DIGITALNA ARHIVA ŠUMARSKOG LISTA
prilagođeno pretraživanje po punom tekstu
| ŠUMARSKI LIST 11-12/1978 str. 28 <-- 28 --> PDF |
ENTOMOLOŠKI FAKTOR U LANCU UZROKA KOJI DOVODE DO POREMETNJE EKOLOŠKE RAVNOTEŽE U ŠUMSKIM EKOSISTEMIMA M. ANDROIĆ SAŽETAK. Pored prikaza o utjecaju entomofaune na smanjenje prirasta drvne mase, o četnu su »šumarski stručnjaci, koji su svoju djelatnost oduvijek bazirali na ekološkim principima . . . postavljali kao centralno pitanje«, autor je iznio i podatke o entomofauni kao komponenti šumskih ekosistema u cjelini tj. o njezinoj ulozi u prometu energije te u kruženju materije, (op) UVOD O šumskim ekosistemima govori se da su najbolje očuvani prirodni terestrički ekosistemi. Uistinu, kad je riječ o evropskim šumskim ekosistemima, njihova je eksploatacija u prošlosti bila tokilo intenzivna, da su prvotne klimatogene šumske zajednice praktički nestale a šumski su ekosistemi, osim na malim nepristupačnim površinama, dobili obilježje kultiviranih sredina ili agroekosistema. Prirodne šumske ekosisteme možemo još naći u nekim tropskim ili ekvatorijalnim predjelima. Da bi si predstavili intenzitet čovječjeg zahvata u šumske ekosisteme, dovoljno je reći da je u razdoblju od 1300. g. p. n. e. šumska površina u Evropi reducirana na 25% ukupne površine, a da se proces uništavanja šuma i danas nastavlja u cijelom Svijetu, unatoč mjera koje neke zemlje poduzimaju u svrhu njihove zaštite. Još prije 3—4000 godina cijeli zapadni dio Sahare bio je zelen, a prije 2000 godina današnja libijska pustinja bila je plodna i smatrana žitnicom rimskog imperija. I danas je čovječanstvu potrebno drvo. Godišnja potreba drva za proizvodnju papira iznosi u svijetu 1 milijardu prostornih metara. Jedno nedjeljno izdanje »New York Times« pojede 62 hektara šume. Ali da ne duljimo o tome. Posljedice ovakovog tretmana šuma su očite i fatalne za čovječanstvo. F. OSBORN kaže: Priroda se osvećuje ljudima erozijama, stvaranjem neplodnog tla i pustinja, sušom i poplavama, pokazujući time da je još uvijek ona jača od njih. Uništavajući šume, remeteći u njima biološku ravnotežu, čovjek je doveo u pitanje egzistenciju mnogih vrsta faune, koja predstavlja važnu komponentu ekosistema utječući na njegovu strukturu i funkcioniranje. Godišnje u svijetu izumire jedna životinjska vrsta. Utvrđeno je da je uslijed razaranja biotopa i lova unatrag 300 godina izumrlo više od 40 od ukupno, koliko je poznato, 200 dosada izumrlih životinjskih vrsta (sisavaca i ptica), bez entomofaune. U posljednjih 70 godina pao je procenat ptica pjevica koje se hrane insektima na 90% kao poslje 458 |
| ŠUMARSKI LIST 11-12/1978 str. 29 <-- 29 --> PDF |
dica hvatanja i kemijske borbe štetnika. Neki primjeri uništavanja su upravo zapanjujući. Golub selac (Ectopistes migratorius) koji je živio u Sjevernoj Americi u prošlom stoljeću brojio je nekoliko milijardi primjeraka. Godine 1879. bilo ih je samo u državi Michigan još 1 milijarda. 20 godina kasnije tj. 1899. opažen je jedan primjerak u prirodi a 1914. nestao je i posljednji primjerak u jednom američkom zoološkom vrtu. Odnos između demografske ekspanzije odnosno civilizacije i broja izumrlih životinjskih vrsta je signifikantan. Poremetnja ekološke ravnonteže odrazila se i u drugom pravcu: u prekomjernom razmnožavanju za čovjeka biljnih i životinjskih štetnih organizama, među kojima entomofauna zauzima važno mjesto. Više od 20% žetve prehrambenih artikala i milijuni kubnih metara drva postaju plijenom raznih bolesti i insekata. Kad govorimo o štetnoj entomofauni odmah moramo reći da je ovakva distinkcija entomofaune samo izraz egocentričnosti čovjeka, jer u ekološkom smislu razdioba na štetnu i korisnu entomofaunu nema svoje opravdanje. ENTOMOFAUNA KAO KOMPONENTA ŠUMSKIH EKOSISTEMA Iako je ekologija kao znanost stara gotovo jedno stoljeće, proučavanje šumskih ekosistema započelo je intenzivnije tek u posljednje dvije dekade. Značenje entomofaune u tim ekosistemima još uvijek nije dovoljno proučeno. Istina mnogo je toga poznato. Raspolažemo s mnogobrojnim podacima o zastupljenosti vrsta, o njihovoj biologiji i ekologiji, o dinamici populacije, o gradacijama i fluktuacijama, o ulozi u razgradnji organske materije, stvaranju humusnog kompleksa itd. Mi znamo također mnoge važnije trofičke lance i regulacione mehanizme. Ono što nije dovoljno poznato jest udio pojedinih sistematičkih ili trofičkih jedinica ili grupa u funkcioniranju ekosistema ili određenije u »prometu« energije u jednom ekosistemu, veličine koje su izražene u K cal/ha za godinu, koju heterotrofna entomofauna potroši koristeći asimilacijsku energiju autotrofnih organizama ekosistema za svoje životne procese. Mjesto neke entomopopulacije u ekosistemu određeno je još i njenim udjelom u procesu primarne proizvodnje, tj. proizvodnje biomase, i kruženju materije. Šumarski stručnjaci, koji su svoju djelatnost bazirali oduvjek na ekološkim principima, a naročito oni koji su se bavili zaštitom šuma, postavljali su kao centralno pitanje koliko neka vrsta utječe na smanjenje prirasta, računajući pri tome samo na onaj dio biomase koji se odnosi na drvo. U drugi plan je dolazilo oštećenje plodova ili sjemenja ili izostanak uroda uslijed djelovanja entomofaune, a o korisnom udjelu entomofaune tla u razgradnji organske materije, koji je veoma značajan, gotovo da se i nije vodilo računa. Proučavanju parazitske faune također se malo poklanjalo pažnje sve do posljednjeg vremena kada se vidjelo od kolikog su značenja te vrste ne samo za gradacije štetnih vrsta već i zbog njihovog mjesta u trofičkom lancu ekosistema. Dovoljno o tome govori primjer vrste Diprion pini, za koga je do sada utvrđena široka lista više od 100 vrsta parazita u raznim stadijima njegova razvoja (GRISON, GERI). Uz ovakvi razvoj šumske ekologije nije čudo da uopće nije istražen odnos između entomofaune i tipa gospodarenja (čiste, regularne, preborne sječe itd.), što može bitno utjecati |
| ŠUMARSKI LIST 11-12/1978 str. 30 <-- 30 --> PDF |
na produkciju biomase entomofaune u ekosistemu kao što su utvrdili za aviofaunu C. FERRY i B. TROCHET (1975). Osim nekih općenitih podataka 0 iskorištavanju energije i potencijalne brutto i netto primarne proizvodnje može se zaključiti da je fitoproizvodnja daleko veća no zooproizvodnja i da taj odnos veoma varira s pojedinim šumskim ekosistemima. Tako prema DUVIGNEAUD-u (1962) u jednoj zapadnoevropskoj šumi lišćara, proizvodnja biljne biomase iznosi cea 275 t/ha, dok biomasa velikih životinjskih vrsta (veliki i mali sisavci i ptice bez faune tla iznosi 8,5 kg/ha. Isti autor procjenjuje da zemljišna fauna sudjeluje u biomasi ekosistema s 1 t/ha. Godišnja primarna proizvodnja šuma umjerene regije iznosi 6—25 t/ha (prosječno 10 t/ha), iskorištena energija 4,7 .10° cal/m2 godišnje. (H. LIEHT i F. MALAISSE cit. G. LEMfi, 1974). Ne raspolažemo dovoljno kvantitativnim podacima o ukupnoj biomasi entomofaune u raznim ekosistemima. R. DAJOZ daje nam podatke o biomasi Coleoptera na mrtvom drvu i to uglavnom njihovih ličinki i kukuljica koje se razvijaju u drvu u šumi Massane (Istočni Pirineji). Ta je količina za bukvu 6,34 kg/ha, a za hrast 1,62 kg ili ukupno u mješovitoj sastojini 7,6 kg. Doda li se tome i 0,2 kg za druge vrste drveća i koje pridolaze u toj sastojini, ukupna količina iznosi 7,8 kg/ha. Ta je količina relativno velika ako se komparira s onom od 5 kg/ha malih Mamifera i 1,3 kg avifaune. U drugoj fazi dekompozicije drva dolazi do pojave saproksilofaga gdje Coleoptera nemaju više dominantan značaj, jer se u većoj količini pojavljuje Collembola, Formicidae, ličinke Diptera i dr. Ukupnu količinu biomase entomofaune po jedinici površine veoma je teško odrediti, i to zbog velikog broja zastupljenih vrsta i zbog nepoznavanja biotičkog koneksa pojedinih vrsta, kao i zbog činjenice da dominantne vrste mijenjaju gustoću populacije u vremenu i prostoru. Prema tome te veličine možemo samo u grubome procijeniti, to više, što istraživanja do sada vršena nisu išla u tom pravcu. Osim toga trebalo je raščistiti neke stvari. Biomasa entomofaune se obično mjeri u završnim fazama razvoja i ona je obično tada najveća. Međutim kod Lepidoptera je težina imaga manja od težine kukuljice, a težina ove manja od težine gusjenice. Tako je težina gusjenice vrste Deilephila euphorbie 4.038, kukuljice 2.608 a imaga 1.263 mg, za Bombyx mori ti su odnosi 2.221, 1.030 i 503 mg (PORTIER, 1949). Ima i drugih teškoća u određivanju biomase entomofaune, no to u ovome času nije predmet našeg razmatranja. Naša istraživanja gustoće populacije nekih štetnih vrsta Lepidoptera omogućuju nam da zaključimo, da je biomasa entomofaune u odnosu na primarnu produkciju ekosistema mala ali njeno značenje za primarnu proizvodnju ekosistema može biti veliko. Kao primjer navodimo gubara (Lymantria dispar L.). Totalnu defolijaciju jednog stabla promjera 30 cm može izvršiti 1660 gusjenica. U sastojini 1. boniteta takovih stabala ima oko 260/ha. Totalni golobrst 1 ha hrastove šume izazvati će dakle 431.600 gusjenica čija težina iznosi cea 431 kg. No kako svaka gusjenica konzumira 12 grama lišća ukupna težina konzumiranog lišća iznosi 5,179.200 gr ili 5.179 kg na ha površine, što svakako predstavlja veliki gubitak u procesu primarne proizvodnje ekosistema. Biomasa entomofaune veoma varira i u istom ekosistemu. Ta je varijabilnost naročito izražena u ekosistemima u kojima je biološka ravnoteža poremećena pa je to čak i sigurni znak te poremetnje. Značenje biomase entomofaune nije samo u njenoj količini već u njenoj raznolikosti, 460 |
| ŠUMARSKI LIST 11-12/1978 str. 31 <-- 31 --> PDF |
odnosu velikom broju vrsta. Tako je npr. u jednoj bukovoj šumi centralne Evrope nađeno 5120 vrsta ali i taj broj nije konačan. U jednoj ariševoj šumi u Francuskoj koja se smatra kao siromašni ekosistem nađeno je više od 30 vrsti Tenthredinida. U šumama Gorskog Kotara za vrijeme kratkotrajnih istraživanja našli smo preko 25 vrsta Lepidoptera, a u hrastovim slavonskim šumama više od 50 vrsta. Dakako da je to daleko ispod broja koji stvarno tu obitava, ali koji zbog svoje malobrojnosti ili iz drugih razloga nisu mogli biti evidentiram u kratkom vremenu istraživanja. ULOGA ENTOMOFAUNE U PROMETU ENERGIJE Suvremena istraživanja ekosistema imaju, pored ostalog, i taj cilj da se utvrdi bilanca prometa energije radi upoređivanja različitih ekosistema u prvome redu u pogledu iskorišćenja energije odnosno trofičke ili kako je neki nazivaju ekološke efikasnosti, što je od velikog značenja za čovjeka. Poznato je da producenti iskorišćuju tek neznatni dio od Sunca prispjele energije (1—3%). Budući se proces fotosinteze odvija u lišču to je i netto primarna proizvodnja ekosistema direktno ovisna o površini lišća. Korjenov sistem sudjeluje u toj proizvodnji sa svega približno 10%. A upravo lisna površina izvrgnuta je djelovanju hcrbivornih organizama od kojih fitofagna entomofauna zauzima prvo mjesto. U stabilnim šumskim ekosistemima koji su do sada proučavani, utjecaj fitofagne entomofaune na netoprimarnu proizvodnju je beznačajan, jer smanjenje te proizvodnje uslijed njihove aktivnosti iznosi 1—2%. Međutim u labilnim ekosistemima ili onima u kojima dolazi do poremetnje ravnoteže iz bilo kojih razloga, prenanmažanje štetne entomofaune može dovesti do posljedica katastrofalnih razmjera. Najvažnije defolijatorske vrste pripadaju redovima Lepidoptera, Hymenoptera i Coleoptera. Vrste iz reda Orthoptera, Diptera i naročito Hemiptera mogu također prouzrokovati smanjenje NPP, a u nekim slučajevima dovesti do sukcesije ekosistema u regresionom smislu, katastrofalnih razmjera. To je slučaj sa Matsucoccus feytaudi Due, u destrukciji lijepih sastojina na velikoj površini (100—120.000 ha), koje sačinjava bor (Pinusmaritima mesogensis, Gaussen et Fieschi) na jugu Francuske. Još nisu dovoljno poznati faktori koji su doveli do hiperpopulacije M. feytaudi i do uništenja šumskih zajednica s nesaglednim posljedicama za ovaj turistički predjel Francuske. U našoj zemlji postoji nekoliko teških problema, u kojima štetna entomofauna u lancu uzroka ima značajno mjesto u zasada smanjenju NPP ali i uništenju cijelih zajednica ili njenih dijelova. Primjer nalazimo u Gorskom Kotaru, gdje je Argyresthia fundella F. Pv., srećom na malim površinama, dovela do sukcesije ekosistema u regresionom smislu. Još jedna sretna okolnost da jela u Gorskom Kotaru stvara biogrupe srašćivanjem korjenja, pridonijela je tome da je u dvije uzastopne gradacije došlo samo do smanjenja NPP, ali ne i do značajnijih destrukcija ovih šumskih ekosistema. Poseban problem predstavljaju šumski ekosistemi Slavonije, u kojima dolazi unazad više od 50 godina do velikih promjena, koje su izražene propadanjem brijesta, sušenjem hrasta i u posljednje vrijeme jasena. Vrijeme nam ne dopušta da o ovom interesantnom problemu značajnom za šumar |
| ŠUMARSKI LIST 11-12/1978 str. 32 <-- 32 --> PDF |
stvo i znanost kažemo nešto više. Mnoga pitanja traže još svoj odgovor, kad je riječ o iskorištenju energije i kruženju materije, a istraživanja su u toku. Fitofagna entomofauna u ovome slučaju dovodi do 30—40% smanjenja godišnjeg prirasta, ali su posljedice defolijacije za ekosistem štetne i u drugim vidovima (izostanak uroda sjemena, promjena u kruženju materije, promjene u vodnom režimu tla, utjecaj na entomofaunu tla itd.). ULOGA ENTOMOFAUNE NA KRUŽENJE MATERIJE Poznato je da entomofauna igra značajnu ulogu u remineralizaciji organske materije. O ulozi zemljišne faune u razgradnji organske materije pisao je opširnije C. A. EDWARDS, D. E. REICHLE i D. A. CROSSLEY i drugi autori. Ovdje ćemo iznijeti samo ukratko rezultate istraživanja R. DAJOZ-a (1974) koja su vršena u različitim šumskim ekosistemima Pirineja. Koristeći se radovima Ghilarova i Mamaeva o biodegradaciji drva, njegova vlastita istraživanja evidentno pokazuju ulogu entomofaune u procesu degradacije u odnosu na istu ulogu gljiva. Nabrajajući vrste i redove koji napadaju drvo Dajoz ističe primordialnu ulogu lignivornih gljiva i druge zemljine faune (Oligocheta, Gasteropoda, Acarina i dr.), ali je veoma interesantan podatak da insekti sudjeluju u razgradnji mrtvog bukovog drva s 25%. Drvo zaštićeno od insekata daleko se sporije razgrađuje samo uslijed djelovanja bakterija i gljiva. Značajni su u tom pogledu radovi SCHIMITSCHEKA (1952) za smreku i jelu i CARLE-a (1971) za bor. Velika je lista insekata koji imaju ulogu u procesu dekompozicije mrtvog drva, koga je Schimitschek prikazao u 5 stadija. Veliki broj vrsta iz reda Coleoptera saproksilofaga u terminalnoj fazi dekompozicije ima značajnu ulogu. O sukcesiji ksilofagne faune, o simbiozi s bakterijama predstoje još intenzivna istraživanja. U borbi protiv štetne entomofaune i čovjek utječe na proces kruženja materije. Velika primjena pesticida koji se upotrebljavaju u borbi protiv šumskih štetnika, od kojih se neki veoma sporo razgrađuju ulazi u tok kruženja materije u ekosistemu. Obično se kao najeklatantniji primjer nađava DDT, koji je danas sve više prisutan u biljkama i životinjama, ali ima i drugih spojeva koji su aktivnošću čovjeka dospjeli u tok kruženja materije u ekosistemima. ZAKLJUČNE NAPOMENE Dakako da u kratkom prikazu nije moguće kompletno obuhvatiti sadržaj naznačen u naslovu. Još je teže izdvojiti jednu komponentu ekosistema, promatrati je izdvojeno iz ekosistema koji, iako otvoren sistem, djeluje u veoma složenim i dinamičnim uvjetima. Svaki ekološki faktor, svaka kompomenta ekosistema, pripadala ona biotičkom ili abiotičkom kompleksu djeluje u interakciji. Entomofauna ovisi o abiotičkim faktorima u prvom redu klimi ali i sama tu klimu (mikroklimu) u ekosistemima mijenja. Ona djeluje na stvaranje plodnog dijela tla, ali putem defolijacije utječe i na njegovu klimu, sadržaj vode itd. ukratko na ekosistem kao cjelinu. Čovjek u nastojanju da poboljša životni standard vrši ustvari ataku na kvalitetu svoga života. Upoznavajući sredinu u kojoj živimo, nametnut će nam se 462 |
| ŠUMARSKI LIST 11-12/1978 str. 33 <-- 33 --> PDF |
spoznaja kako treba da se odnosimo prema prirodi. U tome leži značaj proučavanja ekologije, za čiji je razvoj entomologija dala neprocjenjivo vrijedni prilog. LITERATURA Android , M.: Ekološki i ekonomski aspekti zaštite slavonskih šuma. Zbornik o stotoj obljetnici šumarstva jugoistočne Slavonije. JAZ, Vinkovci — Slavonski Brod, 1974. Androić , M.: Effets economiques et ecologiques de la defoliation causee par la Bombix disparate (Porthetria dispar L.) dans ecosisteme forestiers. Zaštita bilja, Vol. XXIX, No 143—144, Beograd, 1978. Ferry , C. Trochet , B.: L´inifluence du traitement forestier sur les oiseaux. Ecologie forestiere, ouvrage collectif presente par P. Posson. Paris—Bruxelles— Montreal, 1974. Fratian , A.: Influenta defolierilor produse de insekte asupra productivitatia padularor. Bucuresti, 1973. Leme , G.: La productivite primaire de la foret. Ecologie forestiere, ouvrage collectif presente par P. Posson. Paris—Bruxelles—Montreale, 1974. Klepac , D., Spaić , L: Utjecaj mekih defoliatora na debljinski prirast hrasta lužnjaka. Šum. list br. 3—4, 1965. Klepac , D.: Izračunavanje gubitka prirasta u sastojinama koje je napao gubar (Limantria dispar L.). Šum. list str. 280—290, 1959. Klepac , D.: Zuwachsverluste in Eichenmischbeständen die durch die Kalamität des Schwamspinners und anderes blattfressenden Schädlinge beffalen werden. Zeitschrift der Technischer Universität Dresden, 15, Heft, 2, 1966. Klepac , D.: Istraživanja o utjecaju defolijacije na prirast jelovih šuma. Šum. list, br. 1—2, 1972. P r p i ć, B.: Ekološko-biološlke značajke šuma jugoistočne Slavonije. Zbornik o stotoj obljetnici šumarstva jugoistočne Slavonije, JAZ, Vinkovci — Slavonski Brod, 1974. Rafes , P. M.: Estimation of the Effects of Phytophagous Insects on forest Ecosystems. Springer Verlag, Berlin—Heidelberg—New York, 1978. RESUME ROLE DE L´ENTOMOFAUNE DANS LA CHA1NE DES FACTEURS MENAQANTS LA STABILITE DES ECOSYSTEMES FORESTIERS Le role de l´entomofaune dans un Systeme forestier n´est pas jusq´au maintenent suffisemment etredie, particulierment Taction de certaines unites sistematiques et trophyques des organismes dans le foctionnemt d´un ecosysteme forestier: dans le cycle biogeochimique, dans le flux d´energie, ainsi que dans la productivite primmaire. L´influence des insectes phytopages sur la diiminnation de Tacroissement annuel courant (la parte de biomasse se ra fructufication sur l´eta physiologique d´arbe etc. La place de parasitisme dans une chaine throphique d´un ecosysteme presente un sujet tres interessant ä etudier. |
| ŠUMARSKI LIST 11-12/1978 str. 34 <-- 34 --> PDF |
Dans un ecosysteme forestier, l´entomofaune fait une parte negligeable par rapport ä la biomasse totale. Pourtant, pendant la gradation d´un phytophage (p. ex. Lyrnantria dispar L.) la production primmaire annuelle penit etre diminuee pour 20—60 °/p. Les poids des chennilles s´eleve ä 500—600 kg/ha, et la quantite totale de feuilles consommees dans cette foret s´eleve ä cca 5200 kg, ce que fait en moyenne 50 % de l´acroissement annuel (production nette appartente). Les autres consequences l´ecologiques de la defolation se manifestent dans la processus de photosynthese et de respiration, ce que peut avoir une grande importance pour la stabilite d´un ecosysteme forestier. Ovaj rad je referat sa savjetovaProf, dr MILAN ANDROIĆ, nja »Uloga šume i šumske vegedipl. ini. šum. tacije u zaštiti čovjekove okoline Katedra za zaštitu šuma u odnosu na Jadransko područŠumarskog fakulteta je« održanog 4—6. III 1977. u Sveučilišta u Zagrebu, Zadru. Šimunska cesta br. 25. Prirodna destrukcija drvne tvari stabala u prašumskoj oazi Čorkova uvala na području Nacionalnog parka Plitvička jezera Foto: Kovačević |