DIGITALNA ARHIVA ŠUMARSKOG LISTA
prilagođeno pretraživanje po punom tekstu
| ŠUMARSKI LIST 10-12/1991 str. 13 <-- 13 --> PDF |
IZVORNI ZNANSTVENI ČLANCI — ORIGINAL SCIENTIFIC PAPERS UDK 630*575.4 (Salix alba L.) šum. list CXV (1991) 449 PROCJENA GENETSKOG HETEROGENITETA—NASLJEDNOSTI I GENETSKE DOBITI ZA NEKA GOSPODARSKI VAŽNA SVOJSTVA U KLONSKIM TESTOVIMA STABLASTIH VRBA* Davorin KAJBA** SAŽETAK: Procjena nasljednosti za totalne visine, prsne promjere i drvnu masu/ha, te procjena genetskog poboljšanja u produkciji drvne mase kod selekcije najboljih klonova uzgajanih u slijedećoj vegetativnoj generaciji, izvršena je u klonskim testovima stablastih vrba, kod različitih plantažnih starosti i razmaka sadnje. Visok stupanj genetske kontrole ispitivanih svojstava, uz selekciju jednog ili pet najboljih klonova, omogućuje povećanjeprodukcije drvne mase do 43% u odnosu na I bonitet Podunavlja i donje Podravine, a u zavisnosti od staništa, plantažne starosti i razmaka sadnje uzgajane smjese klonova. Parametri varijabilnosti za produkciju drvne mase mijenjali su se tijekom ontogenetskog razvoja. Optimalnija je procjenanasljednosti dobivena kod većih plantažnih starosti, uz razmak sadnje 3x3 m, za totalne visine, dok je za razmake sadnje 4x4 m, moguće objektivnije izvršiti procjenu nasljednosti i kod nižih plantažnih starosti, preko prsnih promjera i drvne zalihe pohektaru. Izračunata očekivana i ostvarena genetska poboljšanjanisu iskazala statistički značajna odstupanja. Zbog osiguranja stabilnosti ekosistema budućih kultura dana je prednost uzgoju pet najboljih klonova divergentne genetskekonstitucije u odnosu na jedan najbolji klon, bez obzira na mogućnost ostvarenja manje genetske dobiti kroz multiklonski uzgoj. Ključne riječi: nasljednost, genetska dobit, klonski testovi, bijela vrba. UVOD Procjena nasljednosti (genetskog heterogeniteta) i genetske dobiti za svojstva metričkog karaktera sve su važnija u programima oplemenjivanja šumskog drveća. Na temelju procjene stupnja nasljednosti i selekcijskog * Istraživanja su financirana putem Javnog poduzeća »Hrvatske šume« i Ministarstva znanosti Republike Hrvatske ** mr. Davorin Kajba, Šumarski fakultet Zagreb |
| ŠUMARSKI LIST 10-12/1991 str. 14 <-- 14 --> PDF |
diferencijala u konkretnoj populaciji možemo predvidjeti poboljšanje putem oplemenjivanja selekcijom u slijedećoj generaciji (Wrigh t 1976, F a I- cone r 1981). Kod vrsta koje se autovegetativno razmnožavaju, može se predvidjeti na temelju stupnja nasljednosti pojedinih svojstava, kakvo direktno poboljšanje možemo očekivati s obzirom na to svojstvo, od provedene fenotipske selekcije plus stabla te na osnovi njihove sekundarne selekcije u klonskim testovima. Heterozigotnost jedinki, genetski polimorfizam, svojstva poligenog karaktera, kao i individualna varijabilnost uzrokovana pojavom vezanih gena, plejotropizma i krosingovera osigurava veliki izvor genetske varijabilnosti u prirodnim populacijama, a kloniranjem selekcioniranih genotipova moguće je polučiti poboljšanje u neaditivnoj genetskoj varijanci procjenjenoj u klonksim testovima. Nasljednost je, općenito uzevši, odnos genotipske varijance prema fenotipskoj varijanci, dok se iz klonskog testa može odrediti u kolikoj mjeri na određeno svojstvo utječe okolina, a u kolikoj mjeri je genetski uvjetovano. Genotipska varijanca može sadržavati samo aditivnu varijancu, tada govorimo o nasljednosti u užem smislu, a može uz aditivnu varijancu sadržavati još i varijancu dominance te interakcije, a u tom slučaju govorimo o nasljednosti u širem smislu (K r s t i n i ć 1967, Vidaković & Krsti ni ć 1985). Genetska dobit je prosječno poboljšanje u potomstvu (ili u klonskom testu s reduciranim brojem klonova) u odnosu na srednju vrijednost roditelja ili roditeljske generacije (klonova), a ovisi o intenzitetu selekcije, genetskoj varijabilnosti, te nasljednosti. Genetska dobit predstavlja produkt selekcijskog diferencijala, odnosno intenziteta selekcije i nasljednosti, a najčešće se prvenstveno misli na neaditivnu genetsku varijancu koju je moguće sačuvati i reproducirati samo klonskim putem. Kod šumskog drveća ta je metoda vrlo usješna kod vrsta s rutinskim autovegetativnim razmnožavanjem, uz mogućnost ostvarenja dodatne genetske dobiti selekcijom najboljih klonova. U ovom su radu utvrđivani nivoi genetske kontrole za pojedina gospodarski važna svojstva, te je utvrđivana varijabilnost parametara nasljednosti (h2) tijekom ontogenetskog starenja u uvjetima promjenjivih faktora okoline. Također se pokušalo utvrditi optimalno vrijeme procjene nasljednosti/ za određeno svojstvo kod bijele vrbe (Salix alba L.) s mogućnošću što točnije procjene genetskog poboljšanja u slijedećoj vegetativnoj generaciji. U radu je procjenjivana nasljednost u klonskim testovima stablastlih vrba za svojstva totalnih visina, prsnih promjera i produkcije drvne mase, dok je dodatno genetsko poboljšanje drvne mase procjenjeno na osnovu selekcije pet i jednog najboljeg klona. Očekivana dodatna genetska dobit uspoređena je s ostvarenim eksperimentalnim podacima izmjerenim kod različite starosti klonova. METODA RADA Podaci u ovom radu korišteni su iz produkcionih pokusa klonova stablastih vrba koje je osnovao Prof. dr A. Krstini ć na području Šumarija Kloštar Podravski, Jasenovac i Novoselec, a u cilju selekcije genotipova s obzirom na preživljavanje, produkciju, adaptaciju, fenotipsku stabilnost i interakciju genotip x stanište, te genotipova s uspješnom konverzijom jo |
| ŠUMARSKI LIST 10-12/1991 str. 15 <-- 15 --> PDF |
hom fiksiranog dušika u mješovitim plantažama. Procjena genetskog heterogeniteta i dodatne genetske dobiti izvršena je kod različitih plantažnih starosti pojedinog eksperimenta, različitog razmaka sadnje, kao i kod različite smjese genotipova. Eksperimenti su osnovani kao randomizirani blok u H ili 5 ponavljanja, a za analizu varijance korištene su aritmetičke sredine totalnih visina, prsnih promjera i drvne mase po ponavljanjima. Stupanj nasljednosti za svako pojedino svojstvo dobiven je raščlanjivanjem sveukupne varijabilnosti u pokusu na međuklonsku varijabilnost1 i varijabilnost unutar jedinki istog klona. Metodom analize klonskih testova dobivaju se vrijednosti za nasljednost u širem smislu. Nasljednost je računata po slijedećim formulama: h2 (u širem smislu) — ; (po W r i g h t u) h- (u širem smislu) ; (po Einspahru, o-2 van Buijtenenu i J c Peckhamu). U gornjim formulama Genetsko poboljšanje računato je po formuli: AG=iff„h- (Falconer 1981); gdje je i intenzitet selekcije (Becke r 1984), a |
| ŠUMARSKI LIST 10-12/1991 str. 16 <-- 16 --> PDF |
Tablica 1. Procjena genetskog heterogeniteta za neka gospodarski važna svojstva u klonskim testovima bijele vrbe (Salix alba L.) Procjena nasljednosti Starost Ukup Lokalitet Razmak Red. eksperino prsni totalne drvna sadnje br. menta klo-promjer visine masa (Tretiranje) (m) h2 h2 h2 (god) nova (h2) (h2) (h2) 1. 1 + 5 24 4x4 0.91 0.66 0.91 0.71 0.91 0.71 2. Limbuš 1 + 6 0.91 0.73 0.89 0.68 0.92 0.74 3. (s crnom johom) 1 + 7 0.93 0.77 0.93 0.76 0.94 0.79 4. 1 + 8 » 0.95 0.82 0.93 0.77 0.95 0.84 " 5. 1 +5 12 4x4 0.86 0.62 0.67 0.34 0.90 0.68 6. Limbuš 1+ 6 0.90 0.68 0.73 0.41 0.88 0.65 7. (s crnom johom) 1 + 7 0.89 0.67 0.72 0.39 0.88 0.65 8. 1 + 8 » 0.93 0.76 0.73 0.40 0.92 0.74 " 9. 1+5 12 4x4 0.80 0.50 0.66 0.32 0.79 0.48 1Ü. Limbuš 1+ 6 0.94 0.81 0.72 0.39 0.92 0.75 11. 1 + 7 0.88 0.62 0.71 0.38 0.86 0.60 12. 1+ 8 » » 0.83 0.54 0.81 0.68 0.83 0.54 13. 2 + 11 16 3 x 3 0.98 0.92 0.94 0.77 0.89 0.63 14. Limbuš 2+12 0.88 0.60 0.93 0.73 0.87 0.57 15. 2 + 13 0.89 0.61 0.95 0.81 0.87 0.58 16. 2 + 14 0.87 0.63 0.96 0.86 0.86 0.60 " » 17. 2 + 11 18 3x 3 0.90 0.65 0.98 0.91 0.95 0.80 18. Jasenovac 2 + 12 0.89 0.61 0.98 0.93 0.95 0.80 14 2 + 13 0.86 0.54 0.98 0.93 0.95 0.79 20. 2+14 » » 0.90 0.65 0.99 0.97 0.95 0.79 21. 2 + 4 10 3 x3 0.64 0.26 0.69 0.31 0.66 0.33 22. Čret, odjel 12 2 + 7 0.89 0.66 0.85 0.58 0.88 0.64 23. 2 + 9 ;, » 0.83 0.56 0.74 0.42 0.86 0.57 24, 2 + 4 10 3 x 3 0.93 0.72 0.85 0.53 0.92 0.75 2.S. Cret, odjel 13 2 + 7 0.95 0.82 0.79 0.48 0.95 0.82 26. 2 + 9 0.85 0.59 0.86 0.61 0.89 0.66 " " h2 prema Wrightu; (h2) prema Einspahru, van Buijtenenu i Peckhamu Procjena nasljednosti za prsne promjere, odnosno debljinski prirast iznosila je prosječno za sve eksperimente 88 (po Wrightu) , odnosno 65% (po Einspahru, van Buijtenenu i Peckhamu), što nam ukazuje da je to svojstvo pod visokim stupnjem genetske kontrole. Krstini ć (1967) je također kod bijele vrbe dobio rezultate za nasljednost promjera koji su se kretali u granicama 69 i 92%. Iz dobivenih rezultata procjene nasljednosti vidljivo je da je i nasljednost visina kod bijele vrbe (Salix alba L.) pod visokim stupnjem genetske kontrole, a iznosi prosječno za sve eksperimente 81, odnosno 62%. Rezultati K r s t i n i ć a (1967) za nasljednost visina kod bijele vrbe bili su u 452 |
| ŠUMARSKI LIST 10-12/1991 str. 17 <-- 17 --> PDF |
rasponu od 73 i 93J/<>. I drugi istraživači (To da 1963, Siv eck i & G i e rtyc h 1965) dobili su visoku nasljednost visina, što upućuje da visine spadaju u grupu svojstava visoke genetske kontrole. Procjena nasljednosti za produkciju drvne mase, koja objedinjuje varijable koje determiniraju volumnu produkciju, dala je prosječnu nasljednost za sve eksperimente od 89, odnosno 67%, što također ukazuje na svojstvo pod visokim stupnjem genetske kontrole. Dobivene vrijednosti nasljednosti ukazuju na stabilnost istraživanih svojstava na svim lokacijama, odnosno na slične genetske heterogenitete, s obzirom na istraživana svojstva, bez obzira na različitu smjesu klonova. Graf. 1 Procjena nasljednosti u klonsko« testu Lirnbus 1T Raaiafc sadnje: 4 x 4 K određeno svojstvo, kod iste smjese genotipova i različite starosti ili kod n a 8.9 s 1 j e B.8-d Nasljednost ac n o drvnu aaasu s 6 t visine prsne promjere 8.6 6 7 plantažna starost (god) Iz tabele 1 je vidljivo da su se vrijednosti nasljednosti mijenjale za iste smjese genotipova na različitom staništu. Vrijednost nasljednosti povećava se s plantažnom starosti klonova, jer ontogenetskim starenjem dolazi do većeg izražaja genetski heterogenitet smjese genotipova. Također ista smjesa genotipova na dva različita staništa (Čret, odjel 12 i 13) daje različite vrijednosti nasljednosti kod iste starosti i razmaka sadnje. Procjena nasljednosti pokazuje razlike tijekom vremena u fenotipskoj ekspresiji danog svojstfva zbog promjena uzrokovanih okolinom. |
| ŠUMARSKI LIST 10-12/1991 str. 18 <-- 18 --> PDF |
Graf. 2 Procjena nasljednosti ti Honski» testovima Čret Haziafc sadnje: 3x 3 Nasljednost za.´ — drvnu ßsasu — visine prsne proMJere 4 5 6 7 8 9 plantažna starost (god) Iako su istraživana svojstva pod visokim stupnjem genetske kontrole, utjecaj sklopa i smjese fenotipski nestabilnih klonova, kroz veći broj ponavljanja, može imati znatan utjecaj na procjenu nasljednosti, naročito u godinama intenzivne dinamike rasta. Iz grafikona 1 i 2 vidljivo je da je vrijednost nasljednosti za visine niža nego za promjere, naročito kod većeg razmaka sadnje tj. tamo gdje je omogućena potpuna ekspresija debljinskog prirasta kod plantažnih starosti do 9 godina. Manji razmak sadnje (3x3 m) omogućio je izraženiju diferencijaciju visinskog rasta i višu procjenu nasljednosti za visine u odnosu na veći razmak sadnje. Kod plantažnih starosti od 11 do 14 godina, najvišu procjenu nasljednosti imali su testirani klonovi s obzirom na visine, dok je za debljinski i volumni prirast vrijednost genetskog heterogeniteta opadala s povećanjem starosti (Graf. 3 i 4), uslijed negenetsikih faktora, u ovom slučaju sklopa, koji je inhibirao fenotipsku ekspresiju debljinskog prirasta. Odraz negenetskih faktora izražen je kroz koeficijent varijabilnosti (C. V.), a iznosi za visine kod manjeg razmaka sadnje (3x3 m) 18,0%, dok je kod razmaka od 4x4 iznosio 6,We. Veći koeficijent varijabilnosti bio je za prsne promjere kod većeg razmaka sadnje i iznosio je 15,6% u odnosu na 11,7t°/o kod razmaka 3x3 m. Prosječne vrijednosti nasljednosti ukazuju da |
| ŠUMARSKI LIST 10-12/1991 str. 19 <-- 19 --> PDF |
Graf. 3 Procjena nasljednosti u klonsko« testu Links nepkvljeno - Razasak sadnje: 3x3 i 12 13 14 plantafria starost (god) neka gospodarski važna svojstva, iako u većoj mjeri uvjetovana nasljeđem, podliježu i znatnim utjecajima okoline. Modifikatibilnost će biti naročito prisutna kod klonova (genotipova) koji posjeduju genetsku konstituciju za veće modifikacije. Takvi »plastični klonovi«, s većom reakcijskom normom, iskazati će znatne pozitivne modifikacije u produkciji drvne mase različitim uzgojnim tretmanima. Genotip posjeduje određenu normu reakcije koja mu omogućuje da ostvari fenotipske promjene djelovanjem faktora sredine tijekom njegova ontogenetskog razvoja, a označava se kao fenotipska plastičnost. Što je genetička determinacija pojedinih osobina složenija (pod kontrolom većeg broja nasljednih osnova), kao što je slučaj kod kvantitativnih svojst´ava, utbliko je značajniji i utjecaj okoline na ispoljavanje takvih osobina. Osnovni problem ispravne procjene nasljednosti te uspješnosti selekcije je ispravna i točna procjena genotipova i njegova udjela u fenotipu kao rezultatu interakcije nasljeđa i vanjske sredine. Tijekom ontogenetskog razvoja pojavljuju se dvije vrste fenotipskih karakteristika: konstitutivne i induktivne fenotipske oznake. Konstitutivne su one oznake, koje se stvarno |
| ŠUMARSKI LIST 10-12/1991 str. 20 <-- 20 --> PDF |
Graf. 4 Procjena nasljednosti u klonsko* testu Jasenovac plavljeno - Raznak sadnje 3x3« 12 13 plantažna starost (god) pojavljuju kod individua, dok su induktivne one koje se pojavljuju kao potencijalna mogućnost, sposobnost genotipa da ih izrazi kada se pojave inducirajući optimalni čimbenici. Procjena nasljednosti je tim objektivnija, što je genotip mogao izraziti što širu fenotipsku ekspresiju, a što se u klonskim testovima postiglo kroz različite razmake sadnje, različita staništa i kod različitih starosti. Procjena nasljednosti u svim tretiranjima klonskim testovima stablastih vrba iskazala je visok stupanj genetske kontrole za sva tri promatrana svojstva. Procjena nasljednosti nekog svojstva iz klonskog testa je mnogo jednostavnije od procjene tog svojstva preko generativnog potomstva, ali je zato nesigurnija. Taj način procjene nasljednosti, prema Hattemer u (1963), daje više parametre pokusne parcele nego genetske parametre, iz razloga jer homogenost zemljišta i povećanje broja ponavljanja dovodi do smanjenja greške pokusa i tako utječe na povećanje nasljednosti. Utjecaj veličine eksperimenta i velika heterogenost staništa ima utjecaj na procjenu nasljednosti, pa bi iz tih razloga trebalo osnivati pokuse na manjim po |
| ŠUMARSKI LIST 10-12/1991 str. 21 <-- 21 --> PDF |
vršinama koji bi bili egzaktniji u smislu greške eksperimenta. U našem slučaju je velika heterogenost zemljišta na pokusnoj plohi Limbuš, ukupne površine 6,61 ha, iskazala neegzaktnost pokusa u smislu greške eksperimenta. Tablica 2. Dodatno genetsko poboljšanje u produkciji drvne mase dobiveno selekcijom najboljih klonova Genetska Drvna Genetska Drvna dobit masa dobit masa Lokalitet Starost UkuRaz5 najboljih 5 najboljih 1 najbolj. 1 najbolj. jkspe-pno mak klonova klonova klon a klona IH (Tretita klosadnje AC AG X) ranje) (god) nova (m) ti X (%) m3/ ha X (%) m3/ha PÜ Oč. Os. Oč. Os. Oč. Os. Oč. Os. 1. 1 + 5 24 4x 4 28.2 30.5 42.0 42.8 41.6 54.3 46.4 50.6 2. Limbuš 1 + 6 „ 34.7 42.7 85.5 90.6 51.1 47.6 95.9 93.7 3. (s crnom 1+ 7 32.9 35.9 100.6 102.9 48.5 39.9 112.4 105.9 4. johom) 1 + 8 » » 34.2 38.4 121.7 125.5 50.4 43.8 136.4 130.4 5. 1 + 5 12 4x 4 16.1 16.7 40.3 40.5 29.8 45.2 45.0 50.4 6. Limbuš 1 + 6 17.9 23.7 79.0 82.9 33.3 39.8 89.3 93.7 7. (s crnom 1 + 7 17.1 22.7 93.0 97.4 31.9 26.8 104.7 100.7 8. johom) 1 + 8 » ,. 19.1 25.8 111.5 117.8 35.5 39.3 126.8 130.4 9. 1 + 5 12 4x 4 6.9 8.7 30.7 31.2 12.9 15.2 32.4 33.1 10. Limbuš 1 + 6 10.1 10.3 77.1 77.2 18.8 23.7 83.2 86.6 11. 1 + 7 9.1 10.3 89.0 90.0 16.9 19.4 95.4 97.4 12. 1 + 8 » ,» 10.7 14.6 117.1 121.2 19.9 23.2 126.8 130.3 13. 2 + 11 16 3 x 3 37.8 39.9 248.0 251.9 62.1 54.2 291.8 277.5 14. Limbuš 2 + 12 32.4 34.9 257.1 261.9 61.3 51.0 313.2 293.3 15. 2 + 13 32.0 29.8 264.0 259.6 52.6 45.4 305.2 290.8 16. 2 + 14 » 32.9 29.4 293.6 286.0 54.0 44.3 340.2 318.7 t) 17. 2+1 1 18 3 x 3 26.7 21.4 166.9 160.0 41.7 34.3 186.6 176.9 18, Jasenovac 2+12 18.9 21.0 167.4 171.0 29.9 38.8 182.9 195.5 1´). 2+1 3 23.5 25.0 196.9 199.2 37.2 47.7 218.7 235.4 20. 2+1 4 ,, ,, 25.5 27.5 209.8 213.2 40.4 50.0 234.7 250.8 21. 2 + 4 10 3 x 3 10.3 15.9 47.2 49.6 17.7 21.3 50.4 51.9 22. Čret, 2 + 7 13.0 17.3 106.8 110.9 27.0 25.7 120.0 118.8 23. odjel 12 2 + 9 12.5 13.2 174.3 175.4 20.9 24.0 187.3 192.1 24. 2 -;-4 10 3 x 3 18.8 20.2 48.7 49.3 39.1 42.2 57.0 58.3 25. Čret, 2 + 7 13.6 17.3 130.5 134.8 29.8 25.0 149.1 143.6 26. odjel 13 2 + 9 10.1 14.4 214.6 222.9 20.9 23.1 235.6 239.9 Oč. = očekivano Podaci za I. bonitet Podunavlja (Žufa 1963) Starost 14 god., 223.0 m:Vha (1009/o) Os. = ostvareno Jasenovac Ukupno Limbuš (plavljeno) klonova (neplavljeno) 167.2 rhVha (75%) 16/18 222.9 rtf/ha (100%) 213.2 m´/ha (96B/c) 5 286.0 mVha (128%) 250.8 nvVha (112%.) 1 318.7 rnVha (143%) 457 |
| ŠUMARSKI LIST 10-12/1991 str. 22 <-- 22 --> PDF |
U tabeli 2 prikazane su očekivane i ostvarene dodatne genetske dobiti u produkciji drvne mase selekcijom pet i jednog najboljeg klona. Očekivana genetska poboljšanja uspoređena s ostvarenim eksperimentalnim vrijednostima za produkciju drvne mase, po pojedinačnim eksperimentima i starostima, nisu iskazala veća odstupanja, kada je procjena genetskog heterogeniteta računata po formuli W r i g h t a. Očekivana dodatna genetska dobit računata uz procjenu nasljednosti po Einspahru, van Buijtenen u i Peckham u davala je od 1,5 do 22,0% niže procjene od očekivane procjene po W r i g h t u. Fenot´ipskom selekcijom, smjesa uzgojenih klonova stablastih vrba kod plantažne starosti od 14 godina ostvarila je 100% drvne mase na nepljavljenom (Limbuš), a 75% na plavljenom staništu (Jasenovac) u odnosu na I bonitet Podunavlja i donje Podravine (Žufa 1963). Očekivana dodatna genetska dobit u produkciji drvne mase za selekcioniranih 5 klonova iznosila je u prosjeku za sve eksperimente i starosti 21,0% (od 6,9 do 37,8%), dok je ostvarena genetska dobit iznosila u prosjeku 23,4%, a kretala se u rasponu od 8,7 do 42,7%. Kod selekcije jednog najboljeg klona očekivano dodatno genetsko poboljšanje produkcije drvne mase u prosjeku je za sve eksperimente iznosilo 35,6% (od 12,9 do 62,1%), dok je ostvarena genetska dobit iznosila u prosjeku 36,3%, a kretala se u rasponu od 15,2 do 54,3%. Procjena genetskog poboljšanja u produkciji drvne mase kod plantažnih starosti do 9 godina imala su prosječna odstupanja veća od 5%, dok su za starosti od 11—14 godina odstupanja bila do 1% u odnosu očekivanih i ostvarenih poboljšanja. Iz tih je razloga svrsishodnije utvrđivanje procjene nasljednosti i genetskog poboljšanja kod većih plantažnih starosti, kada dolazi do izražaja u većoj mjeri genetski heterogenitet za navedena svojstva od gospodarskog značaja. Usporedbom ostvarene produkcije drvne mase i dodatnog genetskog poboljšanja selekcije pet i jednog najboljeg klona na pokusnim plohama s istom smjesom genotipova, a kod različite starosti i procjene nasljednosti, uz isti intenzitet selekcije dobiveni su različiti postotci poboljšanja. To nam dokazuje da se parametri varijabilnosti za produkciju mijenjaju tokom ontogenetskog razvoja. Različite vrijednosti nasljednosti i procjene genetskog poboljšanja dobiveni su kod duglazije (Namkoong i dr. 1972) i bagrema (Mebrahtu & Hanove r 1989) zavisno sa starošću. Zbog toga autori preporučuju da se procjena mora uraditi ne samo s mladim već i sa starijim materijalom. Zato se procjena genetske dobiti odnosi, uz proračunatu nasljednost i intenzitet selekcije samo na određenu starost i dani eksperiment. Genetsko poboljšanje sa sigurnošću možemo procjeniti i kod mlađeg materijala, ukoliko je utvrđena juvenilno — adultna korelacija za to svojstvo. Određivanje optimalne starosti za selekciju primjenom različitih matematičkih modela, uz juvenilno — adultni koeficijent korelacije od 0.308, rezultiralo je zaključkom da ekstremno rana selekcija, manja od 1/3 vremena ophodnje, mora biti uzeta s rezervom (K a n g 1985). Ostvareno dodatno genetsko poboljšanje u produkciji drvne mase kod selekcije jednog najboljeg klona iznosilo je u prosjeku 12,9% više u odnosu |
| ŠUMARSKI LIST 10-12/1991 str. 23 <-- 23 --> PDF |
na selekciju 5 najboljih klonova. Da bi smanjili biološki rizik uzgojem jednog klona i povećali stabilnost ekosistema dat ćemo prednost uzgoju smjese od pet najboljih klonova divergentne genetske konstitucije. Monoklonske kulture dobivaju prednost u odnosu na oligoklonske kod uzgoja u kratkim ophodnjama ili u specijalnim namjenskim energetskim plantažama. ZAKLJUČCI 1. Parametri nasljednosti (h´J) za prsne promjere, totalne visine i drvnu masu/ha nisu konstantne veličine, već se mijenjaju u zavisnosti od eksperimenata, sa starošću sadnog materijala u eksperimentu, staništem, razmacima sadnje, tipom kulture itd. 2. Proračunate vrijednosti nasljednosti za debljinski prirast, visine i produkciju drvne mase iz klonskih testova bijele vrbe ukazuju na visok stupanj genetske kontrole ovih svojstava (u prosjeku iznose 0.88, 0.81 i 0.89). 3. Najmanja odstupanja između očekivane i ostvarene genetske dobiti tj. najtočnija procjena genetske dobiti izračunata je putem nasljednosti po formuli W r i g h t a. 4. U odnosu na I bonitet Podunavlja i donje Podravine, selekcijom pet ili jednog najboljeg klona, moguće je ostvariti ukupno povećanje drvne mase do 43%, a zavisno o staništu i plantažnoj starosti. Izračunata i ostvarena genetska poboljšanja u produkciji drvne mase nisu iskazala statistički značajna odstupanja. 5. Kod različitih plantažnih starosti i proračunate nasljednosti uz iste intenzitete selekcije, dobivena su različita genetska poboljšanja iz čega je vidljivo da se parametri nasljednosti za produkciju drvne mase mijenjaju tijekom ontogenetskog razvoja, zbog uvjeta genetske kontrole i negenetskih faktora uzrokovanih promjenama okoline. Optimalnije vrijeme procjene genetskog heterogeniteta, s obzirom na najtočniju procjenu genetske dobiti, moguće je kod bijele vrbe izvršiti za plantažne starosti od 11 do 14 godina preko visina, odnosno preko prsnog promjera i drvne zalihe/ha kod starosti do 9 godina. 6. Zbog osiguranja stabilnosti ikultura dana je prednost uzgoju pet najboljih klonova divergentne genetske konstitucije u odnosu na jedan najbolji klon, bez obzira na mogućnost ostvarenja manje genetske dobiti. LITERATURA Becker, W. A. (1984): Manual of Quantitive Gcnetics. Académie Enterprices, Pullman, 188 pp, Washington. Fal coner, D. S. (1981): Introduction to quantitative genetics, Longman Group Ltd., 340 pp, London. Hattemer , H. H. (1963): Estimâtes of Heritability Published in Forest Tree Breeding Research, World Consul, on For. Gen. and Tree Improv., 2a/3, 14 pp, Stockholm. Kang, H. (1985): Juvenile Sélection in Tree Breeding: Some mathematical Models. Silvae Genetica 34, 2—3, 75—84, Frankfurt. 459 |
| ŠUMARSKI LIST 10-12/1991 str. 24 <-- 24 --> PDF |
Krstinić , A. (1967): Procjena stupnja nasljednosti visina i promjera za bijelu vrbu (Salix alba L.) izračunata iz klonskog testa kod starosti biljaka 1/1. Šum. list 91, 48—54, Zagreb. Krstinić , A. (1981): Problematika multiklonskih kultura stablastih vrba. Radovi 44, 121—126, Šumarski institut Jastrebarsko. Krstinić , A. (1984): Fenotipska stabilnost, adaptabilnost i produktivnost nekih klonova stablastih vrba. Glasnik za šum. pokuse, pos. izd. 1, 5—24, Zagreb. Krstinić , A. (1990): Fenotipska stabilnost, adaptabilnost i produktivnost nekih klonova stablastih vrba II. Šum. list 114, 6—8, 227—235, Zagreb. Mebrahtu, T. i Hanove r, J. W. (1989): Heritability and expected Gain Estimâtes for Traits of Black Locust in Michigen, Silvae Genetica 38, 125—131, Frankfurt. Namkoong, G., Usanis, R. A. i Silen, R. R. (1972): Age-related variation in genetic control of height growth in Douglas-fir. Theor. and App. Genet. 42, 151—159. Randall , W. K. i Cooper , D. T. (1973): Predicted Genotypic Gain from Cottonwood Clonal Tests, Silvae Genetica 22, 5—6, 165—167, Frankfurt. Sivecki, R. i Giertych, M. (1965): The estimation of Genetic Parameters for Rooting Ability of Cuttings and one Year Height of Poplar Hybrids, Acta Soc. Bot. Poloniae, Vol. XXXIV, No 3, 533—547. Toda, R. (1963): Mass Sélection and Heritability, Studies in Forest Tree Brceding FAO, Proc. World Cons. For. Gen. Tree Improv. I, 2a/2. Vidakovic, M. i Krstinić, A. (1985): Genetika s oplemenjivanjem šumskog drveća, Liber, 505 pp, Zagreb. Wright , J. W. (1976): Introduction to Forest Genetics. Académie Press, 463 pp, New York. Žufa, L. (1963): Drvna masa i prirast bele vrbe u prirodnim formacijama Podunavlja i donje Podravine, Topola 36/37; 63—70, Beograd. Estimate of Genetic Heterogeneity/Heritability and Genetic Gain for some Economicaliy Important Traits in Clonal Tests of Arborescent Wilîows S u m m a r y Heritability estimâtes for total heights, diameters and volume stock per ha, and for genetic gain for volume production vvere computed by sélection of the best clones for growing in the second vegetative génération at différent plantation âges and spacing. A high degree of genetic control of the tested traits, with sélection of one or five best clones, enables an increase of wood stock production by 43%, when compared to site quality I of the Danube and lower Drava areas, depending on the habitat, plantation age and spacings of the clone mixture. Parameters of variability for the volume stock production hâve changée! in the course of the ontogenetic development. Better estimâtes of heritability for total height were obtained in older plantation âges where spacing was 3 x 3 m, while for spacing 4x4 m objective estimâtes of heritability may be made at younger plantation âges by means of diameter and volume stock/ha. Cal dilations of the expected estimâtes of genetic gain compared with expérimental data express no significant statistica! déviations. For reasons of securing stability of the ecosystem, priority was given to five superior clones with diversified genetic constitutions in relation to one best clone, regardless of the possibility of realizing lesser genetic gains through multiclonal plantations. Key w o r d s : heritability, genetic gain, clonal tests, white willow |