednički zadatak selekcionera, uzgajivača, genetičara, oplemenjivača, svih šumara i prijatelja šuma. Međutim, unapređenje šumarstva vegetativnim uzgojem može biti uspešno i potpuno samo ako se prethodno dobro upozna čitav kompleks pitanja vezanih za spolnost stabala (klonova) koja su selekcijom odabrana za daljnje razmnožavanje i proširenje. U protivnom neminovnom nastupaju greške koje onemogućuju ostvarenje postavljenog cilja. |
| ŠUMARSKI LIST 10-11/1974 str. 41 <-- 41 --> PDF |
ovog pokolenja nisu ista. Muška stabla nisu ni prenosioci glatke kore. Na suprot tome sva ženska stabla prenose glatku koru. U narednoj generaciji (treći red rodoslova) opet će se pojaviti, i to u većem broju, stabla sa glat- Slika 7.: Sastojina jasike (Populus tremula L.) iz Bosne čija su sva stabla sa izrazito dugim, pravim i zdravim deblom glatke kore (svrha selekcije i uzgoja) Foto: M. Jovančević (1968) ~i :M: Slika 8.: Smrča (Picea excelsa L.) sa Igmana čije su ženske cvasti (šišarice) u potpunosti smeštene u vršnom delu krošnje, a muške niže (fenotipsko ispoljavanje spola) Foto: M. Jovančević (1970) |
| ŠUMARSKI LIST 10-11/1974 str. 40 <-- 40 --> PDF |
odozgo). Međusobnim ukrštanjem jedinki (i aficiranih i neaficiranih) ove generacije nastaće sledeće potomstvo u kome će polovina muških stabala ostati i dalje bolesna a druga polovina zdrava (treći red rodoslova odozgo). Od ženskih stabala ovog potomstva dve trećine biće bolesne (jedna homozigotna i jedna heterozigotna) a treća biće zdrava (homozigotna recesivna). U odnosu na polaznu generaciju ovde se pojavljuje procentualno povećanje bolesnih ženskih stabala ali to povećanje ne dostiže iznos 100%. U narednim generacijama nastupiće slična situacija (četvrti red rodoslova odozgo). Važno je istaći da se u ovom slučaju osobina ispoljava na oba spola ali je srazmerno češća na ženskom. Izgleda da je upravo tako sa truleži debla jasike u brdsko-planinskom području Bosne. Svakako po istoj shemi nasleđivaće se i svaka druga dominantna osobina čiji su odgovorni geni locirani na X-hromosomu. Interesantno je da se u ovakvim slučajevima osobina nikad ne prenosi (nasleđuje) sa muškog stabla na muško stablo jer se X-hromosom muškog spola redovno predaje samo ženskim budućim jedinkama. To znači da se uzgojnim zahvatima moraju iz sastojina eliminisati više ženska nego muška stabla što je i inače u interesu gajenja šuma i šumske privrede. IV Nasledivanje recesivnih osobina čiji su odgovorni geni locirani na X-hromosomu Naša jasika se razlikuje i po morfologiji kore. Skoro svuda se mogu videu stabla sa glatkom (svetlozelenom) i vrlo ispucalom (tamnosmeđom) korom debla. Ako glatku koru jasike shvatimo kao recesivnu osobinu koju kontrolišu geni locirani na X-hromosomu onda se ta vrlo cenjena odlika sa kojom su povezane i neke druge uzgojne prednonsti (brži rast, veći prirast, veća otpornost prema bolestima ,insektima i si.) nasleđuje kao hemofilija i druge neke bolesti čoveka. »y|fx Qxx x/T TxxYxx XY TxrTxx xx xx »y xy Xx xx xy xy XY Slika 6.: Shema nasleđivanja recesivnih osobina čiji su odgovorni geni locirani na X-hromosonu Iz date sheme izlazi da populacija jasike sa homozigotnom ispucalom korom u kojoj ima muških stabala (klonova) sa izrazito glatkom korom (prvi red rodoslova) slobodnim ukrštanjem može dati samo potomstvo čija će sva stabla (i ženska i muška) biti sa ispucalom korom (drugi red rodoslova). Uzgajivač će uzaludno među takvim podmlatkom očekivati pojavu jedinki sa glatkom korom. Međutim u genetskom smislu ipak muška i ženska stabla 404 |
| ŠUMARSKI LIST 10-11/1974 str. 39 <-- 39 --> PDF |
li su nosioci krivog debla početne populacije muška ili ženska stabla (klonovi) jer u toku narednih generacija osobina slobodnim ukrštanjem nesmetano prelazi sa jednog spola na drugi. Sa slike se vidi da se recesivne osobine vrlo retko pojavljuju u homozigotnom stanju. Zato su u prirodi i stabla jasike sa pravim deblom (kao rccesivnom osobinom) dosta retka. Međutim, selekcijom se ipak mogu izdvojiti jer ukrštanjem dviju heterozigotnih jedinki (klonova) (četvrti red rodoslova odozgo) nastaje ipak četvrtina (muških ili ženskih) potomaka sa potpuno pravim deblom (peti red rodoslova odozgo). Važno je imati u vidu da se selekcijom uvek mogu izdvojiti i muška i ženska stabla sa pravim deblom bez obzira što u početnoj populaciji nema uvek i svuda takvih stabala kod oba spola. Naravno selekcioneru i uzgajivaču je uvek lakše i jednostavnije raditi ukoliko je ova (i svaka druga recesivna) osobina sa šumarskog i ekonomskog gledišta nepoželjna jer se u svim generacijama prividno gubi kod većine stabala. III Nasledivanje dominantnih osobina čiji su odgovorni geni locirani na X-hromosomu Ako pretpostavimo da je trulež debla jasike dominantna osobina pod kontrolom gena lociranih na spolnom X-hromosomu onda će se nasleđivati kao hipofosfatični rahitis i neka druga obolenja kod čoveka. "(1 X *Xx CW Wfxyyn ^xx(Ju xx^*y?/Qy #xx# xy xy xx xx Slika 5.: Shema nasleđivanja dominantnih osobina čiji su odgovorni geni locirani na X-hromosonu Shema spomenutog nasleđivanja pokazuje šta nastaje kada se u jednoj populaciji jasike spontano ukrštaju heterozigotna natrula (aficirana) ženska stabla sa zdravim (neaficiranim) muškim stablima. Već u prvoj generaciji polovina muških stabala (klonova) biće zaražena truleži a druga polovina ostaće i dalje zdrava. Bolest će, znači, samo delimično preći i na drugi spol. Što se tiče ženskih stabala polovina će i dalje ostati bolesna (heterozigotna) ali će druga polovina postati zdrava (homozigotna recesivna). Ova druga polovina ženskih stabala ne samo što nije nosilac nego nije ni prenosilac truleži debla odnosno potpuno je zdrava. Znači osobina (u ovom slučaju trulež debla) može u pojedinim generacijama biti prisutna i vidljiva samo na jednom spolu a na drugome ne (prvi red rodoslova odozgo). Međutim, u narednoj generaciji ispoljiće se delimično na oba spola (drugi red rodoslova 403 |