DIGITALNA ARHIVA ŠUMARSKOG LISTA
prilagođeno pretraživanje po punom tekstu
| ŠUMARSKI LIST 9-10/1992 str. 7 <-- 7 --> PDF |
IZVORNI ZNANSTVENI ČLANCI — ORIGINAL SCIENTIFIC PAPERS UDK 630*264. + 575.4.001/2 (Salix sp.) Sum. list CXVI (1992) 389 POJAVA MONOECIJE I HERMAFRODITIZMA U HIBRIDA Salix matsudana Koidz. x Salix alba L. Ante KRSTINIĆ i Ivo TRINAJSTIĆ* SAŽETAK: Iz križanja kineske vrbe (Salix matsudana Koidz.) i autohtone bijele vrbe (Salix alba L.) proizvedeni su hibridi od kojih su pojedine jedinke monoecične, sa hermafroditnim cvjetovima. Hibridi se odlikuju vrlo izraženom bujnošću rasta u uvjetima rasadnika. Samooplodnjom uzgojenih monoecičnih biljaka mogu se proizvesti samooplodne linije. Iz križanja samooplodnihlinija, koje su genetski divergentne, moguće je uzgojiti potomstvomaksimalne heterozigotnosti odnosno vrlo izražene bujnosti rasta. Proizvedeni hibridi također omogućavaju oplemenjivanje povratnim križanjem i transgresijom. Plus varijante iz pojedinih kombinacija križanja moguće je kloniranjem fiksirati i multiplicirati. Ključne riječ i: Salix matsudana, Salix alba, monoecia, hermafroditizam, samooplodnja. UVOD S obzirom na raspored i spol cvjetova osnovna je značajka predstavnika porodice Salicaceae, da su one jednospolne i dvospolne (diecične) biljke. Izuzetak od toga pravila je vrsta Populus lasiocarpa Oliv, koja je jednospolna i jednodomna (monoecična). Međutim, u uzgoju, naročito prilikom hibiridizacije jedinki iz genetički udaljenih populacija iste vrste ili samostalnih vrsta, javljaju se povremeno različiti oblici monoecije i dvospolnosti. Tako je unutar roda Populus monoecija zabilježena kod pojedinih vrsta iz sekcije Aigeiros i Leuce (J o v a n o- v i ć i T u c o v i ć 1962, Jovanović i Tučo vic 1964, May 1961, N i ć o t a 1961, Seit z 1952, 1953, 1954, Žuf a 1963). Unutar roda Salix monoecija je ustanovljena kod hibrida S. matsudana Koidz. »tortuosa« X S. alba L. (K r s t i n i ć 1971) kao i kod unutarvrsnih i međuvrsnih hibrida pojedinih sjevernoameričkih vrsta vrba (Mosseler i Zsuffa 1989). Pojava jednodomnih biljaka s jednospolnim i dvospolnim cvjetovima kod mnogih vrsta roda Salix uočena je već davno i u slobodnoj prirodi i ta je pojava označena (usp. Seeme n 1908—1910) kao »monstruozitet« (MONSTRUOSITAS, lat. = nakazan). Ona se očituje kao »m. monoeca« ili kao »m. androgyna «, odnosno »m. hermafrodita«, dok je pojava poligamnih biljaka (»m. * Prof. dr. Ante Kristinić i prof. dr. Ivo Trinajstić, Šumarski fakultet, Zagreb |
| ŠUMARSKI LIST 9-10/1992 str. 8 <-- 8 --> PDF |
polygama«) rjeđa. Kao zanimljivost možemo navesti da je već Linne opisao posebnu vrstu »S. hermafrođitica«, za koju je kasnije ustanovljeno da pripada vrsti S. pentandra (m. hermafrođitica). Slična je pojava zapažena i kod vrsta S. aurita (m. bicapsularis, pseudohermafrodita, monoeca, androgyna) i S. purpurea (m. monodelpha, androgyna). U novije vrijeme monoecija je ustanovljena i kod vrste S. caprea (S a m u s e n 1961, U v a 1 i ć i Tomić 1969), kao i kod nekih drugih diecičnih vrsta. Tako je M c N e i 1 a g e (1991) proučavao različite oblike monoecije i biseksualnosti kod primarno diecične vrste Actinidia deliciosa (kivi). Spontana ili inducirana monoecičnost kod primarno diecičnih vrsta ima veliko značenje u oplemenjivanju samooplodnjom, metodom koja daje efikasne rezultate uglavnom samo kod monoecičnih vrsta poljoprivrednih biljaka. Oplemenjivanje stablastih vrba vrši se s ciljem da se proizvedu unutarvrsni i međuvrsni hibridi odnosno klonovi, koji će biti podesni za osnivanje klasičnih kultura, za proizvodnju biomase u kratkim ophodnjama te za potrebe urbanog šumarstva odnosno hortikulture. U tu svrhu ima ključnu ulogu metoda oplemenjivanja hibridizacijom, kombinirana sa selekcijom plus varijanata i njihovim kloniranjem. Izbor optimalne metode oplemenjivanja hibridizacijom zavisi od tipa spolnosti. Premda je šumsko drveće pretežno monoecično, metoda oplemenjivanja samooplodnjom pokazala se neefikasnom zbog toga, što su mnoge vrste šumskog drveća autosterilne, broj proizvedenih biljaka iz samooplodnje je mali, one su slabe vitalnosti, a njihov prijelaz u generativnu fazu razvoja je značajno sporiji u komparaciji s biljkama iste vrste proizvedenih stranooplodnjom. Budući se samo manji broj vrsta šumskog drveća rnože rutinski autovegetativno razmnožavati, to i zbog navedene činjenice postoje poteškoće u multiplikaciji hibrida eventualno proizvedenih iz križanja samooplodnih linija. Taj problem je kod stablastih vrba rješiv uz pretpostavku, da se pređhodno proizvede više potomstava iz samooplodnje s time da ona moraju biti genetički divergentna. MATERIJAL I METODE RADA Posredstvom Kineske akademije šumarskih znanosti, razmjenom klonskog materijala dobili smo 1980. godine 2 klona: S. matsuđana Koidz. i S. babylonlca L. (ljubaznošću Dr. Zh u Zhaghua) . Iz subspontane hibridizacije S. matsuđana Koidz. X S. alba L. proizveli smo hibride, koji su kod starosti od 3 godine klonski razmnoženi. U proljeće 1992. godine u jednog klona, kod starosti sadnica 1/1, utvrđena je pojava monoecije. Monoecija se manifestirala kroz različito učešće muških i ženskih cvjetova na različitim rametama tog klona, unutar istog stabla, te različito učešće muških i ženskih cvjetova na različitim resama uz pojavu hermafroditizma u pojedinim cvjetovima. Iz kontrolirane hibridizacije kineske tortuozne vrbe (Salix matsuđana tortuosa Rehd.) i naše autoktone bijele vrbe (Salix alba L.), proizvedeni su 1971. godine hibridi, od kojih su pojedine jedinke pokazivale odstupanja od normalne seksualnosti u smislu pojave monoecičnosti i hermafroditizma (Krstini ć 1971), a što je prikazano na slici 1. Samooplodnjom monoecič |
| ŠUMARSKI LIST 9-10/1992 str. 9 <-- 9 --> PDF |
nih biljaka proizvedeno je 20 biljaka, koje su pokazivale visok stupanj depresije u rastu i vrlo slabu vitalnost, što je rezultiralo mortalitetom od 19 biljaka. Jedina preživjela biljka pokazivala je također slabu vitalnost te depresiju u rastu, a evala je kasnije u odnosu na biljke koje su proizvedene stranooplodnjom. Bila je normalne seksualnosti, muškog spola. Slika 1. Monoecični cvatovi u hibridne vrbe (Salix matsudana x Salix alba) sa različitim učešćem muških cvjetova na resi sa pretežno ženskim cvjetovima (Foto: 2. Borzan) Iz kontrolirane hibridizacije S. alba L. X S. fragilis L. također smo proizveli hibride od kojih su pojedine biljke bile monoecične. Samooplodnjom monoecičnih biljaka iz ove kombinacije križanja također smo uzgojili biljke, koje su također pokazivale depresiju u rastu i slabu vitalnost. Jedina preživjela biljka ni nakon 12 godina starosti nije evala, već je uginula. Zbog navedenog nismo bili u mogućnosti provesti hibridizaciju genetički divergentnih samooplodnih linija. REZULTATI Pojava monoecičnosti i hermafroditizma analizirana je unutar nekoliko dobro razvijenih resa i mogli smo ustanoviti slijedeće kombinacije spolnosti unutar jedne rese (si. 2): 1. Normalno razvijen muški cvijet s 2 prašnika (a) 2. Muški cvijet sa zakržljalim prašnicima (b) 3. Muški cvijet s više manje razvijenim prašnicima, od kojih jedan nosi na sebi tvorevinu nalik na stigmu (c) 4. Dvospolni cvijet (»m. hermafroditica«) s jednim prašnikom i jednom stigmom (d) 5. Djelomično zakržljali dvospolni cvijet, s prašnikom koji na sebi nosi tvorevinu poput stigme (e) 6. Ženski cvijet s dva tučka ((´) 7. Normalno razvijeni ženski cvijet (g). |
| ŠUMARSKI LIST 9-10/1992 str. 10 <-- 10 --> PDF |
Slika 2. Različiti oblici seksualnosti u cvjetova hibrida S. matsudana X S. alba (detaljni opis u tekstu) DISKUSIJA Pojava monoecičnosti i hermafroditizma kod diecičnih vrsta moguće je objasniti teorijom Goldschmid t a, prema kojoj u genotipu svakog organizma postoji tendencija za oba spola, a koji će se od njih ispoljiti zavisi od konkretnog genskog kompleksa (Vidaković i Krstinić 1985), ali i od fiziološkog stanja biljke odnosno utjecaja okoliša (Stanle y 1972). Mossele r i Zsuff a (1989) su također utvrdili jaki utjecaj okoline u ekspresiji spolnosti kod unutarvrsnih i međuvrsnih hibrida nekih sjevernoameričkih vrsta vrba. Monoecične biljke u kasnijoj dobi postaju muške, pa spomenuti autori predmijevaju da je ženski spol kod vrba manje stabilan od muškog spola. Utjecaj okoline se očituje i kroz pojavu različitog učešća hermafroditnih cvatova i cvjetova na istom klonu u različitim godinama. Prema Goldschmidt u svakom haploidnom broju autosoma, kada se radi o muškoj heterogametnosti, lokaliziran je po jedan kompleks M gena (tendencija za muški spol) te u svakom X kromosomu po jedan kompleks F gena (tendencija za ženski spol). Prema tome, po ovoj teoriji spolnost ne ovisi |
| ŠUMARSKI LIST 9-10/1992 str. 11 <-- 11 --> PDF |
samo od spolnih kromosoma već i od autosoma. Kako vrbe pripadaju XY tipu nasljeđivanja spola, te kako S. matsudana i S. alba imaju isti broj kromosoma (2n = 76) to i njihov međuvrsni hibrid ima također, isti broj kromosoma. Očito je, da u ovom slučaju ekspresiju spolnosti ne uvjetuju samo spolni kromosomi (X ili Y), već i autosomi. Prema ovoj teoriji genetička konstitucija roditeljskih vrsta i hibrida bila bi: S. matsudana 9 2AXXFFMM X S. alba $ 2AXYFMM Hibrid ? 2AXXFFMM ili i 2AXYFMM Prema tome, premda međuvrsni hibrid može imati genetičku konstituciju za spolnost, koja je identična ili majci ili ocu, on ispoljava biseksualnost. U slučaju ženskog spola, tendencija FF kompleksa je jača od tendencije MM kompleksa, dok u slučaju muškog spola tendencija MM kompleksa je jača od jednog F kompleksa. Kompleks FF i MM gena očituje se kroz enzimatsko djelovanje, koje je strogo izbalansirano u okviru lokalnih populacija. Kod različitih rasa jedne te iste vrste, posebno kod različitih vrsta, ti kompleksi mogu biti različiti po jačini djelovanja, čime se tumači pojava interseksualnosti odnosno monoecije kod hibrida, koji nastaju križanjem geografski udaljenih podvrsta odnosno putem međuvrsne hibridizacije (V i d a k o v i ć i Krstinić 1985). Proizvedeni hibridi S. matsudana X S. alba imaju višestruku važnost i to: a) za proizvodnju biomase, budući da u uvjetima rasadnika pokazuju vrlo izraženu bujnost rasta. U tu svrhu potrebno je proizvesti nove familije meduvrsnih hibrida Ft generacije od roditelja sa najboljom specifičnom kombinacijskom sposobnošću; b) za direktan uzgoj u klasičnim kulturama ili za oplemenjivanje povratnim križanjem sa autoktonom bijelom vrbom u cilju proizvodnje hibrida koji će imati bolju adaptaciju i produkciju u odnosu na F, hibride; c) za proizvodnju Fj generacije u cilju proizvodnje superiornih jedinki na bazi transgresije; d) za proizvodnju većeg broja genetički divergentnih samooplodnih linija, čijim križanjem je moguće kod hibrida polučiti maksimalnu heterozigotnost, a time i vrlo visoku vegetativnu produkciju. Plus varijante iz svih kombinacija križanja moguće je s lakoćom fiksirati i masovno autovegetativno reproducirati. Na kraju je zanimljivo istaknuti da dva klona, također međuvrsna hibrida S. matsudana Koidz. X S. alba L. dobivena razmjenom sa Novim Zelandom (Ijubaznošću Dr. A. G. Wilkinsona), uzgojena pod istim uvjetima u rasadniku Katedre, nisu pokazivala pojavu monoecije. Bijela vrba u slučaju međuvrsnog hibrida iz Novog Zelanda bila je talijanske provenijencije, dok je u našem slučaju bijela vrba bila iz Hrvatske, maksimirske provenijencije, kao i u slučajevima pojave monoecije u hibrida S. matsudana torluosa x S. alba i S. alba x S. fragilis. ZAKLJUČCI 1. Međuvrsnom hibridizacijom različitih formi i klonova kineske vrbe, (Salix matsudana Koidz.) sa autohtonom bijelom vrbom (Salix alba L.) mo |
| ŠUMARSKI LIST 9-10/1992 str. 12 <-- 12 --> PDF |
guće je proizvesti hibride Fj generacije, koji se odlikuju vrlo izraženom bujnošću rasta, a u pojedinim slučajevima i pojavom monoecije. 2. Povratnim križanjem uzgojenih hibrida sa autohtonom bijelom vrbom te proizvodnjom F. generacije, moguće je na bazi rekombinacija uzgojiti plus varijante — klonove, koji će se odlikovati boljom prilagodbom na naše stojbinske uvjete te bujnijim rastom u odnosu na hibride F, generacije. 3. Pojava monoecije, u različitih hibrida prve generacije heterozigotnih roditelja, omogućuje proizvodnju biljaka putem samooplodnje, a što osigurava proizvodnju hibrida križanjem samooplodnih linija, koje su genetički divergentne. Na ovaj način je moguće u hibrida polučiti maksimalnu heterozigotnost odnosno vrlo izraženu bujnost rasta, a što je dokazano kod oplemenjivanja pojedinih vrsta poljoprivrednog bilja npr. kukuruza. 4. Pojava monoecije i hermafroditizma u hibrida S. matsudana Koidz. x S. alba L. još je jedan afirmativni dokaz hipotezi, da ekspresija spolnosti kod različitih organizama nije uvjetovana samo spolnim kromosomima već i autosomima te okolišem. 5. Pojava monoecije i hermafroditizma kod stablastih vrba predstavlja atavističku pojavu, budući su preci sadašnjih vrsta vrba bili monoecični. Monoecism and Hermaphroditism in Hybrids Salix matsudana Koidz. x Salix alba L. Summary By inter-species hybridization of different forms and clones of the Chinese willow (Salix matsudana Koidz.) with the autochthonous white willow (S. alba L.), it is possible to produce the F, generation hybrids which are characterized by abundant growth. Individual hybrids are monoecious with hermaphroditic flowers. It is founded different types of sexuality in the composition of flowers by the hybrid of S. matsudana x S. alba (Fig, 2): normally developed male flower (a), male flower with dwarfed stamens (b), male flower with ± developed stamens; one stamen with the stigma like appendage (c), hermaphroditic flower with one stamen and one pistil (ovarium) (d), partly dwarfed hermaphroditic flower, stamen with the stigma-like appendage (e), female flower with two pistiles (f), normally developed female flower (g). Cultivated hybrids can be used for the reproduction of new hybrids from back cross-breeding with the white willow (S. alba L.) and for the production of F2 hybrids in which it is possibgle to get the effects of transgressive variation. Using plants from self-fertilization, it is likewise possible to produce an off-spring of highest heterozygosis, i. e. of remarably abundant growth. By cloning the plus variants from the individual hybrid combinations, it is possible to fix the positive effects of cross-breeding. The phenomenon! of monoecism in willow trees is another proof that the expression of sexuality does not depend solely on the sex chromosomes but also on the autosomes and the environment, Monoecism in willow trees is an atavistic phenomenon!. LITERATURA J o v a n o v i ć, B. & A. Tucović , 1962: Redak slučaj jednodomnosti (monoecije) kod domaće crne topole (Populus nigra L.). Topoia 28:46—50, Beograd. .lova nov i ć, B. & A. Tucović , 1964: Prva inbriding generacija (Populus uigra L.) u okolici Kosovske Mitrovice. Topola 42 43:13—20, Beograd. 394 |
| ŠUMARSKI LIST 9-10/1992 str. 13 <-- 13 --> PDF |
Jovanović, B. & A. Tučo vic, 1964: Pojava jednodomnosti i hermafroditnih cvetova kod nekih hibridnih topola. Topola 44:17—22, Beograd. K r s t i n i ć, A., 1971: Occurence of monoecia and hermaphroditism in hybrid Willow (Salix matsudana tortuosa x S. alba). FAO, International poplar commission, 7 p, Bucarest. May, S„ V., 1961: Jedan redak slučaj dvospolnosti topola P. deltoida Marsch. Topola 19:5—6, Beograd. McNeilage , M. A., 1991: Sex expression in fruiting male vines of kiwifruit. Sex Plant Reprod. 4:274—278. Mosscler, A. & L. Zsuffa, 1989: Sex expresion and sex rations in intra and interspecific hybrid families of Salix L. Silvae Genetica 38:12—17, Frankfurt a. M. N i čo t a, B., 1961: Pojava dvospolnih cvetova kod P. thevestina Dodc, Topola 22/ 23:17—18, Beograd. Samusen , F., 1961: Jedna monoecijska Salix cap´rea, Bot. žurnal 46:867—897, Moskva. Sauer , E., 1954: Beobachtung an Zwitterigen Pappeln, Zeitschr. f Forstgenetik 3:89—91. S e i t z, F., 1952: Zwei neue Funde von Zwitlerigkeit bei der Aspe. Zeitschr. f. Forstgenetik 1. S e i t z, F. W., 1953: Über anomale Zwitterblaten eines kloncs der Gattung Populus Sektion Leuce. Zeitschr. f. Forstgenetik 2. S e i t z, F. W., 1952 53: Weitere Beobachtungen am zwittrigen Aspen klon von Dillingon (Donau). Zeitschr. f. Forstgenetik 2. S e i t z, F. W., 1954: Über den Selbstungs und Kreuzungseifolg bei Verwendung des Pollens der zwitterigen Granpappel von Dillingen. Zeitschr. f. Forstgenelik 6. S e i t z, F. W., 1954: Über das Auftreten von Triploiden nach der Selbstung abnormalen Zwitterblutten einer Graupappelform. Zeitschr. f. Forstgenetik 3. See men, O., 1908—1910: Salix. In Ascherson und Graebner: Svn. Mitteleur. Fl. 4, 54—350. Stanley . R. G. & A. Brune , 1972: Physiological problems in relation to Forest Tree Breeding. Proc. Joint Symposia for For. Tree Breed. SAPRAO Joint Symposia, Tokyo. U valid, & Z. T o m i ć, 1969: Jedan slučaj jednodomnosti ive (Salix caprea L.) Šumarstvo 1/2:21—26, Beograd. Vi đakov ić, M. & A. Krstinić, 1985: Genetika i oplemenjivanje šumskog drveća. Liber, 505 p, Zagreb. Ž u f a, L., 1963: Novi slučajevi hermafroditizma kod vrsta Populus nigra L., i P. thevestina Dođe i njihovo značenje. Topola 1/2:21—26, Beograd. |
| ŠUMARSKI LIST 9-10/1992 str. 14 <-- 14 --> PDF |
U NEKOLIKO REDAKA Genetika običnog bora naslov je knjige koju je na engleskom jeziku izdala Akademi kiadö (Budapest, 1991). Iz te 290 stranice opsežne knjige M. Ciertycha , u kojoj je surađivalo više autora, stoji da je obični bor vrsta s brojnim subspecijesima, geografskim odlikama, varijetetima, ekotipovima i oblicima genetskog polimorfizma. Ova je raznolikost posljedica kako geografskih i klimatskih tako i uvjeta tla i okoliša. U toj činjenici nalazimo i odgovor zašto su neke kulture ovog bora kvalitetnije strukture, a zašto neke slabije ili s većim učešćem manje kvalitetnih stabala. U listu Poljskog šumarskog društva SYLVVAN, br. 1 1992, koji izlazi 135. godinu, W. Pazdrowsk i saopćava rezultate istraživanja odnosa između težine i otpornosti na tlak obične borovine. Ta istraživanja izveo je na drvu stabla iz 115-godišnje sastojine (dobnog razreda 111—120 godina, na bonitetu III TV i obrasta 0,9). Uzorci su uzeti od dna debla, na 0,00 m visine, do 5,50 m. Dok je specifična težina uzorka s 0,00m iznosila 488,9 kg/m´1, na 1,30 m iznosila je 468,1 kg/m1 a na 5,50 m 422,3 kg im3. Otpor na tlak iznosio je na 0,00 m 19,8 KPa, na 1,30 m 22,2 KPa a na 5,20 m 20,8 KPa, Podsjetimo se, da udio običnog bora u poljskim šumama iznosi oko 60» „ i zauzima oko 5 milijuna ha. Prema rezultatima ispitivanja uspjeha vegetativnog razmnožavanja (reznicama) crne johe, javora i smreke koje je L. E 1 e r š e k objavio u Gozdarskom vestniku (br. 0/92), znatno veće primanje je kod stalnog rošenja posađenih reznica nego za- Ijevanjem. Uspjeh primanja (okorjenjavanja) izražen u postocima za klasični uzgoj naprama automatskim vlaženjem iznosi za crnu johu 50 : 87, za javor 37 : 65 a za smreku 54 : 74, a stalno, automatsko vlaženje također je povoljno djelovalo i na razvoj većeg broja korjenčića. Za listače korišćen je 0,25",, hormon IMK (beta-indol-3 maslena kiselina) a za smreku 1% hormon IOK (beta-indolylocetna kiselina). Također su ispitivanja pokazala da hormon IMK na smrekove reznice djeluje destimulativno. O. P. |