DIGITALNA ARHIVA ŠUMARSKOG LISTA
prilagođeno pretraživanje po punom tekstu
ŠUMARSKI LIST 5-6/1995 str. 5 <-- 5 --> PDF |
IZVORNI ZNANSTVENI ČLANCI — ORIGINAL SCIENTIFIC PAPERS UDK 630* 232.275.2 (Salix sp.) Šumarski list br. 5—6, CXIX (1995), 163—167 PRVI REZULTATI OPLEMENJIVANJA STABLASTIH VRBA SAMOOPLODNJOM, POVRATNIM KRIŽANJEM I TRANSGRESIJOM FIRST RESULTS OF ARBORESCENT WILLOW IMPROVEMENT BY SELFING, BACK CROSS AND TRANSGRESSION Ante KRSTINIĆ i Davorin KAJBA* SAŽETAK: Za potrebe proizvodnje biomase u kratkim ophodnjama bijela vrba (Salix alba L.) križana je s kineskom vrbom (S. matsudana Koidz. ) Po prvi puta korištene su metode oplemenjivanja samooplodnjom, povratnim križanjem i transgresijom. Križanjem kineske, tortuozne vrbe (S. matsudana/ tortuosa Koidz.) s autohtonom bijelom vrbom, proizvedeni su međuvrsni hibridi, koji su u većem postotku bili monoecični. Iz samooplodnje ovako proizvedenih hibrida uzgojeno je 25 biljaka. Zbog njihove slabe vitalnosti jedina preživjela biljka bila je muškog spola, od koje je korišten polen za hibridizaciju. Povratna križanja hibrida F generacije provedena su na kinesku vrbu, dok su za proizvodnju hibrida F2 generacije korišteni hibridi S. matsudana x S. alba, koji su bili genetski divergentni (Novi Zeland, Hrvatska). Oplemenjivanje hibridizacijom, putem samooplodnje, povratnim križanjem i transgresijom, pokazalo je da se na osnovi transgresije mogu proizvesti plus varijante s obzirom na biomasu. Spomenutim metodama oplemenjivanja u potomstvu se također izdiferencirao i veliki broj minus varijanti. One osim patuljastog rasta fenotipski pokazuju svojstva, koja su nastala kao rezultat ispoljavanja atavizama (npr. mali uski listovi, debalce i grančice prekrivene peridermom itd.), pa su podesni za izučavanje evolucije stablastih vrba. Kloniranjem plus varijanata u proizvedenim familijama moguće je selekcionirati nove genotipove stablastih vrba, koji će biti podesni za proizvodnju biomase u kratkim ophodnjama. Morfološki aberantne minus varijante moguće je koristiti u hortikulturi. Ključne riječi: stablaste vrbe, biomasa, oplemenjivanje samooplodnjom, povratnim križanjem i transgresijom. UVOD — INTRODUCTION Radovi na oplemenjivanju biljaka mogu se definimenjivanja. Proces oplemenjivanja poljoprivrednog birati i kao radovi na dobivanju genotipova, koji će biti lja mnogo je brži u komparaciji sa šumskim drvećem, od velike koristi čovjeku. Proces oplemenjivanja je duiz razloga što šumsko drveće sporije pridolazi u genegoročan, ciklički proces. Dužina trajanja jednog ciklurativnu fazu u odnosu na poljoprivredno bilje. Seleksa prvenstveno ovisi o vrsti i primijenjenoj metodi ople-ciju za pojedina specifična svojstva kod šumskog drveća moguće je izvršiti samo u adultnoj fazi razvoja organizma, koja se pojavljuje nakon nekoliko godina ili * Prof. dr. se. Ante Krstinić, mr. se. Davorin Kajba, Šumarski još i kasnije. Kod šumskog drveća oplemenjivanje sefakultet, Svetošimunska 25, Zagreb. lekcijom je prvenstveno bazirano na prirodnom varija |
ŠUMARSKI LIST 5-6/1995 str. 6 <-- 6 --> PDF |
A. Krstinić, D. Kajba: PRVI REZULTATI OPLEMENJIVANJA STABLASTIH VRBA SAMOOPLODNJOM. POVRATNIM . Šumarski list br. 5—6. CXIX (1995). 163—167 bilitetu dane vrste i sadržaju povoljnih svojstava u danoj populaciji. Primjena specifičnih metoda oplemenjivanja hibridizacijom, kao što je npr. oplemenjivanje samooplodnjom, moguće je jedino kod monoecičnih vrsta. Kod oplemenjivanja stablastih vrba, koje su diecične vrste, primjena ove metode je jedino moguća transformacijom spolnosti kod pojedinih primjeraka, tj. kroz "indukciju" monoecije. Kada monoecične biljke cvatu, potrebno je uzgojiti potomstvo iz samooplodnje. Jedinke uzgojene iz samooplodnje, u fazi cvatnje, mogu se koristiti u oplemenjivanju hibridizacijom. Oplemenjivanje križanjem u srodstvu, povratnim križanjem i transgresijom su metode oplemenjivanja biljaka, kojima su kod oplemenjivanja poljoprivrednog bilja polučeni najbolji rezultati. Primjena ovih metoda kod šumskog drveća je otežana, prvenstveno dugim vremenskim ciklusom, budući da zahtijeva proizvodnju najmanje dvije generacije hibrida. Kada se naprimjer radi o transgresiji, potrebno je proizvesti pripadnike F, generacije, te izvršiti križanje pripadnika F generacije, divergentnih genetskih konstitucija tj. pripadnika iz različitih hibridnih familija. Kada se radi o oplemenjivanju povratnim križanjem, potrebno je pripadnike F, generacije povratno križati sa željenim roditeljem. Oplemenjivanje križanjem u srodstvu još je dodatno otežano činjenicom, što biljke proizvedene križanjem u srodstvu još sporije pridolaze u generativnu fazu u komparaciji s meduvrsnim hibridima (Vidaković 1963, Vidaković 1966). Zbog spomenutog, korištenje navedenih metoda u oplemenjivanju šumskog drveća je općenito vrlo rijetko, a kada se radi o oplemenjivanju stablastih vrba samooplodnjom, smatramo i raritetnim ne samo kod nas, već i u svijetu. Zbog svega navedenog u oplemenjivanju šumskog drveća za sada se najčešće koriste tradicionalne metode oplemenjivanja koje uključuju masovnu selekciju i testove potomstava (Vidaković & Krstinić 1985, Zsuffa et al. 1987). Smatramo, da je kod brzorastućih listača moguće bitno unaprijediti intenzivnu proizvodnju, a posebno za potrebe proizvodnje biomase u kratkim ophodnjama, ukoliko se u radovima na oplemenjivanju ovih vrsta uključe i metode kojima su postignuti zavidni rezultati u oplemenjivanju poljoprivrednog bilja: recipročna opetovana selekcija, povratno križanje, inbriding, samooplodnja, uz kloniranje jedinki u svakoj pojedinoj fazi oplemenjivanja. MATERIJAL I METODE RADA — MATERIAL AND WORKING METHODS Za oplemenjivanje samooplodnjom, povratnim križanjem i transgresijom koristili smo se pomoću dvije vrste stablastih vrba, odnosno njihovim hibridima: bijelom vrbom (Salix alba L.) i kineskom vrbom (Salix matsudana Koidz.). Za oplemenjivanje samooplodnjom koristili smo jedan klon, koji je predstavljao biljku dobivenu iz samooplodnje, hibrida tortuozne kineske vrbe (Salix matsudana f. tortuosa) i domaće bijele vrbe (Salix alba). Proizvedeni hibridi iz ove udaljene hibridizacije bili su većinom monoecični (Krstinić 1971, Krstinić &Trinaj stić 1992). Nakon izvršene samooplodnje kod monoecičnog potomstva proizvedeno je 25 biljaka, od kojih je samo jedna preživjela, dok su ostale zbog slabe vitalnosti uginule. Nakon cvatnje utvrđeno je daje spomenuta biljka muškog spola. Oplemenjivanje samooplodnjom temelji se na činjenici, što je putem samooplodnje moguće proizvesti organizme, koji će u većem postotku sadržavati lokuse s homozigotnim genima u odnosu na biljke proizvede . ne iz križanja u srodstvu (Graf. 1). Križanjem homozigota, divergentne genetske konstitucije, moguće je polučiti maksimalnu heterozigotnost u potomstvu, koja rezultira povećanom bujnosti rasta. Kloniranjem plus varijanata u proizvedenom potomstvu, (koje u genetskom pogledu nije homogeno, budući su roditelji još uvijek za najmanje 50% lokusa heterozigotni!), moguće je selekcionirati nove genotipove-klonove stablastih vrba, koji se odlikuju bujnim rastom u najranijoj mla- Graf. 1. Povećanje homozignosti putem križanja u srodstvusamooplodnje (nadopunjeno prema Keiding 1991) Samooplodnja 0.75 Braća i sestre i 0.50 Polubraća i polusestre i i Dvostruki prvi rođaci 0.25 Prvi rođaci dosti. Ovakvi genotipovi su od posebnog interesa u produkciji biomase u vrlo kratkim ophodnjama. Za pov |
ŠUMARSKI LIST 5-6/1995 str. 7 <-- 7 --> PDF |
A. Krstinić, D. Kajba: PRVI REZULTATI OPLEMENJIVANJA STABLASTIH VRBA SAMOOPLODNJOM. POVRATNIM . Šumarski lisl br. 5—6, CXIX (1995). 163—167 ratna i transgresijska križanja koristili smo među vrsne nom supstratu kao što je opisano u radu Krstinić hibride S. matsudana x S. alba divergentne genetske (1976) i pikirani na gredice od 15. do 21. lipnja iste konstitucije, koji su proizvedeni kod nas i na Novom godine. Izmjere i obrada podataka izvršena je u jesen Zelandu (introducirani su dobrotom Dr. A. Wilkinso-1994. godine, kod starosti biljaka od dvije godine. Pona). tomstva uzgojena iz međuvrsne hibridizacije kompari Hibridizacija je izvršena u proljeće 1993. godine u rana su s unutarvrsnim hibridima bijele vrbe (Salix alvrtu Katedre za šumarsku genetiku i dendrologiju, Šuba x Salix alba). Valorizacija uspijevanja proizvedenih marskog fakulteta u Zagrebu. Hibridi su uzgojeni iste međuvrsnih hibrida izvršena je s obzirom na totalne vigodine u salonitnim sanducima na permanentno vlaže-sine potomaka (ukupne dužine dvogodišnjih izbojaka). REZULTATI ISTRAŽIVANJA I DISKUSIJA — RESULTS AND DISCUSSION Podaci o dobivenim križancima iz hibridizacije samooplodnjom, povratnim križanjem i transgresijom dani su u tablici 1. Iz spomenute tablice vidljivo je da je od ukupno 9 kombinacija križanja proizvedeno 282 biljke. Broj biljaka po hibridnoj familiji varira od 2 do 88 (kontrola). Mali broj biljaka u pojedinim kombinacijama križanja (uzgojen zbog malog broja resa na majčinskim stablima), u odnosu na kontrolu, ne omogućuje optimalnu valorizaciju proizvedenih hibrida sa stajališta transgresijske varijabilnosti za svaku pojedinu kombinaciju križanja. No budući se radi u svim slučajevima o križanju heterozigota, to je u svakoj pojedinoj kombinaciji križanja moguće promatrati učestalost plus varijanata u smislu transgresije, a isto tako i grupiranjem sličnih kombinacija križanja (Graf. 2). Treba također naglasiti da se u svim kombinacijama križanja izdiferencirao i relativno velik broj minus varijanata, koje su nastale kumulacijom homozigotnih lokusa s recesivnim genima. Ovakve individue imaju u pravilu i promijenjene morfološke karakteristike u odnosu na ishodne roditeljske vrste, kao npr. patuljasti rast, vrlo uske i male listove, formiranu peridermu na izbojcima i debalcu itd. Učešće najmanjih, minus varijanata, u ovom slučaju je maskirano velikom širinom klase (50 cm), tako da biljke manje od 25 cm nisu iskazane pojedinačno na grafikonu 2. Učešće plus varijanata je jasno uočljivo. Plus varijante, u smislu pozitivne transgresije, dobivene su u hibridnim familijama iz povratnog križanja s kineskom vrbom 5. matsudana (S 218), povratnog križanja s (vjerojatno) bijelom vrbom (S 227), kao i kod hibridnog potomstva iz križanja kineske vrbe S. matsudana i biljke, koja je dobivena samooplodnjom međuvrsnog hibrida (5. matsudana f. tortuosa x S. alba) x (S. matsudana f. tortuosa x S. alba). Plus varijante u navedenim slučajevima bolje su od plus varijanata kod kontrole (S 213, S. alba x S. alba). Selekcijom i kloniranjem plus varijanata iz spomenutih hibridnih familija moguće je uzgojiti nove genotipove, koji će u ranoj fazi ontogeneze imati bujniji rast od postojećih selekcioniranih genotipova čistih vrsta (S. matsudana, S. alba), kao i njihovih međuvrsnih hibri- Graf. 2. Učešće plus i minus varijanti u potomstvu međuvrsnih hibrida S. matsudana x S. alba Graph 2 Presence of plus and minus variants in the progeny of interspecific hybrids between S. matsudana x S. alba I S. alba x S. alba (S 213) I međuvrsni hibridi cm |
ŠUMARSKI LIST 5-6/1995 str. 8 <-- 8 --> PDF |
A. Krstinić, D. Kajba: PRVI REZULTATI OPLEMENJIVANJA STABLASTIH VRBA SAMOOPLODNJOM. POVRATNIM .. Šumarski liši br. 5—6, CXIX (1995). 163—167 da F, generacije (Zsuffa et. al., 1987). Križanjem gezultatima dobivenim kod crnih topola, gdje u prvoj genetski divergentnih meduvrsnih hibrida F generacije neraciji proizvedenih biljaka samooplodnjom nije S. matsudana x S. alba (S 224) uzgojili smo samo dviutvrđena depresija u rastu (Jovanović & Tucović je biljke, pa valorizacija pozitivnih efekata transgresije 1964). Međutim prema Bisoffiu (1989) primjenom u ovoj kombinaciji križanja nije moguća. Uzgojem nonavedenih metoda oplemenjivanja moguće je bitno unavih biljaka iz samooplodnje (S 219), koje su genetski prijediti proizvodnju i kod topola iz Sekcije Aigeiros. divergentne u odnosu na već korištenu jedinku, omoMonoecične biljke dobivene su i kod unutarvrsnog gućiti će nam primjenu novih metoda u oplemenjivakrižanja Salix amygdaloides, S. exigua i S. lucida, a nju stablastih vrba, kao npr. proizvodnju linijskih hikoje su tijekom ontogeneze prešle u muški spol (Mobrida. Uzgojeno potomstvo iz samooplodnje i u ovom sseler & Zsuffa 1989). Primijećena odstupanja od slučaju karakterizira izrazita depresija u rastu i slaba uobičajene spolnosti i pojava slučajeva jednodomnosti vitalnost. Ovi rezultati nisu u potpunosti sukladni s re-i dvospolnosti utvrđena je i kod topola (Žufa 1963). Oplemenjivanje stablastih vrba hibridizacijom (samooplodnja, povratno križanje, transgresija) Improvement of Arborescent Willows by hybridization (selfing, back cross, transgression) Tablica — Table 1 Red br. No. Oznaka križanja Crossing mark FKombinacija križanja Crossing combination M Broj potomaka No. of offspring Visina dvogodišnjih izbojaka Height of 2 years old offshoots X Širina C. V. (cm) varijabilnosti % Range of variability Promjer iznad vrata korijena Diam. above the ground level X Širina C. V. (mm) varijabilnosti % Range of variability 1. S218 V 311 = S. matsudana - Kina V279 = (S. matsudana - Kew Garden xS. alba) 1-14/59 29 148,8 15-870 112,8 14,2 3-74 97,2 2. S219 V294 = (5. matsudana V 311 - Kina x S. alba-Zg) V294 = (S. matsudana V 311 - Kina x S. alba-Zg) 9 57,9 15- 172 94,3 --- 3. S221 V 311 = S. matsudana - Kina S 163 = [(S. matsudana f. tortuosa xS.alba\95)\ 171 x (S. matsudana f. tortuosa xS. albaV 95) V 171J 50 126,4´ 15-400 75,0 10,9 3-27 53,2 4. S222 V311 = S. matsudana - Kina V294 = (S. matsudana V 311 - Kina x S. alba-Zg) 31 140,9 45 - 230 44,2 11,7 3-22 42,5 5. S224 V278 = (S. matsudana - Kew Garden x S. alba) 1-14/59 V294 = (S. matsudana V 311 - Kina x S. alba-Zg) 2 87,5 10- 165 125,2 7,0 2 - 12 101,0 6. S225 V278 = (S. matsudana - Kew Garden x S. alba) 1-14/59 S 163 = \(S. matsudana f. tortuosa xS. albaV 95) V 171 x (5. matsudana f. tortuosa x S. alba V 95) V 171] 16 72,1 20- 175 67,3 7,4 3 - 19 54,8 7. S226 V278 = (S. matsudana - Kew Garden x 5. alba) 1-14/59 V95 = S. alba-Zg 23 67,6 20- 190 62,9 6,8 3 - 14 39,7 8. S227 V277 = (S. matsudana - Kew Garden x 5. alba) 1-14/59 nepoznat 34 169,1 40 - 435 46,2 14,1 5-26 37,1 9. S213 Sp2 = 5. alba - Spaćva V95 = S. alba - Zg 88 113,9 20 - 255 44,3 --- ZAKLJUČCI — CONCLUSIONS 1. Prvi rezultati oplemenjivanja stablastih vrba sakoje su bolje od plus varijanata jedne familije unutarmooplodnjom, povratnim križanjem i transgresijom vrsnih hibrida bijele vrbe (kontrola). ohrabruju, jer su polučene plus varijante u potomstvu, |
ŠUMARSKI LIST 5-6/1995 str. 9 <-- 9 --> PDF |
A. Krstinić, D. Kajba: PRVI REZULTATI OPLEMENJIVANJA STABLASTIH VRBA SAMOOPLODNJOM, POVRATNIM .. Šumarski list br. 5—6, CXIX (1995), 163—167 2. Selekcijom i kloniranjem uzgojenih plus varijapojavom različitih atavizama u potomstvu, a koji se nata moguće je dobiti nove genotipove, koji će se usispoljavaju fenotipski samo u homozigotno recesivnoj pješno koristiti u namjenskim nasadima za proizvodkombinaciji gena za određeno svojstvo!) nju biomase u kratkim ophodnjama. 4. Uzgojene nove biljke stablastih vrba iz samoo3. Opisani način oplemenjivanja stablastih vrba hi-plodnje, divergentne genetske konstitucije omogućuje bridizacijom omogućuje, kroz rekombinacije, stvaranam proizvodnju tzv. linijskih hibrida. Linijski hibridi nje takvih genotipova, koji se mogu koristiti u hortidali su odlične rezultate u oplemenjivanju poljoprivkulturi, te u izučavanju evolucije vrsta roda Salix (npr. rednog bilja, posebno kukuruza. LITERATURA — REFERENCES Bisoffi, S. 1989: Recent Developments of Poplar Breeding in Vidaković, M., 1963: Među vrsno križanje Pančićeve omorike Italy. Proc. of the IUFRO Meeting Working Party S (Picea omorica [Pančić] Purkyne) sa sitkanskom smrčom 2.02.10:18-43, Hann. Miinden. (Picea sitchensis [Bong] Carr.). Šumarstvo 10-12:337-342, Beograd. Jovanović, B. & A. Tucović, 1964: Prva inbriding generacija monoecijskog stabla crne topole (Populus nigra L.) u Vidaković, M., 1966: The occurence and meaning of heterosis okolini Kosovske Mitrovice. Topola 42-43:13-19, Beograd. in hybrids within and between species. Sum. list 90:105122, Zagreb. Keiding, H., 1991: Gene conservation and tree improvement. Lecture Note No. D-9, Danida For. Seed Centre, 18p, Hu-Vidaković, M. & A. Krstinić, 1985: Genetika i oplemenjimlebaek. vanje šumskog drveća. Liber, 505p, Zagreb. Krstinić, A., 1971: Occurrence of monoecia and hermaphrodiZsuffa, L., 1988: Studies in Genetics and Breeding of North tism in hybrid Willow (Salix matsudana tortuosa x S. alAmerican Willows at the Faculty of Forestry, University ba). FAO, International Poplar Commission, 7p, Bucarest. of Toronto. Proceedings of the Willow Breeding and Biotehnology Development, 14-22, Bristol. Krstinić, A., 1976: Varijabilnost bujnosti rasta i pravnosti debla hibrida bijele vrbe (Salix alba L.) i krhke vrbe (Salix Zsuffa, L. & R. L. Gambles, 1992: Improvement of Enerfragilis L.). Glas. za šum. pokuse, Vol. XIX: 103-245, Zagy- Dedicated Biomass Production Systems. Biomass and greb. Bioenergy Vol. 2, No. 1-6, 11-15, Pergamon Press. Krstinić, A. & I. Trinajstić, 1992: Pojava monoecije i herma-Zsuffa, L., Salazar, R. & B. Danick, 1987: Biomass gefroditizma u hibrida Salix matsudana Koidz. x S. alba L. netics and breeding. Anali za šumarstvo 13/1-2:25-37, ZaŠum. list 9-10:389-395, Zagreb. greb. Mosseler, A. & L. Zsuffa, 1989: Sex expresion and sex raŽufa, L., 1963: Novi slučajevi hermafroditizma kod vrsta Poputions in intra and interspecific hybrid families of Salix L. lus nigra L. i P. thevestina Dođe i njihovo značenje. ToSilvae Genetica 38:12-17, Frankfurt a. Main. pola 1/2:21-26, Beograd. SUMMARY: To meet the requirements of biomass production in short rotations, the White Willow (Salix alba L.) has been crossed with the Chinese Willow (Salix matsudana Koidz.). For the first time the improvement methods of selfing, back cross and transgression have been used. Crossing of the Chinese, tortuous Willow (Salix matsudana f tortuosa Koidz.) with the autochtonous White Willow produced interspecific hybrids which in higher percentage were monoecious. By selfing the hybrids 25 plants have been raised. Due to their poor vitality, the only one survived plant was male and was used to obtain pollen for hybridization. Back crosses of F´ generation hybrids were made on the Chinese Willow, while for the production of F2 generation hybrids, the genetically divergent (New Zealand, Croatia) hybrids Salix matsudana x Salix alba were used. Improvement by hybridization using selfing, back cross and transgression proved that on the basis of transgression plus variants can be produced with respect to biomass. Using a mentioned improvement methods, a large number of minus variants also became differentiated in the progeny. Phenotypically, in addition to dwarfness size, they show the characteristics which occured as the result of the appearance of atavisms (such as small narrow leaves, small stem and branchlets covered with periderm, etc.) thus being suitable for arborescent Willow evolution studies. Cloning plus variant it was possible, in the produced families, to make selection of new genotypes of Arborescent Willows that will be suitable for biomass production in short rotations. Morphologically aberrant minus variants can be used in horticulture. Key words: Arborescent Willows, biomass, improvement by selfing, back cross and transgression. |