DIGITALNA ARHIVA ŠUMARSKOG LISTA
prilagođeno pretraživanje po punom tekstu




ŠUMARSKI LIST 1-3/1978 str. 27     <-- 27 -->        PDF

ANATOMSKE KARAKTERISTIKE CETINA VARIJETETA MUNIKE
(PINUS HELDREICHII CHRIST.) U PRIRODNIM POPULACIJAMA
NA BALKANSKOM POLUOSTRVU


N. POPNIKOLA
SAŽETAK. Autor je izvršio istraživanje anatomskih obilježjaiglica triju varijeteta munike (Pinus Heldreichii Christ, var. typicaMarkgraf, P. H. var. Pančići var. n. Fukarek i P. H. var. leucodermis
Antoine — Markgraf) sa stabala u prirodnim populacijama na
Balkanskom poluotoku. Ta su istraživanja pokazala da, pored jasno


izraženihvarijeteta
vanjskih morfoloških karakteristika, između tih
postoje i karakteristične razlike u gradi njihovih
trijuiglica.
(op)
1. UVOD


Proučavanju morfologije i anatomije četina različitih vrsta borova pridaje
se velika pažnja, jer morfološke i anatomske karakteristike četina imaju
dijagnostički značaj. Znatno manja pažnja posvećena je proučavanju anatomije
četina munike u vezi sa geografskim varijabilitetom vrste.


U novije doba pored spoljašne morfologije delimično se istražuje i anatomija
četina, jer je utvrđeno da su četine vrlo osetljiv organ, koji brzo reagira
na ekološke uslove sredine a u izvesnoj meri određuje tok rašćenja i
razvitka drugih organa biljaka (PRAVDIN, 1964; MAMAEV-ROŽDESTVENSKIJ,
1969, i dr.).


Nasuprot ovima, ima autora (GAUSSEN, 1960) koji dimenzijama četina
i njihovoj uzajamnoj vezi sa anatomskim elementima pridaju dijagnostički
značaj, ali nezavisno od varijabilnosti.


Na osnovu sakupljenog materijala iz pojedinih prirodnih populacija munike
na Balkanskom poluostrvu, proučena je varijabilnost anatomskih karakteristika
anatomske izgradnje četina i pokušano je da se utvrdi kako anatomsko-
morfološka izgradnja četina reagira na ekološke uslove sredine.


2. OSVRT NA DOSADAŠNJA ISTRAŽIVANJA
MARKGRAF (1927, 1931) je utvrdio da se u prirodi nalaze dva varijeteta
munike, od kojih Pinus Heldreichii Christ, var. typica, osim morfoloških razlika
koje dolaze naročito do izražaja u obliku apofiza šišarica, je mnogo bržeg
rasta nego Pinus Heldreichii Christ, var. leucodermis (Antoine). Prema ovom
autoru, brzorastući var. typica pripada munika koju je našao botaničar Heldreich
na Olimpu (u Grčkoj) a opisao švajcarac Christ. On je ovaj varijetet,


25




ŠUMARSKI LIST 1-3/1978 str. 42     <-- 42 -->        PDF

SUMMARY


Anatomical characteristics of the needles of the lower systematic categories
of Balkan Pine (Pinus heldreichi i Christ) in natural population
in the Balkan Peninsula


As is well known, on the basis of external morphological characteristics there
have been segregated within the natural area of the Balkan Pine the following
varieties: Pinus heldreichii Crist var. typica Markgraf, Pinus heldreichii Christ
var. Pančići n. var. Fukarek, and Pinus heldreichii Crist var. leucodermis (Antoine)
Markgraf.


We had at our disposal needles of all three varieties of Balkan Pine from
areas of the entire Balkan Peninsula, and we performed the following studies
of needles: thickness of the cuticle, length and breadth of epidermal cells (Tab.
2), number of layers of the hypodermis and dimensions of hypodermal cells (Tab.
3), number and dimensions of the cells of endodermis (Tab. 4), number of stomata
on the cross-section, number of layers of wrinkled parenchyma (Tab. 5),
number of resin canals and their diameters, distance between the conducting
bundles, and dimensions of the needles (thickness and breadth) (Tab. 9—10).


On the basis of the studies performed it may be concluded that in addition
to the clearly expressed external morphological characteristics among the lower
systematic categories of Balkan Pine from the Balkan Peninsula, there exist also
characteristic differences in the anatomical structure of their needles. Thus —
on the basis of the anatomical structure of the needles — there may be recognized
differences between var. typica (occuring of Mt. Olympus in Greece and on
Mts. Mokra Planina and Korab in Albania), var Pančići (to found on Mt. Murtenica
in Serbia and in Montenegro), and var. leucodermis (occuring in all other
localities).


In all the examined specimens from a broader region of the Balkan Peninsula,
a clearly marked cline variability was in the main demonstrated. It would
seem that the difference of characteristics is conditioned by numerous reasons,


which, for the time being, are still insufficiently known.
Primljeno 20. V 1975.
Dr NikoBitola
POPNIKOLA, dipl. ini. šum.,


Džepno, tvrdo ukoričeno, izdanje ZAKONA O ŠUMAMA rasprodano je. Tekst
Zakona s obrazloženjem može se dobiti narudžbom Šumarskog lista br. 5—7/1977.
Cijena 20 dinara.




ŠUMARSKI LIST 1-3/1978 str. 41     <-- 41 -->        PDF

Broj smolnih kanala varira od 3 do 11, rede od 2 do 12 a njihovi prečnici
od 31,5 do 77,7 mikrona, rede od 27,3 do 84,0 mikrona.


Širina Cetina kreće se od 1287,0 do 2019,6 mikrona, rede od 1485, do 2019,16
mikrona. Debljina četina varira od 712,8 do 1148,4 mikrona, rede od 633,6 do
1188,0 mikrona.


Var. leucodermis se rasprostire na svim ostalim nalazištima na Balkanskom
poluostrvu.


5.4. Na osnovu svega što je izneto može se zaključiti da se pored spoljašnih,
morfoloških razlika između nižih sistematskih kategorija munike sa
Balkanskog Poluostrva, postoje i karakteristične razlike u anatomskoj izgradnji
njihovih četina.
Na kraju može se reći i to, da se kod ispitivanih primeraka sa jednog
šireg područja Balkanskog Poluostrva, uglavnom ispoljila jasnon izražena
varijabilnost. Izgleda da je diferencijacija karakteristika uslovljena mnogim,
za sada još nedovoljno poznatim razlozima.


LITERATURA


1.
Chira , E. (1964): Počet a umienštenie živičnich kanalikov u ihlic nekotorich
druhov rodu Pinus. »Biologicke prace« X/9. Bratislava.
2.
Fukarek , P. (1949): Podaci o geografskom raširenju munike (Pinus Heldreichii
Christ). »Godišnjak biološkog instituta«. Godina II. Sveska 1—2. Sarajevo.
3.
Fukarek , P. (1951): Novi varijetet munike sa područja Srbije i Sanđaka
(Crna Gora) Pinus Heldreichii var. Pančići n. var. »Godišnjak biološkog instituta
«. Godina IV. Svesta I. Sarajevo.
4.
Fukarek , P. (1955): Nekoliko napomena u vezi sa našom endemnom munikom
(Pinus Heldreichii Christ). »Šumarstvo« br. 7—8. Beograd.
5.
Gausse n (1960): Les gymnospermes actuelles et fossiles. »Trav. Labor, forestiere.
Tom II. Vol. I. Toulouse.
6.
Gudevski, A. -Stamenkov, M. -Đorđeva, M. (1972): Anatomsko-
morfološke karakteristike četina munike (Pinus Heldreichii Christ). »Simpozium
o munici«. Peć.
7.
Jovančević, M.-Popnikola, N. (1972): Varijabilnost semena munike.
»Simpozijum o munici«. Peć.
8.
Markgraf , M. (1927): An de Grenzen des Mittelmeergebiets. »Beiheft XLV
zu Feddes Repertorium«. S. 168.
9.
Markgraf , M. (1931): Die Panzerkiefer-Mittelungen der Deutsch. Dendrologie.
Gesell. S 250.
10.
Popnikola , N. (1972): Varijabilnost broja smolnih kanala u četinama munike
(Pinus Heldreichii Christ). »Simpozijum o munici«. Peć.
11.
Vidaković , M. (1957): Oblici crnog bora u Jugoslaviji na temelju anatomije
iglica. »Glasnik za šumarske pokuse«. 13. Zagreb.


ŠUMARSKI LIST 1-3/1978 str. 40     <-- 40 -->        PDF

5.2. Pinus Heldreichii Christ var. Paučići Fukarek n. var.
Anatomska izgradnja Cetina ove munike karakteriše se sledećim osobenostima:
dužina epidermalnih ćelija iznosi od 23,1, rede od 21,0 do 33,6 mikrona
(prošek 27,78 ± 0,17 mikrona) a širina od 14,7, rede od 12,6 do 25,2 mikrona
(prošek 20,14 ± 0,09 mikrona).


Slojevi hipodermalnih ćelija kreću se od 2 do 5 (prošek 3,63 ± 0,05); dužina
ćelija od 21,0, rede od 18,9 do 37,8 mikrona (prošek 29,05 ± 0,23 mikrona)
i širina ćelija od 16,8 do 31,5, rede od 14,4 do 33,6 mikrona (prošek 23,85 ± 0,16
mikrona).


Broj ćelija endodermisa iznosi od 33 do 42, rede od 31 do 44 (prošek
38,20 ± 0,24); dužina ćelija od 42,0 do 73,5 mikrona (prošek 58,58 ± 0,53 mikrona)
i širina ćelija od 25,2 do 48,3, rede od 23,1 do 52,5 mikrona (prošek
34,74 ± 0,34 mikrona).


Broj stoma kreće se od 16 do 21, rede od 12 do 22 (prošek 19,50 ± 0,25).
Dužine ćelija boranog parenhima iznose od 63,0 do 92,4, rede od 54,6 do
96,6 mikrona (prošek 74,34 ± 0,54 mikrona).


Rastojanje između provodnih snopića kreće se od 39,6, rede od 29,7 do
99,0 mikrona (prošek 69,21 ± 1,71 mikrona).


Broj smolnih kanala iznosi od 4 do 9 (prošek 6,25 ± 0,07) a njihovi prečnici
od 42,0 do 73,5, rede do 94,5 mikrona (prošek 55,34 ± 0,51 mikrona).


Širina Cetina kreće se od 1821,6 do 2118,5 mikrona, rede od 1762,0 do 2138,4
mikrona (prošek 1955,02 ± 5,28 mikrona).


Var. Pančići nalazi se na planini Murtenici (Srbija) i u Crnoj Gori (okolina
Plevlja).


5.3. Pinus Heldreichii Christ var. leucodermis (Ant.) Markgraf.
Anatomija Cetina ove munike je: dužina epidermalnih ćelija kreće se do
18,9 do 31,5, rede od 16,8 do 33,6 mikrona, dok širina ćelija epidermisa iznosi
od 14,7 do 27,3, rede od 12,6 do 29,4 mikrona. Prema dužini epidermalnih ćelija,
četine sa Slavjanke su identične sa dužinama epidermalnih ćelija sa
Olimpa.


Broj slojeva hipodermalnih ćelija kreće se od 2 do 5, rede od 1 do 6, dužina
ćelija od 18,9, rede od 14,7 do 37,8 mikrona i širina ćelija od 14,7, rede
od 12,6 do 33,6 mikrona.


Broj ćelija endodermisa kreće se od 24 do 44; dužina ćelija endodermisa
od 31,5 do 73,5 mikrona, rede do 79,2 mikrona, i širine ćelija od 21,0 do 52,5,
rede do 56,7 mikrona.


Na poprečnom preseku Cetina broj stoma se kreće od 10 do 21, rede od
11 do 23. Unutar ovog varijeteta primećeno je izvesno ostupanje kod primeraka
sa Prevalca.


Broj slojeva boranog parenhima kreće se od 3 do 6, rede i do 7, a dužina
ćelija od 42 do 84 mikrona, rede od 42,0 do 92,4 mikrona.


Rastojanje između provodnih snopića kreće se od 19,8 do 79,2, rede od
9,9 do 99,0 mikrona.




ŠUMARSKI LIST 1-3/1978 str. 37     <-- 37 -->        PDF

.3
tu
s
H o u
e
+i +i +i +i +i +i I
h Pi h
M
A
c (M
CO
IM
t N
Ifl
O l
ITS
s
s
t-^
?
s

CO
i n
i -
o
P
CD
cd
a
CTJ
+1 +1 +1 +1 +1 +1 +1
C
n 3
g
3
"* co i n CN
t to


sas


o a fi s A


ŠUMARSKI LIST 1-3/1978 str. 36     <-- 36 -->        PDF

Prema tome i naši rezultati potvrđuju pretpostavku da je rastojanje između
provodnih snopića karakteristično i značajno za sistematiku munike.


4.8. Smolni kanali
Na poprečnom preseku Cetina meren je broj smolnih kanala i njihove
dimenzije. Koliko je ova karakteristika važna za utvrđivanje nižih sistematskih
kategorija munike, može se videti iz tabele 7.


Broj smolnih kanala nije jednak kod svih svojta.
Prema broju smolnih kanala, analogno kao i kod drugih anatomskih elemenata,
postoje vidne razlike između var. typica (primerci sa Olimpa), var.
Paučići (primer sa Murtenice) i var. leucodermis (primerci sa Prevalca, Prenja,
Pirina i Slavjanke). Cak i unutar var. leucodermis mogu se izdvojiti posebne
grupe, istina manje, ali s ostalim elementima građe Cetina pridonose
rešavanju problema svojta munike.
Razlike između broja smolnih kanala je signifikantna, osim između Olimpa
i Slavjanke gde je dvojbena.
Kako je već izneto, mi smo 1972. godine kod četina sakupljenih iz Jugoslavije
(Murtenica i Prevalac) istraživali broj smolnih kanala i pri tome utvrdili
da se u prvom slučaju taj broj kreće od 3 do 10, a u drugom od 1 do 10.
Prema tome, još tada moglo se videti da broj smolnih kanala je važna karakteristika
za sistematsku pripadnost munike.


Oblik smolnih kanala, gotovo isključivo je okrugli.


Radi utvrđivanja eventualnih razlika mereni su i prečnici smolnih kanala
(Tabela 7). Odmah pada u oči da Cetine sa Olimpa imaju najkrupnije smolne
kanale. Idući ka severu (Pirin i Slavjanka) dimenzije smolnih kanala se smanjuju.
Znači, od juga ka severu smolni kanali se smanjuju.


Na osnovu dimenzija smolnih kanala, isto tako mogu se izdvojiti tri grupe:


1.
Olimp 42,0 do 88,2 (128,2) mikrona (tipyca)
2.
Murtenica 42,0 do 73,5 ( 94,5) mikrona (Paučići)
3.
Prevalac 39,9 do 77,7 ( 84,0) mikrona (leucodermis)
Prenj 42,0 do 84,0 ( 92,4) mikrona (leucodermis)
Pirin (27,3) 31,5 do 63,0 ( 75,6) mikrona (leucodermis)
Slavjanka 31,5 do 75,6 ( 77,7) mikrona (leucodermis)
Iz tabele 8. vidi se da su sve razlike međusobno signifikantno različite.


Tabela 8.
Lokalitet Olimp Murtenic a Prevala c Prenj Piri n Slavjank a
Murtenica 42,06 — — —
Prevalac 39,85 2,51 — — — —
Prenj 35,21 6,85 4,34 — —
Pirin 49,79 7,73 10,24 14,58 —
_

Slavjanka 46,58 4,52 7,03 11,37 3,21 —
42,74 0,92 3,19 7,53 7,05 3,84




ŠUMARSKI LIST 1-3/1978 str. 35     <-- 35 -->        PDF

Za razliku od njih, na osnovu dužina ćelija parenhima jasno se mogu
izdvojiti tri grupe, i to:


i.
typica
Olimp od (50,4) 54,6 do 96,6 (105,0) mikrona


Pančići


Murtenica od (54,6) 63,0 do 92,4 (96,6) mikrona


leucodermis


Prevalac od 42,0 do 84,0 (92,4) mikrona


Prenj od (42,0) 54,6 do 84,0 (88,2) mikrona


Pirin od (42,0) 50,4 do 79,8 (92,4) mikrona


Slavjanka od 50,4 do 96,6 mikrona


Pored krajnjih vrednosti, veoma su uočljive i razlike u prosečnim dužinama
ćelija boranog parenhima (tabela 5).


Za dužinu ćelija utvrđeno je da li su razlike signifikantne ili nisu. Pri
tome je utvrđeno da osim između primeraka sa Prevalca i Pirina, u svim
ostalim slučajevima one su signifikantne.


Iz izloženog se može videti da je broj slojeva boranog parenhima jednoliko
građen te da nema značaja za sistematiku munike. Za razliku od broja
boranog parenhima, dužina ćelija igra važnu ulogu prilikom utvrđivanja nižih
sistematskih kategorija munike, pa smo već na osnovu toga prilično jasno
izdvojili tri grupe.


4.7. Rastojanje između provodnih snopića
GAUSSEN (1960), MAMAEV (1969) i dr. pridaju određeni značaj rastojanju
između provodnih snopića, u cilju dobijanja potpunije slike o anatomskoj
izgradnji četina. I mi smo izvršili takva merenja pa smo na osnovu toga
izdvojili tri posebne grupe, i to:


1.
var. typica
Olimp 19,8 do 99,0 (118,8) mikrona (M ± fm = 53,75 ± 1,38)
2.
var. Pančići
Murtenica (29,7) 39,6 do 99,0 mikrona (M ± fm = 69,21 ± 1,71)
3.
var. leucodermis
Prevalac (19,8) 29,7 do 79,2 ( 89,1 mikrona (M ± fm = 54,35 ± 0,88)
Prenj 19,8 do 79,2 ( 89,1) mikrona (M ± fm = 46,53 ± 1,00)
Pirin 19,8 do 79,2 ( 99,0) mikrona (M ± fm = 48,22 ± 1,23)
Slavjanka ( 9,9) 19,8 do 69,3 ( 99,0) mikrona (M ± fm = 38,32 ± 1,08)
Iz tabele 6. se vidi da se primerci sa Olimpa i Prevalca, Prevalca i Prenj
a i Prenj a i Pirina međusobno ne razlikuju, dok se svi ostali primerci
signifikantno razlikuju.


Tabela 6.


Lokalitet Olimp Murtenica Prevala c Pren j Pirin Slavjanka
Murtenica 15,45 — — — — —
Prevalac 0 59 14,86 — — — —
Prenj 7,23 23,68 0,59 — — —
Pirin 5,54 20,99 6,13 1 69 — —
Slavjanka 15,44 30,89 16,03 8,21 9,90 —
1,18 16,61 1,75 6,07 4,38 13,68
33




ŠUMARSKI LIST 1-3/1978 str. 32     <-- 32 -->        PDF

Prema podacima GUDEVSKOG-STAMENKOVA-DURDEVE (1972) dužina
epidermalnih ćelija za Cetine iz Srbije i Makedonije kreće se od 12,5 do 22,2
mikrona a širina od 11 do 19,5 mikrona. Sravnjujući te podatke sa našim
(samo za četine iz Srbije i Kosova) opaža se znatno odstupanje.


4.3. Hipodermis
Za sistematiku munike, kod hipodermisa je važan broj slojeva kao i dimenzije
(dužina i širina) hipodermalnih ćelija.


Iz tabele 3. vidi se da je broj slojeva između pojedinih lokaliteta veoma
sličan. Ipak, na osnovu broja slojeva hipodermalnih ćelija mogu se izdvojiti
ove skupine:


1.
Od 2 do 6 slojeva (var. typica)
2.
Od 2 do 5 slojeva (var. Paučići)
3. Od 1 do 6 slojeva (var. leucodermis)
Prema broju slojeva hipodermalnih ćelija, primerci iz Slavjanke su bliži
var. Paučići.


Pored ne tako karakteristične razlike u broju slojeva, postoji osetna razlika
u veličini hipodermalnih ćelija. Na osnovu veličine tih ćelija munika se
može podeliti u ove važnije grupe:


1.
var. typica (Olimp)
dužina ćelija od (16,8) 21,0 do 37,7 (39,9) mikrona
širina ćelija od (14,4) 16,0 do 33,6 (35,7) mikrona
2.
var. Paučići (Murtenica)
dužina ćelija od (18,9) 21,0 do 37,8 mikrona
širina ćelija od (14,4) 16,8 do 31,5 (33,6) mikrona
3.
var. leucodermis (Prevalac, Prenj, Pirin)
dužina ćelija od (14,7) 18,9 do 37,8 mikrona
širina ćelija od (12,6) 14,7 do 33,6 mikrona
Kao što se vidi, hipodermis je također veoma značajan i karakterističan
za sistematiku munike.


Za sve lokalitete izračunato je da li su razlike u dužini hipodermalnih
ćelija signifikantne ili ne. Iz tabele 4. nedvosmisleno može se utvrditi da su
sve razlike, osim neznatnih izuzetaka, međusobno signifikantne. Kod širine
ćelija, bez ikakvog izuzetka, sve su razlike međusobno signifikantne.


Tabela 4.


Lokalitet Olimp Murtenica Prevalac Prenj Pirin Slavjanka
Murtenica 1,55 — — — — —
Prevalac 4,52 2,97 — — — —
Prenj 1,81 026 2,71 — — —
Slavjanka 4,04 2,49 0,48 2,23 2.G1 —
Pirin 1,43 0 12 ?.,W a?,s — — 2,39 0,84 2,13 0,58 0,96 1,65




ŠUMARSKI LIST 1-3/1978 str. 31     <-- 31 -->        PDF

o O -e O o-o
+1 +1 +1 +1 +1 +1
CM
UO CO
CO


" 3


I
o



g a a a a a


CO CO


CO CM CO CO CM


s


O O o O o


S a -a X3


-a


CO co i~-CO 03 CO
to CD CO CO


s
-^


o
O o o o
=


+]
+1 +1 +1 +1 +1


Ol CO


§


t-in


s ? 5


CO
OJ
C
O
U
g a a a a a
rt Ü
BN
3
Q
a
g g g g g
— s
n
3
q S P3
S g L L L S3




ŠUMARSKI LIST 1-3/1978 str. 30     <-- 30 -->        PDF

Tabela 1


Lokalitet Dužina ćelija Širina ćelija
(mikrona) (mikrona)


Olimp (Grčka) 21,0 do 31,5 (33,6) M = 25,76 ± 0,11 14,7 đo 23,1 (25,2) M = 19,43 ± C,00
Murtenica (Srbija) (21,0) 23,1 do 33,6 M = 27,78 ± 0,17(12,6) 14,7 do 25,2 M = 20,41 ± 0,00
Prevalac (Kosovo) (16,8) 21,0 do 31,5 (33,6) M = 25,66 ± 0,12 (12,6) 14,7 do 27,3 (29,4) M = 20,81 ± 0,11
Prenj (Hercegovina) 18,9 do 31,5 M = 23,96 ± 0,11 (14,7) 16,8 do 23,1 (25,2) M = 19,17 ± 0,08
Pirin (Bugarska) (16,8) 18,9 do 31,5 M = 25,22 ± 0,13 (12,6) 14,7 do 23,1 (25,2) M = 19,53 ± 0,10
Slavjanka (Bugarska) 21,0 do 31,5 M = 25,34 ± 0,11 16,8 do 25,2 M = 20,92 ± 0,08


Razlike u dužini epidermalnih ćelija Cetina munike sa pojedinih lokaliteta
su tako velike i jasne, da se već na osnovu dimenzija ćelija, naročito dužina
ćelija, mogu razlikovati tri grupe:


1.
var. typica (Olimp)
dužina ćelija od 21,0 do 31,5 (33,6) mikrona
širina ćelija od 14,7 do 23,1 (25,2) mikrona
2.
var. Paučići (Murtenica)
dužina ćelija od (21,0) 23,1 do 33,6 mikrona
širina ćelija od


(12,6) 14,7 do 25,2 mikrona


var. leucodermis (Prevalac, Prenj, Pirin)


dužina ćelija od (16,8) 18,9 do 31,5 (33,6) mikrona


širina ćelija od (12,6) 14,7 do 27,3 (29,4) mikrona


Primerci iz Slavjanke (Bugarska), kako se iz tabele 1. može videti, imaju
istovetne dužine (od 21,0 do 31,5 mikrona, prošek 25,34 mikrona) i širine epidermalnih
ćelija kao i epidermalne ćelije sa Olimpa, pa prema tome one više
naginju ka var. typica nego ka var. leucodermis.


Oblik epidermalnih ćelija takođe može poslužiti kao indikator. Naime,
epidermalne ćelije prve, a naročito druge grupe imaju izduženi, pravougaoni
oblik a epidermalne ćelije treće grupe, uglavnom imaju kvadratni oblik.


Za sve lokalitete izračunato je da li su razlike u dimenzijama ćelija signifikantne
ili ne (tabela 2.). Prema tim rezultatima, jedino razlike nisu signifikantne
za dužinu ćelija između Prevalca i Olimpa kao i između Pirina i
Slavjanke, dok su razlike između Prevalca i Slavjanke dvojbene.


Tabela 2.


Lokalitet Olimp Murtenica Prevalac Prenj Pirin Slavjanka


Murtenica 2,02


Prevalac 0 10 2,12


— — — —


Prenj
1,80 1,70 —


3,82






Pirin
0,54 2,56 0,44 1,26


— —


Slavjanka 0,42 2,44 0,32 1,38 rt 12





2
0,24 2,26 Oli 1.56 0,30 0,13


Napomena : Brojevi u rubrikama označuju izračunati »t« iznos za pojedine
lokalitete. Brojevi pisani kurzivom znače da između tih lokaliteta nema signifikantne
razlike, a brojevi pisani uspravno znače da je signifikantnost sumnjiva,
dok brojevi s polucrnim brojkama označuju da su lokaliteti međusobno signifikantno
različiti.




ŠUMARSKI LIST 1-3/1978 str. 29     <-- 29 -->        PDF

Imajući u vidu varijabilnost izgradnje Cetina, sa svakog stabla uvek je
uzimano po 100 dvogodišnjih Cetina i to samo iz sredine krune. Cetine su
presecane na sredini i iz tog dela su pravljeni preparati.


Na poprečnom preseku četina istraživani su ovi elementi:


1. Debljina kutikule (merena na više mesta na ravnoj i konveksnoj strani
četina).
2. Epidermis {dužinu i širinu epidermalnih čelija u mikronima).
3. Hipodermis (broj slojeva hipodermalnih ćelija, kao i veličinu hipodermalnih
ćelija).
4. Broj ćelija endodermisa, te dimenzije ćelija endodermisa.
5. Broj stoma na celoj periferiji poprečnog preseka.
6. Borani parenhim (broj slojeva na konveksnoj strani četine i dužine
ćelija boranog parenhima).
7. Smolni kanali (broj smolnih kanala i njihovi prečnici).
8. Rastojaje između provodnih snopića.
9. Dimenzije četina (širina četina uzeta je od jednog do drugog ugla poprečnog
preseka četine a paralelna je sa ravnom stranom četine).
Debljina četina merena je upravo na širinu.
Sve veličine izračunate su varijaciono statistički posebno za svako stablo
i zbirno za svaku populaciju.


4. REZULTATI I DISKUSIJA
U ovom poglavlju je prikazana vrednost elemenata anatomske izgradnje
četina za sve lokalitete. Donesene su razlike unutar pojedinih elemenata građe
četina.


4.1. Kutikula
Debljina kutikule kod četina sa pojedinih lokaliteta iznosila je:


Olimp od 4,2 do 10,5 (12,6) mikrona (M ± fm = 6,43 ± 0,08)
Murtenica od (2,1) 4,2 do 10,5 mikrona (M ± fra = 7,41 ± 0,12)
Prevalac od 4,2 do 10,5 mikrona (M ± fm = 7,20 ± 0,07)
Prenj od (2,1) 4,2 do 10,5 mikrona (M ± fm = 6,65 ± 0,07)
Pirin od 4,2 do 10,5 (12,6) mikrona (M ± fm = 7,52 ± 0,06)
Slavjanka od 4,2 do 8,4 (10,5) mikrona (M ± fm = 6,48 ± 0,06)
(Napomena: brojevi u zagradama znače da se te veličine rede javljaju).


Kako se vidi iz navedenih podataka, u debljini kutikule nema vidnih
razlika unutar pojedinih provenijencija. Iz tih razloga debljina kutikule nije
uzeta u obzir za sistematiku munike.


4.2. Epidermis
Merenjem dužina epidermalnih ćelija na poprečnom preseku četina munike
utvrđene su njihove dužine i širine (minimalne, maksimalne i prosečne
vrednosti) a podaci prezentirani u tabeli 1.




ŠUMARSKI LIST 1-3/1978 str. 28     <-- 28 -->        PDF

isto tako, pronašao i opisao u Albaniji (Gur i Topit). Drugi varijetet var. leucodermis
(Ant.) odgovara spororastućoj vrsti, koja raste na većini ostalih staništa.


FUKAREK (1951, 1955) je opisao treći varijetet munike kao Pinus Heldreichii
Christ var. Pančići Fuk. n. var. To je čisto kontinentalna svojta koja
se javlja u Srbiji (Murtenica kod sela Negbina) i u Crnoj Gori (okolina Pljevlja).
Ona po svojim morfološkim osobinama približuje se najviše crnom boru.


Pošto je određivanje svojta munike samo na osnovu spoljašne morfologije
često dosta teško, dok se u anatomiji Cetina pojavljuju znatne razlike,
činjeni su pokušaji da se istražuju svojte samo na osnovu anatomije Cetina.


Iz veoma oskudne literature kojom raspolažemo po ovom pitanju daćemo
kratak osvrt.


Prema VIDAKOVICU (1957), HEMPEL-WILHELM su još 1889. godine
dali opis anatomske građe četina za pojedine borove. Tako su oni konstatirali
da je anatomija četina Pinus leucodermis slična građi četina kod crnog bora,
samo što Pinus leucodermis ima veliki broj hipodermalnih slojeva a slojevi
sklerenhimskih ćelija nalaze se isto tako iznad floema kao i između žila, te
one čine oblik slova »T«. VTDAKOVTĆ (1957) navodi da Pinus leucodermis
ima veoma velik broj slojeva hipodermalnih i sklerenhimskih ćelija.


Istraživanja koja su izvršili GUDEVSKI-STAMENKOV-BORĐEVA (1972)
imala su cilj da pruže jasniju sliku o karakteristikama četina, a posebno tkiva
od kojih su one izgrađene. Za navedena istraživanja koristili su materijal iz
nekoliko autohtonih nalazišta munike epidermalnih ćelija, broj stoma na
1 mm2, te njihove dimenzije i uronjenost; slojeve hipodermalnih ćelija; smolne
kanale; sklerenhimske ćelije iznad floema, ispod ksilema i među provodnim
snopićima. Prema slojevima hipodermalnih ćelija u četinama populacije munike
sa ispitanih područja više naginju ka Pinus Heldreichii Christ, ssp. leucodermis,
zaključuju ovi autori. Nažalost, proučavane Cetine su iz jednog geografskog
rejona, pa nisu u stanju da pruže jedan potpuniji odgovor.


U jednom našem ranijem radu (1972) mi smo pokušali da utvrdimo da li
postoji razlika u broju smolnih kanala kod četina sakupljenih iz Srbije (Murtenica)
i sa Kosova (Prevalac). Bilo je utvrđeno da se broj smolnih kanala
kod četina iz Srbije kreće od 3 do 10 a kod onih sa Kosova od 1 do 10. I pokraj
postojanja razlike u broju smolnih kanala mi to nismo uzeli kao pouzdanu
karakteristiku jer smo smatrali da to treba dovesti u vezi sa ostalim
anatomskim karakteristikama četina munike pa tek onda doneti preciznije
zaključke.


Iz ovog kratko izlaganja vidi se da je svima autorima koji su proučavali
anatomsku građu četina munike, ili samo pojedine elemente, bila svrha da
ukazu kako je anatomija četina vrlo osetljiva i ima dijagnonstički značaj.


3. MATERIJAL I METOD VLASTITIH ISTRAŽIVANJA
Cetine munike od kojih su pravljeni preparati sakupljene su iz Srbije
(selo Negbine na planini Murtenici), Kosova (kod Prevalca), Hercegovine (planina
Prenj, na mestu Smrćan), Grčke (kod mesta Prionia na Olimpu) te iz
Bugarske (planine Pirin i Slavjanka).




ŠUMARSKI LIST 1-3/1978 str. 39     <-- 39 -->        PDF

Iz ovog se vidi da jedino debljina Cetina sa Prevalca nije tako karakteristična,
pa bi se čak moglo reći da ona više naginje ka var. Pančići. Inače,
većina razlika između pojedinih lokaliteta za debljinu Cetina su signifikantne.


Širinu i debljinu Cetina munike proučavali su i drugi autori. Tako su GUDEVSKI-
STAMENKOV-DORĐEVA (1972) utvrdili da širina Cetina (za primerke
iz Srbije i Makedonije) iznosi od 1,2 do 1,8 mm a debljina od 0,6 do
1,1 mm, što se uglavno poklapa i sa našim mjerenjima. Međutim, citirani
autori nisu iskoristili te karakteristike za utvrđivanje sistematske pripadnosti
munike.


5. ZAKLJUČAK
Mi smo raspolagali sa četinama od sva tri varijeteta munike (Pinus Heldreichii
Christ var. typica Markgraf, Pinus Heldreichii Christ var. Pančići
Fukarek n. var. i Pinus Heldreichii Christ var. leucodermis [Antoine] Markgraf),
pa smo na osnovu anatomije Cetina potvrdili već izdvojene (na osnovu
spoljašnih morfoloških karakteristika) sistematske kategorije .


5.1. Pinus Heldreichii Christ var. typica Markgraf.
Anatomija Cetina ove munike je: dužina epidermalnih ćelija kreće se od
21,0 do 31,5, retko i do 33,6 mikrona (prošek 25,76 ± 0,11) a širina od 14,7
do 23,1 mikrona, rede i do 25,2 mikrona (prošek 19,43 ± 0,09 mikrona).


Broj slojeva hipodermalnih ćelija kreće se od 2 do 6 (prosečno 3,6 ± 0,04
slojeva); dužina ćelija od 21,0 do 37,8 mikrona, rede od 16,8 do 39,9 mikrona
(prošek 30,60 ± 0,015 mikrona) i širina ćelija od 16,8 do 33,6 mikrona, rede
od 14,4 do 35,7 mikrona (prošek 26,15 ± 0,16 mikrona).


Broj ćelija endodermisa kreće se od 26 do 41, rede od 25 do 44 (prošek
33,74 ± 0,28); dužina ćelija od 37,8, rede od 35,7 do 73,5 mikrona (prošek
53,94 ± 0,31 mikrona) i širina ćelija od 21,0 rede od 18,9 do 42,0 mikrona (prošek
30,33 ± 0,22 mikrona).


Na poprečnom preseku Cetina, broj stoma se kreće od 13 do 21, rede od
12 do 22 (prošek 17,65 ± 0,23).


Kod broja slojeva boranog parenhima nema nekih vidnih razlika između
pojedininh grupa. Dužina ćelija kreće se od 54,6 do 96,6, rede od 50,4 do 105,0
mikrona (prošek 76,52 ± 0,45 mikrona).


Rastojanje između provodnih snopića iznosi od 19,8 do 99,0, rede do 118,8
mikrona (prošek 53,76 ± 1,38 mikrona).


Broj smolnih kanala kreće se od 2 do 9, rede do 11 (prošek 4,72 ± 0,08)
a dimenzije od 42,0 do 88,2, rede do 128,2 mikrona (prošek 97,40 ± 0,59 mikrona).


Širina Cetina kreće se od 1445,4 do 1810,8 mikrona, rede od 1267,2 do 1980,0
mikrona (prošek 1630,72 ± 8,75 mikrona). Debljina Cetina iako nisu tako karakteristične,
one ipak mogu poslužiti za utvrđivanje sistematske pripadnosti
munike.


Ovaj varijetete munike nalazi se na Olimpu (Grčka), Mokroj planini i
Korabu (Albanija).


37




ŠUMARSKI LIST 1-3/1978 str. 38     <-- 38 -->        PDF

Iz ovog izlaganja može se zaključiti da je broj smolnih kanala i prečnici
smolnih kanala karakterističan za sistematiku munike. Već prema njima mogu
se uočiti sasvim jasne razlike između var. typica, var. Pančići i var. leucodermis.


Prema istraživanjima GUDEVSKOG-STAMENKOVA-ĐORDEVE (1972),
broj smolnih kanala i četinama munike iz Srbije i Makedonije kreće se od
2 do 5 a dimenzije na ispupčenoj i ravnoj strani Cetine od 24,4 do 85,4 mikrona
a u uglovima četina od 36,6 do 122,8 mikrona. Upoređujući ove podatke
sa našim, pada u oči da se kod broja smolnih kanala opaža prilično veliko
odstupanje, a kod prečnika smolnih kanala i nema razlika.


Za razliku od njih, CHIRA (1964) je merio broj smolnih kanala kod četina
Pinus Heldreichii ssp. leucodermis, i pri tome utvrdio da se taj broj kreće od
3 do 13, što se uglavno slaže i sa našim rezultatima, ali samo za primerke iz
Prevalca, Prenja, Pirina i Slavjanke (tj. za var. leucodermis).


4.9. Dimenzije četina
Širina i debljina poprečnog preseka četina veoma su važni elementi za
razlikovanje pojedinih nižih sistematskih kategorija. Donosimo tabelu (9) širine
četina, iz koje se vidi koliko se pojedine svojte međusobno razlikuju.
Podaci u tabeli su dobiveni na pojedine svojte međusobno razlikuju. Podaci
su dobiveni na osnovu varijaciono statističkih istraživanja.


Razlike tih elemenata gotovo uvek su signifikantne, što se uostalom može
videti iz tabele 10.
Tabela 10.


Lokalitet Olimp Murtenica Prevalac Prenj Pirin Slavjanka
Murtenica 327,30 —
Prevalac 40,20 287,10 — — — —
Prenj 131,07 456,37 171,27 — — —
Pirin
Slavjanka
17,18
72,85
344,51
400,15
57(41
113,05
113,86
58,22

55,64


40,00 287,30 020 171,07 57,21 112,85


Na osnovu merenih debljina četina munike, uglavno se mogu izdvojiti ove
grupe:


1.
var. typica
Olimp 653.5 do 990,0 (1029,6) mikrona (M ± fm = 853,18 ± 6,00)
2.
var. Pančići
Murtenica 930.6 do 1128,5 (1148,4) mikrona (M ± fm = 1018,32 ± 5,90)
3. var.
leucodermis
Prevalac (774,0) 910,8 do 1148,4 (1188,0) mikrona (M ± f,n = 995,88 ± 4,48)
Prenj (792,0) 811,8 do 990,0 (1069,2) mikrona (M ± fm = 920,70 ± 4,25)
Pirin (633,6) 712,8 do 1009,8 (1108,8) mikrona (M ± fm = 847,57 ± 5,69)
Slavjanka (772,2) 780,0 do 1009,8 mikrona (M ± fm = 873,57 ± 5,69)




ŠUMARSKI LIST 1-3/1978 str. 34     <-- 34 -->        PDF

Sve razlike u dužini endodermalnih ćelija su signifikantno različne. Izuzetak
čine samo razlike između Prevalca i Prenja, koje nisu signifikantno
različne.


Na osnovu svega iznetog zaključujemo da su broj ćelija endodermisa i
njihove dimenzije vrlo karakteristične za sistematiku munike, pa se po tome
dosta jasno mogu razlikovati među sobom pojedini oblici ove vrste.


4.5. Stome
Broj stoma je meren na ćelom obimu poprečnog preseka Cetina, pa na
osnovu toga mogu se izdvojiti ove grupe munike:


var. typica


Olimp. (12) 13 do 21 (22) prošek 17,65 ± 0,23


var. Paučići


Murtenica (12) 16 do 21 (22) prošek 19,50 ± 0,27


var. leucodermis


Prevalac (11) 12 do 21 (23) prošek 16,50 ± 0,27
10 do 14 (16) prošek 12,23 ± 0,14


Prenj


10 do 19 (21) prošek 14,37 ± 0,27


Pirin


10 do 17 (18) prošek 14,14 ± 0,19


Slavjanka
Iz ovog pregleda vidi se unutar var. leucodermis izvesno odstupanje, mada
ne i tako karakteristično, i to kod primeraka sa Prevalca. To se delimično
potvrdilo i prilikom utvrđivanja signifikantnosti. Naime, primerci između
Prevalca i Murtenice nisu bili signifikantni, dok su primerci između Pirina
i Slavjanke bili dvojbeni.
Znači, ne može se reći da broj stoma nema vrednosti kod´ utvrđivanja
sistemtske pripadnosti munike i pored toga, što ta razlika nije tako velika
kao kod ostalih anatomskih karakteristika.
Naš propust je što nismo posebno proučili veličinu i uronjenost stoma,
što bi svakako imalo velike koristi za sistematiku munike. To uostalom dokazuju
i početna istraživanja GUDEVSKOG-STAMENKOVA-DORDEVE (1972)
na četinama sakupljanim iz Srbije i Makedonije.


4.6. Borani parenhim
Da bi se uverili da li borani parenhim može poslužiti za utvrđivanje sistematske
pripadnosti munike, meren je broj slojeva na konveksnoj strani i dužina
ćelija. Ti podaci izneti su u tabeli 5, pa se na osnovu toga može utvrditi
da između broja slojeva boranog parenhima nema vidnih razlika.


Tabela 5.


Broj slojeva Dužina ćelija
Lokalitet na konveksnoj strani (mikrona)


Olimp
Murtenica
Prevalac
Prenj
Pirin
3 do 6 prošek 4,53 ± 0,07
4 do 6 prošek 4,80 ± 0,10
4 do 6 prošek 4,91 ± 0,07
(3) 4 do 6 prošek 4,77 ± 0,06
3 do 5 prošek 40,9 ± 0,09
(50,4) 54,6 do 96,6 (105,0) prošek 76,52 ± 0,45
(54,6) 63,0 do 92,4 ( 96,6) prošek 74,34 ± 0,54
42,0 do 84,0 ( 92,4) prošek 67,01 ± 0,84
(42,0) 54,6 do 84,0 ( 82,2) prošek 68,67 ± 0,35
(42,0) 50,4 do 79,8 ( 92,4) prošek 66,07 ± 0,44
Slavjanka 4 do 6 prošek 5,00 ± 0,10 50,4 do 96,6 prošek 70,94 ± 0,51




ŠUMARSKI LIST 1-3/1978 str. 33     <-- 33 -->        PDF

VIDAKOVIĆ (1957) navodi da mimika ima veliki broj slojeva hipodermalnih
ćelija, ali ne navodi koliki je taj broj. Sudeći prema našim rezultatima,
broj slojeva je prilično veliki (od 1 do 6), pa se to poklapa sa podacima
citiranog autora.


Prema istraživanjima GUDEVSKOG-STAMENKOVA-ĐORĐEVE (1972)
broj slojeva hipodermalnih ćelija se kreće od 2 do 5, što se uglavno poklapa
sa našim rezultatima. Ovi autori su na osnovu broja slojeva hipodermalnih
ćelija zaključili da primerci munike iz Srbije i Makedonije pripadaju
Pinus Heldreichii ssp. leucodermis.


4.4. Endodermis
Tvorevinama koje u izvesnoj meri vrše ulogu zaštitnog tkiva treba priključiti
i endodermis, koji okružuje centralni cilindar u kome se nalaze provodni
snopići.


Broj ćelija endodermisa kod var. typica (sa Olimpa) se kreće od (25) 26
do 41 (44), u prošeku 33,74; kod var. Pančići (sa Murtenice) od (31) 33 do 42
(44), u prošeku 38,20; a kod var. leucodermis sa Prevalca od (27) 30 do 44, u
prošeku 35,54, kod primeraka sa Prenja od (26) 29 do 38 (39), u prošeku 33,63,
kod primeraka sa Pirina od 22 (24) do 38 (41), u prošeku 29,72 i kod primeraka
sa Slavjanike od (23) 25 do 39 (40) u prošeku 32,06. Prema tome može se
bez dvoumljenja reći da se broj ćelija endodermisa između pojedinih varijeteta
munike jasno razlikuje.


Za sve lokalitete izračunato je da li su razlike u broju ćelija signifikantne
ili ne, i pri tome je utvrđeno da su sve razlike signifikantno različne, osim
razlika između Olimpa i Prenja.


Dimenzije endodermalnih ćelija za četine sa pojedinih lokaliteta iznose:


1.
(var. typica)
dužina (35,7) 37,8 do 73,5 mikrona (prošek 53,94)
širina (18,9) 21,0 do 42,0 mikrona (prošek 30,33)
2.
Murtenica (var. Pančići)
dužina 42,0 do 73,5 mikrona (prošek 58,58)
širina (23,1) 25,2 do 48,3 (52,5) mikrona (prošek 34,74)
3.
Prevalac (var. leucodermis)
dužina (39,9) 42,0 do 73,5 (77,7) mikrona (prošek 56,59)
širina 25,2 do 52,5 (56,7) mikrona (prošek 35,75)
4.
Prenj (var. leucodermis)
dužina 42,0 do 65,1 (79,8) mikrona (prošek 56,60)
širina (25,2) 27,3 do 48,3 (56,7) mikrona (prošek 39,02)
5.
Pirin (var. leucodermis)
dužina (33,6) 42,0 do 69,0 (75,6) mikrona (prošek 55,02)
širina 21,0 do 44,1 (50,4) mikrona (prošek 32,09)
6.
Slavjanka (var. leucodermis)
dužina 31,5 do 67,2 (79,2) mikrona (prošek 51,77)
širina (18,9) 21,0 do 42,0 (48,3) mikrona (prošek 34,74)
Iz ovog pregleda se može zaključiti da su i dimenzije endodermalnih ćelija
između pojedinih grupa jasno izdiferencirane.


3!