DIGITALNA ARHIVA ŠUMARSKOG LISTA
prilagođeno pretraživanje po punom tekstu
| ŠUMARSKI LIST 3-4/1976 str. 32 <-- 32 --> PDF |
PRILOG POZNAVANJU DOMAĆEG PLANINSKOG BRIJESTA (ULMUS GLABRA HUDS) Mr. NIKOLA JANJIĆ Šumarski fakultet, Sarajevo Planinski brijest u okviru bosansko-hercegovačkog, pa i cijelog jugoslavenskog područja, nije dosad bio predmet intenzivnijih morfološko-taksonomskih istraživanja, te je njegov varijabilitet ostao potpuno nepoznat, a sistematski poredaj vrlo nepotpun, sveden samo na osnovnu vrstu (Beck- M an n age ta, G, G. 1906; Hayek, A. 1924) ili pored ove na još samo jednu prirodnu formu (Jovanović , B. 1970). Na ovu se vrstu ustvari gledalo kao na vrlo slabo varijabilnu, što je inicirao već Schneider , C. K. (1916) a prihvatili mnogi kasniji autori. Međutim, budući da je dosadašnja strana literatura ipak zabilježila znatan broj prirodnih varijacija, bilo je zanimljivo istraživati šta se od njih može naći u našoj populaciji ove vrste, te u kakvom su međusobnom odnosu. Izvršena su preliminarna istraživanja koja su bila intenzivna jedino na planinama Bjelašnici (Igmanu) i Jahorini, dok su na ostalom delu područja Republike obavljana više uzgredno. Herbarski materijal nekih formi obrađen je varijaciono-statistički. Ovo se odnosi samo na listove plodnih grančica, jer cvijetovi i plodovi nisu mjereni iako su istraživani. Sadašnji prilog ima za cilj da ukaže na znatan raspon i raznovrsnost konstatirane varijabilnosti, gdje se »moguće prepoznati većinu taksona koji su kao spontani opisani u dosadašnjoj literaturi, pri čemu je interesantna i sama činjenica da se do takvih saznanja moglo doći na osnovu samo djelimičnih istraživanja područja. U daljem izlaganju bit će ukratko dati potrebni podaci iz literature, a zatim izložen način morfološkog variranja vrste u našem području, te njena taksonomska razdioba. Ukazat će se ustvari na takvu varijabilnost koja se okularno lako zapaža i koja se odnosi kako na kvantitativne tako i kvalitativne osobine. Podrazumijeva se, prema onome što je rečeno o obimu istraživanja, da to nikako ne predstavlja iscrpan prikaz varijabilnosti vrste. PODACI IZ LITERATURE Planinski brijest je prvi put zabilježen kao posebna vrsta od engleskog autora Williama H u d s o n a 1762. godine. Opisan je kao »Ulmus foliis oblongo-ovatis duplicato-serratis basi inqualibus, cortice glabro«, dakle vrlo nepotpuno, pa i za određivanje same vrste (u odnosu na poljski brijest) nedovoljno. Međutim, data sinonimika jasno upućuje o čemu se radi: Ulmus falio latissimo scabro. Ger. Em. 1481. Syn. 469., Ulmus latiore folio Park. 1404. i Koch C: Dendrologie, II 1, 1872. |
| ŠUMARSKI LIST 3-4/1976 str. 33 <-- 33 --> PDF |
Gornji opis reprezentira tip u užem smislu, samo s obzirom na oblik listova, podrazumijevajući tipičnim i ostale osobine koje nisu navedene, a koje možemo ´naći u opisima kasnijih autora ili ih kao na j frekventni je neposredno opažati u prirodnoj populaciji vrste. One će malo kasnije biti izložene u ovom prilogu. Varijetet ß istog autora (Ulmus folio glabro. Ger. Em. 1481. Park. 1404) koji je dat u okviru vrste odbacili su moderni autori kao ovdje napripadajući. Schneider , C. K. (1916) navodi isti varijetet u sinomici za poljski brijest, U. foliacea Gilib. I Hudsonovi savremenici, takođe engleski botaničari, Miller , Ph. (1768) i Stokes , J. (in Wither., 1787) su na gotovo isti način, iako nešto opširnije, opisali planinski brijest. Mnogo kasnije, o pokušaju definiranja tipa u širem smislu, kao tipskog varijeteta, polazi se od boljeg sagledavanja vrste u cjelini i uzimajući u obzir mnogo više osnovnih karaktera. Tako npr. B e c k-Mann ag e t t a, G. (1890) na pozadini općih osobina vrste postavlja dva varijeteta od kojih tipični, varijetet typica , ima okrugle plodove i gusto dlakave mlade grančice i peteljke listova, a drugi, varijetet ellipti c a, ima eliptične ili rombične plodove a mlade grančice i peteljke samo rijetko, raštrkano dlakave. Schneider , C. K. (1906) definira tipski varijetet vrlo široko, na osnovu otsustva plutavosti grančica, za razliku od varijeteta major koji je plutast i kojeg on smatra za pripadajućeg ovoj vrsti (a ne za hibrida sa poljskim brijestom, što on ustvari jeste). Schneiderovo shvatanje dijele i Ascher son, P. i Gr a ebner , P. (1911) za višu tipsku jedinicu, dok Beckov tipični varijetet uzimaju kao tip u užem smislu, pod znakom: U. scabra Mili. I. typica Sehn. 1. genuina Asch, et Graeb. (= U. montana With, var typica Beck). Međutim, treba istaći da i Schneider i ovi poslednji autori izvode svoju sistematsku podjelu virste u glavnim crtama iz Kochove klasifikacije (Koch C. 1872)i, koju je prihvatio i D i p p e 1 L. 1892), a gdje su postavljene dvije podvrste, i to: U scabra Mili. ssp. montana (Sm. C. Koch (= U. montana Sm.) i U. scabra Mili., ssp. major (Sm.) C. Koch ( = U. major Sm.). Suvremeni autori su potpuno napustili tipizaciju vrste na osnov i oblik a plod a ili plutavosti grana. Oni tipski varijetet definiraju na osnovi relativne širine listova čiji oblik može biti vrlo različit. Navodi se npr. da su listovi »izduženo objajasti od eliptični ili ob jajasti« (Red her, A. 1951), »široki ili eliptični« (Sehe reib er, A. in Hegi, 1958), »okruglasti do široko objajasti« (Tutin , T. G. 1962) itd., što ustvari sasvim dobro odražava stanje u populaciji s obzirom na oblike koji se najčešće javljaju. Prema tome, tipičn i varijete t obuhvata populaciju sa «razmjerno širim listovima jajastog, objajastog ili eliptičnog oblika. Možemo precizirati na osnovu naših istraživanja da relativna širina u granicama 0,40 — 0.45 karakterizira prelaznu populaciju između širokolisnih i uskolisnih svojti. Gledišta o tipičnom intenzitetu dlakavosti zelenih grančica i listova također nisu ujednačeni, jer neki autori navode da je vrlo gusta (Beck, G. 1890; Ascherson & Graebner, 1911; Schreiber, A. 1958; Krüssmann, G. 1962 i dr.), dok drugi kažu da je tipična rjeđa čekinjasta dlakavost (Henry, A. 1913; Schneider, C. K. 1916; Tutin, T. G. 1962 i drugi). Smatramo da s obzirom na čestima javljanja u prirodi ovo posljednje gledište treba uzeti kao 143 |
| ŠUMARSKI LIST 3-4/1976 str. 34 <-- 34 --> PDF |
karakterističnu osobinu tipa u užem smislu, tj. tipske forme, dok tipični varijetet može imati i forme koje su gusto dlakave ili potpuno gole. Što se tiče oblika ploda, ako uzmemo u obzir najveću čestinu javljanja u prirodi, zatim brojne prijašnje i suvremenije opise i klasifikacije, možemo zaključiti da tipična forma treba da bude karakterisana široko objajastim plodovima, dok su ostali oblici atipični u užem smislu. Tipični varijetet, međutim, uključuje populacije sa raznim oblikom plodova. Kod izlaganja varijabilnosti našeg planinskog brijesta bit će kod najznačajnijih osobina opisana njihova tipična pojavnost, te će se na taj način moći stvoriti jasnija slika o tipskim svojtama, što će naći odgovarajući odraz i u taksonomskom poredaju. Dosadašnje klasifikacije većinom nisu uspješno reprezentirale prirodnu populaciju vrste u smislu obuhvaćanja što većeg broja spontanih formi za koje nam se čini da su prisutne gotovo u svim evropskim područjima. Naprotiv, one su u ovom pogledu vrlo šture, a uz to i međusobno vrlo različite. One pretežno uključuju vrtne forme (koje su u ove vrste vrlo brojne), te su u tome skoro sasvim podudarne. Ove pak forme pretstavljaju ili mutante ili selekcionirane sorte koje se kao klonovi vegetativno razmnožavaju u hortikulturi. Tako npr. Dip pel, L. (1892) navodi pored osnovne razdiobe na dvije podvrste još i 12 vrtnih formi, Schneider, CK, (1906) navodi u rangu varijeteta ili forme 17 takvih jedinica, a samo jednu prirodnu (var. typica Sehn.), Ascherson i Graebner (1911) navade takođe pretežno vrtne forme. H e n r y, A. (1913) opisuje 9 vrtnih formi, a samo jednu prirodnu koja pretstavlja, međutim, posebnu dalekoistočnu vrstu U. laciniata (Trautv.) Mayr. U novije vrijeme istu sliku vidimo i u klasifikacijama Render a, Andronova, N. M. (1955), Krüssmana, Schreiber a i drugih autora. Sve ovo može da svjedoči o relativno maloj varijabilnosti planinskog brijesta, neuporedivo manjoj nego u poljskog brijesta u koga je dosad opisano na desetine prirodnih jedinica. Uzrok ovako šturih klasifikacija, je međutim, i znatno slabije poznavanje planinskog brijesta. Da je to tako, svjedoče sistematske razdiobe spontanog planinskog brijesta koje su dali neki autori, te raznih pojedinačni taksioni opisani od jednih, a zatim prihvaćeni od drugih autora, na što ćemo se ukratko osvrnuti. Od starijih razdioba najznačajnija je Bečk o va (1890), budući da je klasifikacija C. K o c h a (1872) sadržavala osnovu pogriješku jer je tretirala vrtni oblik hibridnog porijekla (17 major Sm.) kao prirodnu podvrstu. Zatim slijede razdiobe Zapalowicza, H. (1908) i Ascherson- Graebnerov a (1911) u kojoj su u cijelosti uključene sve prethodne, sa svim svojim pretpostavljenim kao i pravim prirodnim svojtama. Klasifi kacij a Zapalowicz a je vrlo interesantna zbog relativne potpunosti. Ona sadrži jedinice od kojih su neke pod drugim imenima već bile opisivane u literaturi, dok su one koje su prvi put opisane kasnije prihvaćene od raznih autora. I jedne i druge često nalazimo kao prave prirodne oblike. Zapalovvicz dijeli vrstu na dva varijeteta: corylifolia (Host) Zapal. sa široko objajastim listovima, koji odgovara tipičnom varijetetu i subellipticifoliaZapal. u kojeg su listovi eliptični. Prvi varijetet sadrži i tri forme: / macrophylla Zapal., f. laevis Zapal. i f. stenophylla Zapal. |
| ŠUMARSKI LIST 3-4/1976 str. 35 <-- 35 --> PDF |
Vrlo je mjerodavno u ovim pitanjima mišljenje Sehn e i de r a, C. K. (1916) koji nakon kritičnog preispitivanja taksonomije i nomenklature prirodnog planinskog brijesta, od svih tada poznatih taksona zadržava ili bar spominje samo četiri U. glabra f. grandidentata (Dum.) Moss, U glabra f. elliptica (Beck) Sehn. U. glabra var. subellipticifolia (Zapal.) Sehn, i U. glabra var. nitida (Fries) Rehd. Istina, on stavlja otvorenim pitanje izdvajanja forme grandidentata, dok za varijetet subellipticifolia kaže da nema određeno mišljenje. Od pojedinačno opisivanih prirodnih svojti značajna je jedna koju karakteriziraju potpuno gole zelene grančice i listovi. Ona se preko sto godina povlačila kroz literaturu pod raznim imenima i na različitim sistemskim nivoima. Najprije je zabilježena u Skandinaviji od E. Fries a kao U. montana nitida (1842 g.), a zatim od istog autora pod oznakom U. montana laevignnata (1846. g.), Sonder , O. (1851) je bilježi Tipični, širokolisni i uskolisni, varijetet (var. montana) domaćeg planinskog brijesta |
| ŠUMARSKI LIST 3-4/1976 str. 36 <-- 36 --> PDF |
za područje Hamburga pod imenom U. montana With. var. glabrata. Ovaj naziv slijede i neki drugi autori: Lonačevskij , O.O. (1952) je navodi za Ukrajinu kao U. scabra Mili. var glabrata Rehd., a Bel die, A. (1952) za Rumuniju kao U. montana Stokes var. typica Beck f. glabrata (Sonder) Beldie. Reh der, A. (1915) je vratio zaboravljeni Friesov naziv, ali kao novu kombinaciju: U. glabra Huds. f. nitida (Fries) Rehd. Već pomenuti Zapalowicz naveo je sličan oblik za Galiciju pod oznakom forme laevis koju Beldie unosi u svoju klasifikaciju pored ranije forme glabrata, ali u rangu posebnog varijeteta (U. montana Stokes var. laevis (Zapal.) Beldie). Ovaj bi se navodno razlikovao od forme glabrata golim mladim grančicama, što znači da bi u potpunosti bio identičan sa formom nitida. Po svoj prilici forma glabrata, uzeta po Beldieu, je samo neki prelazni oblik ili, što je vjerojatnije, hibrid tipičnog planinskog bresta i forme nitida. Na kraju treba istaći da i jedna novija skandinavsko-britanska klasifikacija spontanog planinskog brijesta dobiva u posljednje vrijeme sve širi značaj. To je klasifikacija Lindquista , B. (1931) prema kojoj je planinski brijest Skandinavije, Škotske, Engleske i Srednje Evrope podijeljen na dva varijeta, na varijetet scabra sa široko jajastim i tankim listovima i dlakavim grančicama i varijetet montana sa uskim i jedrijim listovima i Skoro golim dvogodišnjim grančicama. On ih je i geografski jasno odvojio navodeći da uskolisni varijetet nastanjuje sjevernu Englesku, škotsku, sjevernu Norvešku i Švedsku, dok je širokolisni oblik raširen u južnoj Engleskoj, južnoj Norveškoj i švedskoj, te cijeloj Finskoj, Danskoj i dalje u Srednjoj Evropi. Kasnije je Schreibe r A. (in Hegi, 1958) ovu sistematsku podjelu prenio u cijelosti na Srednju Evropu, dopunjavajući je trećim varijetetom cornuta, iako ovaj u stvari spada među forme širokolisnog varijeteta scabra. T. G. Tu ti n je Lindquistovu podjelu još jače naglasio postavljajući dvije podvrste: tipičnu, glabra (= var. scabra Lindq. s. 1. y i uskolisnu, montana (= var. montana Lindq.) zadržavši Lindquistovu geografsku karakterizaciju ovih svojti.2 Varijetetu montana je veoma slična već spomenuta Zapalowiczeva forma stenophyla, odnosno oblik koji je Andronov , N. M. (1969) opisao kao nov varijetet, U. scabra var. stenophyllus Andr., ikoji se još odlikuje i golim grančicama i listovima. VARIJABILNOST I SISTEMATIKA Prelazeći na izlaganje prirodne varijabilnosti vrste na našem području, postavlja se pitanje: na kojim je organima i u odnosu na tip u užem, odnosno širem smislu. Može se odmah reći da se ona jasno zapaža kako u kvantitativnim tako i u kvalitativnim osobinama vegetativnih kao i generativnih organa. Pod generativnim organima misli se u prvom redu na plod, jer su varijacije njegovog oblika i veličine mnogo uočljivije i bolje istražene nego u cvjetova. Prema uvidu u sakupljeni her 2 Prema A. Rehder-u, Bilb. Cult. Tr & Shr, p. 654. (1949) ovakvu je podjelu (kao što je Tutinova) još prije dao Hylander (Uppsala Univ. Arsskr. VII p. 125 /1945/). |
| ŠUMARSKI LIST 3-4/1976 str. 37 <-- 37 --> PDF |
barski materijal može se zaključiti da se varijabilnost zapaža najviše u obliku i veličini listova, njihovoj relativnoj širini, u hrapavosti lica lista i dlakavosti naličja, broju pari bočnih nerava, jedrini lista, stepenu asimetričnosti osnovi i obliku vrha lista, kod grančica u intenzitetu dlakavosti, a kod plodova u obliku i veličini. Istraživanja su vršena samo na pravom planinskom brijestu kojeg je uz dobro poznavanje moguće tačno identificirati, a izostavljeni su njegovi u nižem visinskom pojasu brojni hibridi sa poljskim brijestom ili jače introgredirani oblici, od kojih su mu mnogi vrlo slični. Planinski brijest je drvo velike okrugle krošnje čija se osovina na maloj visini račva u više uzlaznih i raširenih grana koje na vrhu stvaraju zatvoren svod. Grančice po rubu krošnje su duge i viseće. Habitus slabo varira te se ne zapažaju piramidalni, pendularni, cilindrični i drugi oblici. Po tome ovaj brijest podsjeća na neke vrste hrastova. Karakteristična mu je osobina da nema izbojne snage iz žilja. Kora starih stabala gotovo redovno ispuca plitkim podužnim pukotinama, što čini razliku od poljskog brijesta. Svjetlije je boje, siva, rahla — ljušti se uzdužno u tankim trakama. Rjeđe je kora četvrtasto ili nepravilno uglasto i duboko ispucala i kompaktna, čini se da ova varijacija nastupa najčešće kao posljedica raznih mehaničkih sila kojima je opterećeno deblo. Kora u mladosti ostaje dugo glatka što je tipična pojava. Najzapaženije variranje u grančica je u intenzitetu dlakavosti, tako da zelene grančice mogu biti potpuno gole, rasuto dlakave ili pak vrlo gusto dlakave. Posljednji slučaj je rijedak, ali je zapažen na više primjeraka na Igmanu i Jahorini. Potpuno gole grančice su relativno češće. Primjećuje se također da je dlakavost nekih primjeraka gruba, čekinjava, dok je u drugih dosta nježnija, što je posljedica morfologije samih dlačica (tricha). Dlakavost pupova je takođe promjenljiva, ali je istovremeno mnogo ujednačenija nego u mladih grančica. Broj lenticela na grančicama ne varira u znatnijoj mjeri. Plutavost grana i grančica ne javlja se u pravog planinskog brijesta. Ukoliko se negdje pojavi, to je znak da je dotični primjerak vjerojatno nastao kao rezultat hibridizacije sa poljskim brijestom. Ugao insercije najmlađih grančica iznosi oko 90° što se smatra tipičnom osobinom. Međutim na jednom istom stablu nalaze se uvijek i brojna odstupanja. Najveći je varijabilitet listova koji se zapaža u svim morfološkim karakterima. Njihova veličina tj. apsolutna dužina i širina varira i bez obzira na starost i stanište. Dužina lista se kreće od 8 — 18 cm, pa i više tako da je mjestimično uočljivo prisustvo formi malih, odnosno velikih listova. Po svojoj upadljivosti za ovim slijedi variranje relativne širine lista, tj. odnosa najveće širine lista i njegove dužine. Ona se spušta do vrlo niskih vrijednosti od 0.33 (u rijetkim slučajevima i niže), ukazujući nedvosmisleno na raširenost u&kolisnih oblika i na našem području. Uopće uzevši, našu populaciju planinskog brijesta karakterizira pretežnost formi sa relativnom širinom lista od 0,45 — 0.50. U njoj je gotovo nemoguće naći primjerke s onako širokim listovima kakve je prikazao Lindquist kao varijetet scabra, a čija relativna širina iznosi preko 0,60. Vidna je pronijena dimenzija i proporcija lista i na jednom istom stablu pa i na istoj grančici. U posljednjeni slučaju zapaža se da je vršni (distalni) |
| ŠUMARSKI LIST 3-4/1976 str. 38 <-- 38 --> PDF |
list gotovo uvijek objajast, subdistalni srazmjerno širi i s prema osnovi pomaknutim težištem, a sljedeći su još relativno širi i po veličini znatno manji. Zato neki suvremeni autori kod statističkih mjerenja i opisa uzimaju u obzir samo distalne i subdistalne listove (Melville, R. 1937) odnosno isključivo subdistalne {Richerns, R. H. 1955), što je znatno bolje. Oblik lista našeg planinskog brijesta je izrazito varijabilan. Najčešće su uže jajasti i uže objajasti, rjeđe eliptični, lancetasti, široki jajasti ili široko objajasti listovi. Znatna varijabilnost se ogleda i u tome da li su listovi izrazito jajasti, odnosno izrazito objajasti ili nisu. Jedrina listova je različita na raznim stablima, a u manjoj mjeri i u okviru istog primjerka. Ona se kreće od papiraste do skoro kožaste. U literaturi se veća jedrina pripisuje uskolisnim oblicima (Lindquist, B. 1931), što je i kod nas potvrđeno. Promjenljivost debljine lista na jednom stablu je obično posljedica različitih uslova zasjene. Broj glavnih i sekundarnih zuba na 1 cm´ oboda lista je vrlo promjenljiv i na istom primjerku kao i između pojedinih stabala. Ušiljenost zuba se ponaša na sličan način, tako da se ne zapaža nikakva pravilnost, suprotno Lindquistovoj tvrdnji da zastupaste zupce ima uskolisni varijetet montana, a jače usiljene širokolisni, tipični varijetet. Osnova lista je manja ili više asimetrična, ali bez određene pravilnosti u odnosu na druge osobine. Asimetričnost se ovde karakterizira razmakom između mjesta urastanja duže i kraće strane liske u lisnu peteljku. Obično iznosi 2, rjeđe 3 mm, što predstavlju malu vrijednost u odnosu na brojne forme poljskog brijesta. Međutim, u jednog primjerka nađenog u dubini kompleksa Igmana ona iznosi 7 mm, te se nameće zaključak o vjerovatnoj introgresiji poljskog bresta, budući da u svim ostalim osobinama taj primjerak pretstavlja planinski brijest i da slična pojava nije zapažena ni na jednom drugom stablu. Duža strana liske formira pri osnovi uvce koje delimično preklapa i skriva kratku peteljku. Tutin, T. G. (1962) tvrdi da širokolisne svojte imaju dobro razvijene uvce, a da je ono uskolisnih srazmjerno manje izrazito. Na našem materijalu se ne zapaža taikva pravilnost, iako je ta osobina negdje slabije a negdje jače ispoljena. Pojava dva ili više vrhova na listovima planinskog brijesta javlja se sporadično, kad se uzmu u obzir samo stara stabla, pa može poslužiti kao diferencijalna osobina za izdvajanje određenog taksona. Mnogo češće se javlja na dugorastima u odnosu na kratkoraste. Pojava je veoma zavisna i o ontogenetskom razviku biljke, tako da je češće zapažamo na mladim primjercima. Ne javlja se uopće na listovima kratkorasta uskolisnih formi. Izduženost vrha lista korelira također s relativnom širinom: na širim listovima vrh je kraći, naglo zašiljen, s jače izraženim ramenima i zato više mišorepast (kuspidatan), dok je u uskolisnih oblika postepenije i duže izvučen (± akuminantan). Broj pari bočnih nerava varira tako da je najveći u uskolisnih primjeraka, a znatno manji u širokolisnih (vidjeti mjerne podatke za varijetete glabra i za formu denudata). Žlijezdice na naličju lista ne javljaju se nikad u planinskog brijesta, što pretstavlja oštru razliku u odnosu na poljski brijest, gdje su vrlo česte. Dlakavost lista, tj. hrapavu dlakavost lica, pahuljastu dlakavost naličja i kratku, srazmjerno gustu dlakavost lisne peteljke treba uvijek sagledavati 148 |
| ŠUMARSKI LIST 3-4/1976 str. 39 <-- 39 --> PDF |
zajedno sa dlakavošou mladih grančica, jer su međusobno pojavno vezane. Kad god su grančice potpuno gole, tada su i listovi na licu glatki ´a na naličju i po peteljci goli i obratno. U takvom slučaju zadržavaju se samo jako reducirane domaći je u uglovima nerava na naličju. Jednako kao kod mladih grančica i dlakavost lista varira kontinuelno od potpune odsutnosti pa do jakog intenziteta. Dlakavost lista, naročito hrapavost lica lista, jače je izražena na dugorastima u odnosu na kratkoraste, te i na mladim stablima u odnosu na stare primjerke. Međutim kod pravih glatkih oblika nema je ni na mladim stablima. Dužima lisnih peteljki u planinskog brijesta varira neuporedivo manje nego u poljskog brijesta, te se zadržava oko vrijednosti od 4—5 mm. Kod poljskog brijesta ona se kreće od 5 do 15 mm. Varijabilnost cvjetova se teško zapaža golim okom. Ona bi se za kvantitativne osobine mogla dokazati; gotovo isključivo pomoću varijaciono- statističkih metoda. Procjenjujući okularno, cvjetovi su morfološki ujednačeni u boji pojedinih dijelova, broju prašnika (5-6), broju režnjeva perijanta (5-6) itd. Tučci su uvijek crvene boje. Varijabilnost plodova je, međutim, znatna u pogledu veličine i oblika, pa je to našlo odraza i u sistematici vrste (Beck-Mannageta, G. 1890). U plodova nalazimo sve prelazne oblike od duže do kraće objajastog, tj. relativno užeg ili šireg ploda, pa do eliptičnog i eliptično^rombičnog oblika. Također nalazimo i plodove manje-više jajastog oblika koji su na istom stablu izmiješani s drugim oblicima. Ovako šarenilo može ´se najprirodnije objasniti untarvrsnom hibridizacijom jedinki različitog oblika plodova. Taksonomsko tretiranje prikazanog varijabiliteta planinskog brijesta mora neminovno dovesti do djelimično nesigurne interpretacije, zbog još uvijdk nedovoljnog poznavanja vrste i u našim i evropskim razmjerima, odnosno zbog nepotpunog poznavanja međusobnih odnosa varirajućih karaktera. Ovo bi međutim bio preduslov za kreiranje stabilne subordinacije taksona u sistemu. Cesto se zapaža da se neka osobina u jednom slučaju javlja a u drugom je nema u odnosu na neki drugi karakter, grupu karaktera ili njihove varijacije. Tako na primjer, dlakavost ili otsustvo dlakavosti organa biljke nalazimo uz sve druge karaktere i njihove međusobne kombinacije. To veoma otežava sagledavanje granica varijabilnosti vrste i postavljanje jednog definitivnog sistematskog pregleda svih tih oblika. Zatim, tu se pojavljuje još i pitanje procjene taksonomskog značaja pojedinih karaktera, konkretno, da li za osnovu više taksona uzeti varijaciju oblika lista ili oblika ploda. Izuzev Bečka (1890), svi dosadašnji autori cijenili su kao važniju varijaciju lista. Schneider, C. K. (1916) je čak otsustvo dlakavosti grančica i listova iskazao u rangu varijeteta, a varijaciju oblika ploda dao na nivou forme, degradirajući već postojeći Beokov varijetet. U ovom prilogu su izbjegnuta eventualna preispitivanja u tome pravcu, te je usvojena osnovna sistematska podjela kakva se može naći u najsavremenijim florističkim djelima. U daljnjem tekstu navode se prirodne forme planinskog brijesta koje se nalaze na našem području. |
| ŠUMARSKI LIST 3-4/1976 str. 40 <-- 40 --> PDF |
ULMUS GLABRA HUDS. VAR. GLABRA (Sym.: U, campestris L. 1753, U. scabra Mill. 1768 (fide Lindquist, 1931); U. montana With. var. typica Beck, p. p. et — var. elliptica Beck, 1890; U. scabra Mill. var. typica Sehn., 1906 p. p.; U. glabra Huds, var. scabra (Mill.) Lindq. 1931; Schreiber, A. 1958; Ul glabra Huds, ssp, glabra, Tutin 1962) Ovaj varijetet obuhvaća više formi s obzirom na oblik listova, plodova, dlakavost organa i druge osobine. Prirodno, on uključuje i tipski oblik u užem smislu u kome je naprijed bilo riječi, a koji je karakteriziran s izduženo jajastim listovima, široko objajastim plodovima i čekinjastom dlakavošću grančica. Izdvajanje lisnih formi u poređenju neće se vršiti, jer bi to vodilo nepotrebnoj prenatrpanosti. Rezultati mjerenja nekih karaktera distalnih i subdistalnih listova kratkorasta tipične jajaste forme sa područja Igmana su sljedeći: dužina lista 12,1 ± 0,17 cm, širina lista 6,75 ± 0,09 cm, relativna širina 0,55 visina najšireg dela lista 5,88 ± 0,10 cm, razmak između mjesta urastanja oboda duže i kraće strane liske u lisnu peteljku (asimetrija) 3,02 ± 0,16 mm, broj nerava kraće strane lista 16,53 ± 0,27, broj glavnih zuba na 1 cm´ 1,89 ± 0,04, broj malih zuba na 1 cm´ 5,34 ± 0,17, dužina peteljke 5,00 ± 0,13 mm. U okviru ovog varijeteta izdvojene su forme nitida, coraiuta i elliptica. U. GLABRA HUDS. VAR. GLABRA F. NITIDA (FRIES) REHD. (Syn.: U. montana nitida Fries, 1842; U. montana laevigata Fries, 1846; U. montana With. var. glabrata Sonder, 1851; U montana. var. nitida Syme, 1868; U. montana Stokes var. corylifolia (Host) Zapal. f. laevis Zapal., 1908; U. glabra Huds, var. nitida Rehd. ex Schneider, 1916; V. montana Stokes var. laevis (Zapal.) Beldie, 1952; U. scabra Mili. var. glabrata Rehd. ex Lonačevskij, 1952) Schneider, C. K. (1916), koji je preuzeo ovaj takson od Rehdera A. (1915), kaže za njega da pretstavlja »jedan dobar malo poznat varijetet« koji je »go, ali inače tipičan«. Dlakavost je samo u vidu slabo primjetnih domacija u uglovima nerava na naličju lista. Peteljke i zelene grančice ´su potpuno gole. Forma se nalazi u cijeloj Evropi. U Bosni je nađena na Igmanu i Jahorini gdje je vrlo dobro zastupljena, a u dubini ovih planinskih masiva, uzimajući je u nešto širim morfološkim granicama, izrazito prevladajuća. Zabilježena je još na pl. Zvijezdi i u Šuljagama kod Bugojna. Osobinu otsustva dlakavosti ne pokazuju samo stari primjerci, nego i mladi, te je očigledno da u pravih golih primeraka ona nije kao posljedica ontogenetskih razvitka. Forma na našem području pokazuje značajnu ekološku karakteristiku, jer se javlja na višim nadmorskim visinama. Obično je nalazimo u pojasu šume bukve i jele na visinama od 1200 — 1500 im. U brdskom pojasu nije zapažena, naprotiv, svi osmatrani primjerci brdskog pojasa pokazuju pojačanu dlakavost grančica i listova ... U prirodi se često nalaze raznih prelazni oblici, odnosno hibridi dlakavih i nedlakavih svojti. |
| ŠUMARSKI LIST 3-4/1976 str. 41 <-- 41 --> PDF |
U. GLABRA HVDS. VAR. GLABRA F. CORNUTA (DAVID) REHD. (Syn.: U. triserrata hört.; U. tridens hört.; U. campestris cornuta David, 1845; U. corylacea Dum. b. grandidentata Dum. 1827; U. scabra Mill. f. tricuspis Dippel, 1892; U glabra Huds. f. tricuspis (C. Koch) Rehd., 1915., U. glabra Huds. var. grandidentata (Dum.) Moss, 1914; Sehnender, 1916). Pojava više vrhova na listovima evropskog planinskog brijesta retko se nalazi u jače ispoljenom obliku. Naprotiv, ona je redovna u srodne kinesko-japanske vrste U. laciniata (Trautv.) Mayr u koje su svi listovi ili većina njih, i na dugorastima i na kratkorastima, s tri do pet uskih vršnih režnjića. U hortikulturi je jedan klon forme cornuta, pod gore citiranim nazivima, vegetativno razmnožavan još od prije 1845 godine. Listovi dugorasta toga klona imaju po tri vršna ,uska i šiljasta režnjića — zuba, dok su listovi kratkorasta bez njih. Ova morfološka osobina izgleda kao da je prirođena planinskom brijestu, ali se manifestuje u veoma različitom intenzitetu. Na nekim lokalitetima, odnosno primjercima je jače ispoljena, te je možemo koristiti za izdavanje posebnog taksona. Tako i postupaju neki savremeni autori (Schreiber, A. 1958; Tutin, T. G. 1962; J. Jovanović, B. 1970 i dr.). Iako se slična osobina pojavljuje i kao juvenilan karakter, ona se jasno zapaža i na starim stablima, pa i na listovim kratkorasta nekih primjeraka, što je konstatirano na lokalitetu Mehina Luka ispod pl. Hranisave. U. GLABRA HUDS. VAR. GLABRA F. ELLIPTICA (BECK) SCHN. (Syn.: U. montana With. var. elliptica Beck, 1890; U. scabra Mill, I typicaSehn. 2. elliptica (Beck) Asch. & Graeb., 1911) Morfološke odlike ove forme iznijete su u ranijem tekstu. Forma nam je poznata samo po plodovima te je zasad nismo u mogućnosti svestranije razmotriti. Naročito je nejasan njen odnos prema drugim sistematskim jedinicama, čini se da je javljanje eliptičnih plodova opcija pojava i da je zastupljena i u jedinki koje pripadaju drugom varijetetu (montana). Zbog toga njeno mjesto u taksonomskom poredaju ne treba smatrati ustaljenim. Ova pitanja bi se mogla riješiti te nakon sakupljanja potpunijeg herbarskog materijala vrste sa našeg područja. U. GLABRA HUDS. VAR. MONTANA (STOKES) LINDQ. (Syn.: U. montana Stokes 1776 (fide Lindquist B. 1931); U. montana With.var. corylifolia (Host) Zapal. f. stenophylla Zapal. 1908; U. glabra Huds. ssp. montana (Lindq.) Tutin 1962) Prema podacima iz literature ovaj varijetet bi obuhvaćao više formi sa uglavnom uskim listovima i varijabilnim nekim drugim osobinama. Mlade grančice i listovi mogu biti potpuno goli ili dlakavi analogno kao u tipičnog varijeteta. Lindquist B. u klasičnom opisu kaže da su 2 — 5-godišnje grančice gotovo gole što znači da su zelene grančice dlakave. List je vjerovatno hrapavog lica i dlakav jer se ne kaže drukčije. Tutin T. G. ilustrira ovaj varijetet primjerkom čije su mlade grančice jasno dlakave dok Zapalowicz |
| ŠUMARSKI LIST 3-4/1976 str. 42 <-- 42 --> PDF |
H. opisuje formu stenophylla kao svojtu koja ima hrapave listove što podrazumijeva dlakavost i ostalih dijelova biljke. I na našem području se nalaze manje-više dlakavi primjerci ovog varijeteta naporedo sa potpuno golim koje ćemo izdvojiti u posebnu formu. Ovaj varijetet je zastupljen na našem području u skromnijoj mjeri u odnosu na tipični, međutim, vrlo je brojna populacija koja ispoljava prelazni karakter između njega i tipičnog varijeteta. 17. GLABRA HUDS. VAR. MONTANA (STOKES) LINDQ. F. DEDUNATA JANJIĆ, nova forma (Syn.: U. scabra Mili. var. stenophyllus Andr. 1969) Ramuli hornotini glabri. Folia ramulorum brevium et turionum glabralaevia. Tip je opisan s Igmana (pl. Bjelašnica) sa 1300 m nadmorske visine. Ova forma obuhvaća potpune gole uskolisne oblike. Na našem području nađena je na planinama Igmana (Bjelašnici) i Jahorini, praćena obično s prelaznim oblicima u kojih su listovi srazmjerno širi. Ustvari postoji kontinuelan prijelaz u širini listova prema tipičnom varijetetu. Tipični primjerci forme s oba navedena lokaliteta u pogledu relativne širine lista potpuno odgovaraju Lindquistovim primercima, u kojih je najveća širina tri puta manja od dužine lista. Oni morfološki još bolje odgovaraju primercima iz Lenjingradske oblasti koje je opisao Andronov N. M. (1969), a koji su karakterisani glatkim listovima, čija relativna širina iznosi 0,33. Zasad nije moguće donijeti sigurnije zaključke u pogledu ekološkog ili geografskog konteksta javljanja ove forme na našem području, uprkos jasne geografske diferenciranosti koja je u Sjevero-zapadnoj Evropi konstatirana za varijetet montana. Nalazišta na Igmanu situirana su u okviru zajednice bukve i jele sa smrčom i to kao posebni facijesi (prelaz prema zajednici Acereto Ulmetum), gdje je teren skoro ravan i zemljište duboko, svježe ilimerizovano na krečnjačkoj podlozi. Tu je sklop prije bio dosta razređen što je uslovilo pojavu nekih vrsta svjetla, kao što su iva (Salix caprea) i jasika. Na Jahorini forma je nađena takođe u šumi bukve i jele sa smrčom na nadmorskoj visini oko 1400 m na nagnutom terenu sjeveroistočne ekspozicije. Morfologija generativnih organa pokazuje da se radi o pravom planinskom brijestu. Cvjetovi po veličini odgovaraju tipičnim. Perigon je gol s režnjevima karmin boje i dugo trepavičastog oboda. Tučci plodnice su crvene boje. Broj prašnika iznosi 5 — 6. Plodovi normalne veličine i varijabilnog oblika. Rezultati mjerenja nekih karaktera distalnih i subdistalnih listova kratkorasta su sljedeći: dužina lista 11,23 ± 0,21 cm, širina lista 3,81 ± 0,08 cm, relativna širina 0,339, visina najšireg dela liske 5,63 ± 0,15 cm, veličina asimetrije 1.90 ± 0,01 mm, broj nerava kraće strane lista 19,01 ± 0,26, broj glavnih zuba na 1 om´ 2,28 ± 0,05, ukupan broj zuba na 1 cm´ 5,25 ± 0,10, dužina peteljke 4,33 ± 0,09 mm. Rezultati mjerenja pupova iznose: dužina 5,89 ± 0,08 mm, širina 3.00 ± 0,03 mm. 152 |
| ŠUMARSKI LIST 3-4/1976 str. 43 <-- 43 --> PDF |
ZAKLJUČAK Autor je najprije razmatrao ranija taksonomska shvatanja o planinskom brijestu s naročitim obzirom na njegove tipske svojte. Vrsta je ranije sma trana za vrlo slabo varijabilnu, što je najvećim dijelom bilo posljedica njezine neistraženosti. Kada je riječ o prirodnoj populaciji, taksonomski poredaj je bio vrlo siromašan iako prirodni varijabilitet vrste pruža moguć nost postavljanja složenije klasifikacije. Iznijeti su rezultati prethodnih taksonomskih istraživanja vrste u Bosni i Hercegovini, te konstatirana jako izražena varijabilnost, kako kvantitativnih tako i kvalitativnih karaktera, vegetativnih kao i generativnih organa biljke. Ona se zapaža najviše u veličini, obliku i dlakavosti listova, njihovoj relativnoj širini, broju bočnih nerava, asimetriji osnove i obliku vrha lista; u grančica naročito u intenzitetu dlakavosti, a u plodova u obliku i veličini. Prirodni varijabilitet je, pak, neporedivo slabiji nego u poljskog brijesta. Za planinski brijest je karakteristično potpuno otsustv o izb o jak a iz žila, pluta na granama i žljezddca na naličju listova, što pretstavlja oštru razliku u odnosu na poljski brijest. Na kraju rada dat je taksonomski poredaj prirodnih svojsti vrste koje nastanjuju naše područje. Kao osnovne infraspecijske jedinice on uključuje tipski varijetet i varijetet montana. U okviru prvoga navedene su forme nitida, cornuta i elliptica, a u okviru drugoga nova forma denunata koja je nađena u višim zonama nekih srednjobosanskih planina. LITERATURA And ro nov, N. M. 1955. Vjazi SSSR. Tehn. inform. Lesotehn. Akademii. No 35 — 36. Leningrad. — A n d r o n o v, N. M. 1969. K sistematike nekotorih vidov roda Ulmus. Probi, geobot. i biol. drev. rastenij. Naučnije trudi Lesotehn. Akademii. No 128. Leningrad. — Asche r son, P. & Graebner, P. 1911. Synopsis der mitteleuropäischen Flora. Vol. IV, 1. Leipzig. — B e c k-M a n n a g e t a, G. 1890. Flora von Nieder-Oesterreich. Erste Hälfte. Wien. — Bee k-M annagetta , G. 1906. Flora Bosne, Hercegovine i novopazarskog sandžaka. Glasn. Zem. Muzeja, vol. XVIII. II (2) dio. Sarajevo. — Beldie , A. 1952. Ulmus in »Flora RP Romania «. Vol. I. Bucuresti. — Dip pel, L. 1892. Handbuch der Laubholzkunde. Vol. II. Berlin. — Hayek , A. 1924. Prodromus florae peninsulae Balcanicae. Lief. 1. Berlin. — Henry , A. 1913. Ulmus in Elwes & Henry »The Trees of Great Britain & Ireland«. Vol. VII. Edinburgh. — Hudson , W. 1762. Flora Angtica. Ed. 1. London. — Jovanović , B. 1970. Ulmus in »Flora SR Srbije«. Vol. II. Beograd. — Krüssman , G. 1962. Handbuch der Laubgehölze. Bd. II. Berlin-Hamburg. — Lindquist , B. 1931. Two Varieties of North-West European Ulmus glabra Huds. Rep. Bot. Society. Vol. IX. London. — Lonačevskij, O. O. 1952. Ulmus in »Flora URSR«. Tom IV. Kiev. — Melville . R. 1937. The Accurate Definition of Leaf Shapes by Rectangular Coordinates. Annals of Botany. New series. Vol. I. No 4. — Miller, Ph. 1768. Gardener´s Dictionary. 8th ed. London. — Rehder, A. 1915. Neue oder kritische Gehölze. Mitt. Deutsch. Dendr. Ges. No 24. — Rehder , A. 1951. Manual of Cultivated Trees and Shrubs. 2nd ed. New York. — Rich ens, R. H. 1955. Studies on Ulmus. I. The Range of Variation of East- Anglian Elms. Watsonia, vol. Ill, part 3. Cambridge. — Schneider , C. K. 1906. Illustriertes Handbuch der Laubholzkunde. Bd. I. Jena. — Schneider , C. K. 1916. Beiträge zur Kenntnis der Gattung Ulmus. II. Ueber de nichtige Bennennung der europäischen Ulmen-Arten. Oesterreich. bot. Zeitschrift. Jhrg. LXVI. No 3/4. 153 |
| ŠUMARSKI LIST 3-4/1976 str. 44 <-- 44 --> PDF |
Wien. — Schreiber , A. 1958. Ulmus in Hegi »Illustrierte Flora von Mitteleuropa « Bd. III/l. Lief. 4. München. — Sonder , O. W. 1851. Flora hamburgensis. Hamburg. — Stokes , J. 1787. U montana in Withering »Botanical Arrangement of Britisch Plants«. Ed. 2. Vol. I. — Tu tin, T. G. 1962. Ulmus in Clapham, Tutin & Wartburg »Flora of the British Isles«. 2nd ed. Cambridge. — T u t i n, T. G. 1964. Ulmus in »Flora Europaea«. Vol. I. Cambridge. — Za p alo w i c z, H. Conspectus florae galiciae criticus. Vol. IL Krakow. Zusammenfassung BEITRAG ZUR KENNTNIS DER SYSTEMATIK DER EINHEIMISCHEN BERGUMLE (Ulmus glabra Huds.) Der Autor fasst dn der Arbeit die Ergebnisse der vorläufigen morphologisch- sistematischen Untersuchungen von Bergulmen in Bosnien und Herzegowina zusammen, nachdem er vorher die früheren systematischen Auffassungen über diese Art untersucht hat, besonders hinsichtlich ihrer typischen Sippen. Die Art Wurde früher als sehr schwach variabel betrachtet, was zum grössten Teil an ihrer Unauffindbarkeit lag. Das verursachte für ihre natürliche Population eine sehr unvollständige systematische Gliederung-begrenzt auf 2—3 Sippen-obwohl die natürliche Variabilität die Möglichkeit einer Stellung von viel erweiterter Klassifikation bietet. Die Variabilität begründet sich auf sowohl quantitative wie qualitative Eigenschaften der vegetativen und generativen Pflanzenorgane. Sie wird meistens erkannt an der Form, Grösse und Beharung der Blätter, deren relativen Breite, Beschaffenheit, Zahl der Paare von Nebennerven, Asymetrie des Blattgrundes und Form der Blattspitzen, bei den Zweigen besonders an der Intensität der Behaarung und bei den Früchten an der Form und Grösse. Es wurde ein bedeutendes Vorkommen von engblättrigen und unbehaarten Sippen in Bosnien festgestellt. Für die Art ist das Fehlen der Korkartigkeit bei den Zweigen und das Drüsenhafte der Blattunterseite charakteristisch. Abschliessend wird eine systematische Gliederung für das untersuchte Gebiet gegeben, das mehrere Einheiten umfasst, unter ihnen auch die neue Form denudata der engblättrign Varietät der montana. |