DIGITALNA ARHIVA ŠUMARSKOG LISTA
prilagođeno pretraživanje po punom tekstu




ŠUMARSKI LIST 9-10/1979 str. 39     <-- 39 -->        PDF

POLUNAMETNICI Loranthus europaeus Jacq. i Viscum album L.
(Fam. LORANTHACEAE) KAO DOMAĆINI GUSJENICA STAKLOKRILACA
(AEGERIDAE = SESSIDAE, Lepid.)


Mr RADOVAN KRANJCEV, prof.


Centar za odgoj i usmjereno obrazovanje,
Koprivnica


SAŽETAK. Tragom šturih i neprovjerenih podataka u specijalističkim
djelima nekih autora želio sam istražiti mogućnost prisustva
i prehrane gusjenica nekih vrsta staklokrilaca (Aegeridae,
Lep) u poluparazitskim biljkama Viscum album i Loranthus europaeus.
Ispitivanja su izvršena 1911. godine na više lokaliteta
u Podravini. U hipertrofijama obiju vrsta imela utvrđeno je prisustvo
gusjenica Synanthedon cephiformis Ochsm. s jednogodišnjim
ciklusom razvića. Iznimno obje vrste imela posredno
uvjetuju i prisustvo gusjenica Synanthedon myopaeformis na
jabuci, odnosno Synanthedon conopiformis na hrastu. Ukazano
je i na štetnost imele koja u hipertrofiranim dijelovima hrastovih
grana udomljuje veći broj štetnih ksilofagnih insekata.


UVOD I PROBLEMATIKA


Poznavanje bioekoloških značajki staklorilaca (Aegeridae) u svijetu i
kod nas je još nedovoljno. Kroz oskudnu literaturu se dugo vremena provlače
manjkavi, neprovjereni a često i kontradiktorni podaci o pojedinim
vrstama, nekritički se prihvaćaju i prepisuju tuđa iskustva, a vlastitih istraživanja,
bar za vrste značajne u šumskoj privredi, ima kod nas veoma
malo.


Problem nutritivnih biljaka staklokrilaca također je aktualan. Za neke
vrste prehrambena biljka ili je još potpuno nepoznata, ili je nepoznat
kompletan izbor nutritivnih biljaka oligofagnih vrsta kako u optimalnim
tako i u izuzetnim ekološkim prilikama. Tako se podatak o vrsti Viscum album
kao prehrambenoj biljci gusjenica Synanthedon conopiformis navodi
u nekim specijalističkim radovima (POPESCU-GORJ et al, 1958; FIBIGERKRISTENSEN,
1974) a potječe još od početka XX stoljeća. Tada, naime,
doznajemo podatak (SPULER, 1910; BARTEL-SEITZ, 1912) da su gusjenice


S. conopiformis bile pronađene u Austriji u Viscum album blizu njegove
osnove za učvršćivanje. Imela se navodi kao alternativna prehrambena biljka
uz do tada poznati hrast. U jednom od najkompletnijih suvremenijih
radova koji obrađuje lepidopterofaunu srednje Evrope (FORSTER —


ŠUMARSKI LIST 9-10/1979 str. 40     <-- 40 -->        PDF

WOHLFAHRT, 1960) ovaj podatak se ne navodi. No kako V. album kao
polunametnik ne živi na hrastu, te kako spomenuti podatak u literaturi
ničim kasnije nije provjeravan ni potvrđen, njegova neuvjerljivost i nepouzdanost
potakla me da cijeli problem sam proučim. Budući da je V.
album kao i njoj srodna vrsta L. europaeus u Podravini veoma raširena
i česta, želio sam ustanoviti eventualno prisustvo relativno rijetke vrste
i´, conopiformis u ovom području. Vrsta Viscum laxum Boiss. nije do sada
poznata u ovom području.


SI. 1. Hrast lužnjak (Quercus robur) s veoma jakom zarazom Loran-
thus europaeus. (kod Koprivničkog Ivanca u proljeće 1978.)


Snimio: R. KRANJCEV




ŠUMARSKI LIST 9-10/1979 str. 41     <-- 41 -->        PDF

MATERIJAL I METODE


Na desetak lokaliteta u Podravini (Koprivničko-đurđevačka mikroregija)
skinuto je u toku 1977. godine s grana više od 200 zadebljanja V. album.
Zadebljanja su odsijecana s bartljcima grana i to od mjeseca siječnja do
kraja travnja. Najviše hipertrofija odrezano je u starim i zapuštenim voćnjacima
s grana jabuka. U manjoj mjeri prikupljeni su batrljci s grana
topole, vrbe, javora, lipe, breze, gloga, bagrema i još nekih listopadnih drveta.
Istovremeno s ovim, odsječeno je oko 70 batrljaka s hipertrofijama


L. europaeus na granama hrastova (SI. 1, SI. 2). U oba slučaja odsijecane
SI. 2. Tanja grana hrasta s hiptertrofijama imele koja je zaražena
gusjenicama Synanthedon cephiformis.


Snimio: R. KRANJCEV


su hipertrofije imela kako one aktivne u fazi rasta sa živim polunametnikom,
tako i one gdje je polunametnik već propao i gdje se na mjestu
uraštavanja formirao veći ili manji otvor obavijen rastočenim tkivima. Po
površini zadebljanja zapažale su se hrpice izmetina i grizotina smeđe boje
koje su odavale prisustvo gusjenica.


Čuvanje materijala vršilo se u kavezima u zatvorenoj i neloženoj prostoriji.
Sočna tkiva zadebljanja izvanredno su čuvala potrebnu unutrašnju
vlagu, tako da nije bilo većih gubitaka čak i u onom odrezanom materijalu
koji je čuvan u sobnim uvjetima od mjeseca siječnja. Već od sredine
svibnja počele su eklozije imaga. Do kraja srpnja ekloziralo je ukupno 119
leptira, od čega 66 mužjaka. Posebna pažnja poklonjena je odvajanju batrljaka
s hipertrofijama V. album od onih nastalih aktivnošću L. europaeus.




ŠUMARSKI LIST 9-10/1979 str. 42     <-- 42 -->        PDF

Svi leptiri su preparirani i determinirani uz pomoć odgovorajuće literature.
Za vrijeme trajanja razvića gusjenica kao i poslije eklozije imaga
načinjeno je više uzdužnih i poprečnih presjeka grana i zadebljanja kako
bi se utvrdilo prisustvo i smještaj ličinki, način grizenja, izrada izlaznog
otvora, mjesto kukuljenja i neki drugi manje poznati detalji (SI. 3). Na nekim
batrljcima sačuvani su pored zadebljanja i dijelovi debljih grana.


SI. 3. Hipertrofija Loranthus europaeus gledana odozgo. Tkiva hrasta


obraštavaju bazalni dio stabalca polunametnika.


Snimio: K. KRANJČEV


OPAŽANJA I REZULTATI


Već prve eklozije imaga bez obzira iz kojih hipertrofija su izvršene,
pokazale su, osim jednog izuzetka, da se u tim zadebljanjima masovno razvija
vrsta Synanthedon cephiformis koja je dosad bila poznata samo na
crnogoričnom drveću. Tek u jednom jedinom slučaju iz velike hipertrofije
L. europaeus na hrastu izletio je leptir vrste Synanthedon conopiformis,
za koju se smatralo, da kao alternativnu nutritivnu biljku pored hrasta
koristi i imelu (Viscum album). Međutim, ovaj primjerak razvio se unutar
tkiva što se razvijalo kao reakcija na prisustvo poluparazita L. euroapeus
a ne kao što navode raniji autori — V. album. Analizirajući detaljnije na
kasnije učinjenom presjeku hipertrofije (SI. 4) mjesto i način ishrane gusjenice,
lako se zapaža da se ishrana u stvari nije vršila u tkivima L. europaeus
već uglavnom u tkivu hrasta (Q. robur), i to u okolnostima kad je




ŠUMARSKI LIST 9-10/1979 str. 43     <-- 43 -->        PDF

SI. 4. Poprečni presjek hipertrofije na grani hrasta s oštećenjima
od Synanthoedon conopiformis i ličinki drugih ksilofaga. Tkiva L.
europaeus potpuno su rastočena.


Snimio: R. KRANJCEV


polunametnik već bio propao i kad je na mjestu urastanja imele nastao
otvor koji vodi prema unutrašnjoj šupljini zadebljanja. Naime, i središnji
dio zadebljanja bio je rastočen i uništen a otvor na mjestu urastanja imele
veoma smanjen aktivnošću obraštavajućih tkiva domaćina. Prema tome,
poluparamzit je samo posredno omogućio, stvorivši povoljnije uvjete za
ishranu, da se u mekanija tkiva hrasta naseli gusjenica ovog staklokrilca.
Tkivo imele u ovom slučaju nije direktno služilo za ishranu.


Načinjeni presjeci hipertrofija V. album i L. auropaeus otkrivaju nam
mjesta gdje se vršio pretežni dio ishrane gusjenica S. cephiformis´. To su




ŠUMARSKI LIST 9-10/1979 str. 44     <-- 44 -->        PDF

uglavnom površinska ili unutrašnja sočna, relativno mekana i hranjiva tkiva
polunametnika a u maloj mjeri tkiva primarnog domaćin (SI. 5). Da
je tkivo imele samo po sebi dostatno za kompletnu ishranu i razvoj ove
vrste pokazuju i nalazi ličinki, izletni otvori i ovješenje kukuljičine košuljice
po debljim granama te osobito na odebljalim mjestima račvanja grana.
(SI. 6)


SI. 5. Presjek kroz hipertrofiju s aktivnim polunametnikom. Tkiva


imele (tamnije) s hodnicima od gusjenica Synanthedon cephiformis.


Snimio: R. KRANJCEV


Presjeci hipertrofija pokazali su nadalje, da gusjenice ove vrste u
tkivu imele završe kompletan razvoj samo u jednoj godini (s jednim prezimljenjem).
To potvrđuje i činjenica da se poslije izvršenih eklozija u presjecima
zadebljanja nisu nikad mogle pronaći mlade upola razvijene prošlogodišnje
gusjenice, što bismo, u slučaju da se razvoj vrši dvije godine
kako to podaci u literaturi informiraju — trebali očekivati.




ŠUMARSKI LIST 9-10/1979 str. 45     <-- 45 -->        PDF

Najviše gusjenica ubušeno je u površinska nježnija tkiva imele ali u
manjoj mjeri i u površinske slojeve tkiva domaćina koji obrastaju bazalni
dio stabalca polunametnika. Sistematska pripadnost primarnog domaćina
kao i sistematska pripadnost polunametnika nije u odnosu na vrstu S.
cephiformis od nikakvog značaja. Brojnost gusjenica u jednom zadebljanju
razmjerna je veličini i ekspoziciji zadebljanja. U starijim i većim tvorevinama,
pod pretpostavkom da nisu sjeverne ekspozicije na drvetu i da su
u toku dana dobro i dovoljno osvijetljene, zaraza će biti veća. U takvim
hipertrofijama moglo se utvrditi i po desetak gusjenica. Hipertrofije gdje
je polunametnik propao u pravilu više ne sadrže gusjenice. Kako izgleda,
visoka koncentracija hranjivih tvari u tkivima imela omogućuje gusjenicama
brz razvitak i izradu kratkih kanala-hodnika. Izmetine s grizotinama gusjenice
izbacuju kroz poseban otvor najčešće u blizini mjesta kontakta tkiva
imele i obraštavajućeg tkiva primarnog domaćina. Kao i kod većine ostalih
staklokrilaca, izletne otvore imaga prije eklozije ne zapažamo.


SI. 6. Uzdužno prerezena hipertrofija na grani gloga s oštećenjima
i egzuvijama Synanthedon cephiformis.


Snimio: R. KRANJCEV


V. album na granama jabuke i brojnih drugih listopadnih drveta gradi
znatno manje hipertrofije pa je i zaraza gusjenicama S. cephiformis daleko
manja. No i tu se mogu ponekad naći i 3 — 4 gusjenice u jednom
zadebljanju. Međutim, opažanja i uzgoj pokazuju, da se u blizini urastanja
V. album u granu jabuke formiraju rahla i sočna obraštavajuća tkiva s
mnogo meristematskih elemenata koja su prikladna za ubušivanje gusjenica
i vrste Synanthedon myopaeformis. Tako se kod jače zaraze ponekad
događa da je iz bazalnih dijelova stabalca V. album na grani jabuke eklozirao
imago S. cephiformis, a tek koji cm dalje iz nabujalog i dijelom
rastočenog tkiva jabuke dijelom prožetog sisaljkama polunametnika, izletio
imago S. myopaeformis. Prema tome, valjalo bi zaključiti da prisustvo
imele na jabuci samo po sebi (kao i u slučaju S. conopiformis na hrastu)
direktno ne povećava mogućnost zaraze sa S. myopaeformis, već indirektno


ŠUMARSKI LIST 9-10/1979 str. 46     <-- 46 -->        PDF

stvara povoljnije uvjete u okolnim tkivima za napad ovog štetnika. Sve
je ovo još više izraženo kad je biljka domaćin fiziološki oslabljena djelovanjem
raznih biotskih i abiotskih činilaca. Ako bismo pretpostavili obratno,
tj. da S. myopaeformis u svojem razvoju ovisi o ishrani tkivima imele,
trebalo bi ga očekivati na odgovarajućim mjestima i na raznom drugom
listopadnom drveću koje parazitira V. album, a ne samo, odnosno pretežno,
na jabuci. Međutim, to opažanja i iskustvo ne potvrđuju.


Opažanja koja sam vršio u više navrata u vršnim dijelovima imelom
zaraženih biljaka pokazuju da je vrijeme eklozija i leta imaga, kao i najveća
koncentracija životinja upravo na dobro osvijetljenim vršnim dijelovima
stabala. Tu se uglavnom vrši kopulacija i sunčanje na lišću kao i odlaganje
jaja. Najveća aktivnost zapažena je u najtoplijem dijelu dana u toku
V i VI mjeseca kad se i izvrši najveći broj eklozija. Ovakva lokacija najveće
dnevne aktivnosti, teška je i nedostupna direktnom promatranju pa
je to vjerojatno i jedan od glavnih razloga što se imelama kao nutritivnim
biljkama kao i ovoj vrsti staklokrilca dosad poklanjalo malo pažnje.


Nadalje treba napomenuti, da prisustvo aktivnih ili obamrlih hipertrofija
imela osobito u hrastovim šumama privlači pored spomenute vrste
staklokrilaca i čitav niz drugih insekata. Među njima nalazimo ksilofagne
vrste razarače živog ili mrtvog drveta koji se skupljaju i žive na ovakvim
mjestima (Buprestidae, Ceratnbycidae, Scolytidae). Tako se formiraju na
tim osebujnim lokacijama specifični životni kompleksi, mikrobiocenoze, kao
žarišta i rasadišta štetnika. Zavisno o stupnju i vremenu zaraze polunametnikom,
otpornosti primarnog domaćina, kao i nekih drugih ekoloških faktora,
vrše se ovdje relativno brze sukcesivne promjene članova cenoze.


ZAKLJUČCI


Polunametnici V. album i L. europaeus mjestimice masovno udomljuju
gusjenice staklorilaca. U najvećoj mjeri i najčešće se u njihovim tkivima
prehranjuju gusjenice S. cephiformis, dosad poznate samo na nekim vrstama
crnogoričnog drveća. Vrsta polunametnika nije kod toga od nikakvog
značaja. Indirektno, i to mnogo rjeđe, polunametnik olakšava prisustvo
i vrste S. conopiformis na hrastu, odnosno S. myopaeformis na jabuci. U
lim slučajevima tkiva polunametnika ne služe gusjenicama kao hrana. Visoka
koncentracija hranjivih sadržaja tkiva imela omogućuje brži razvoj i
jednogodišnji razvojni ciklus vrste S. cephiformis.


Šumske hrastove sastojine zaražene imelom mogu postati žarišta i
drugih ksilofagnih insekata te bi suzbijanju imele i iz tih razloga trebalo
pokloniti više pažnje.


LITERATURA


Bartel , M., 1912: Aegeridae (Sesidae), in Seitz, A.: Die Grossschmetterlinge der


Erde 2 : 365—416, pi. 51, 52. Stuttgart.
F i b i g e r, M., N., P., Kristensen, 1974: The Sessiidae (Lepidoptera) of Fennoscandia
and Denmark. Fauna Ent. Scandinavica. Vol. 2. Scandinavian Science
Press Ltd. Gadstrup. Denmark.


452




ŠUMARSKI LIST 9-10/1979 str. 47     <-- 47 -->        PDF

F o r s t e r, V., T., A., Wohlfahrt , 1960: Die Schmeterlinge Mitteleuropas 3
(Spinner und Schwärmer). Franckh´sche Verlagshandlung. Stuttgart.


Kranjčev , R., 1977: Ekološko-faunističke značajke egerida (Aegeridae, Lepidoptera)
— napose Koprivničko-đurđevačke Podravine. Centar za postdiplomski
studij. Zagreb, (magistarski rad)


Popescu-Gor j et al, 1958: Familia Aegerridae. Fauna Republicii Populäre Romine.
Insecta, 11 1. Bucuresti.
Spu l er, A., 1910: Die Schmetterlinge Europas. IL, III. Stuttgart.


Summary


HEMIPARASITES LORANTHUS EUROPAEUS JACK. AND VISCUM ALBUM L.
(FAM. LORANTHACESAE) AS HOST-PLANTS OF CLEAR-WING MOTH LARVAE
(AEGERIIDAE (SESIIDAE, LEPID.)


Following scattered and unchecked data in some specialized works, the
author wished to examine the possibility of presence and feeding of some clear-
wing moht larvae (Aegeriidae, Lep.) in hemiparasitic plants Viscum album L.
and Loranthus europaeus Jack. Investigations were carried out in many localities
in Podravina in 1977. The larvae of Synanthedon cephiformis Ochsm., wihch has
a one-year generation, have been found in hypertrophies of both mistletoe
species. Both of these mistletoe species also indirectly facilitate the presence
of Synanthedon myopaeformis larvae on apple trees and Synanthedon conopiformis
Esp. on oaks. It is pointed out that the mistletoes host a number of
noxinous xylophagous insects in hypertrophic parts of oak branches.