DIGITALNA ARHIVA ŠUMARSKOG LISTA
prilagođeno pretraživanje po punom tekstu




ŠUMARSKI LIST 5-6/1995 str. 5     <-- 5 -->        PDF

IZVORNI ZNANSTVENI ČLANCI — ORIGINAL SCIENTIFIC PAPERS
UDK 630* 232.275.2 (Salix sp.) Šumarski list br. 5—6, CXIX (1995), 163—167


PRVI REZULTATI OPLEMENJIVANJA STABLASTIH VRBA
SAMOOPLODNJOM, POVRATNIM KRIŽANJEM I TRANSGRESIJOM


FIRST RESULTS OF ARBORESCENT WILLOW IMPROVEMENT BY SELFING,
BACK CROSS AND TRANSGRESSION


Ante KRSTINIĆ i Davorin KAJBA*


SAŽETAK: Za potrebe proizvodnje biomase u kratkim ophodnjama bijela
vrba (Salix alba L.) križana je s kineskom vrbom (S. matsudana Koidz. ) Po
prvi puta korištene su metode oplemenjivanja samooplodnjom, povratnim križanjem
i transgresijom.


Križanjem kineske, tortuozne vrbe (S. matsudana/ tortuosa Koidz.) s autohtonom
bijelom vrbom, proizvedeni su međuvrsni hibridi, koji su u većem
postotku bili monoecični. Iz samooplodnje ovako proizvedenih hibrida uzgojeno
je 25 biljaka. Zbog njihove slabe vitalnosti jedina preživjela biljka bila
je muškog spola, od koje je korišten polen za hibridizaciju.


Povratna križanja hibrida F generacije provedena su na kinesku vrbu,
dok su za proizvodnju hibrida F2 generacije korišteni hibridi S. matsudana
x S. alba, koji su bili genetski divergentni (Novi Zeland, Hrvatska).


Oplemenjivanje hibridizacijom, putem samooplodnje, povratnim križanjem
i transgresijom, pokazalo je da se na osnovi transgresije mogu proizvesti
plus varijante s obzirom na biomasu. Spomenutim metodama oplemenjivanja
u potomstvu se također izdiferencirao i veliki broj minus varijanti. One osim
patuljastog rasta fenotipski pokazuju svojstva, koja su nastala kao rezultat
ispoljavanja atavizama (npr. mali uski listovi, debalce i grančice prekrivene
peridermom itd.), pa su podesni za izučavanje evolucije stablastih vrba.


Kloniranjem plus varijanata u proizvedenim familijama moguće je selekcionirati
nove genotipove stablastih vrba, koji će biti podesni za proizvodnju
biomase u kratkim ophodnjama. Morfološki aberantne minus varijante moguće
je koristiti u hortikulturi.


Ključne riječi: stablaste vrbe, biomasa, oplemenjivanje samooplodnjom,
povratnim križanjem i transgresijom.


UVOD — INTRODUCTION


Radovi na oplemenjivanju biljaka mogu se definimenjivanja.
Proces oplemenjivanja poljoprivrednog birati
i kao radovi na dobivanju genotipova, koji će biti lja mnogo je brži u komparaciji sa šumskim drvećem,
od velike koristi čovjeku. Proces oplemenjivanja je duiz
razloga što šumsko drveće sporije pridolazi u genegoročan,
ciklički proces. Dužina trajanja jednog ciklurativnu
fazu u odnosu na poljoprivredno bilje. Seleksa
prvenstveno ovisi o vrsti i primijenjenoj metodi ople-ciju za pojedina specifična svojstva kod šumskog drveća
moguće je izvršiti samo u adultnoj fazi razvoja organizma,
koja se pojavljuje nakon nekoliko godina ili


* Prof. dr. se. Ante Krstinić, mr. se. Davorin Kajba, Šumarski još i kasnije. Kod šumskog drveća oplemenjivanje sefakultet,
Svetošimunska 25, Zagreb. lekcijom je prvenstveno bazirano na prirodnom varija


ŠUMARSKI LIST 5-6/1995 str. 6     <-- 6 -->        PDF

A. Krstinić, D. Kajba: PRVI REZULTATI OPLEMENJIVANJA STABLASTIH VRBA SAMOOPLODNJOM. POVRATNIM . Šumarski list br. 5—6. CXIX (1995). 163—167
bilitetu dane vrste i sadržaju povoljnih svojstava u danoj
populaciji. Primjena specifičnih metoda oplemenjivanja
hibridizacijom, kao što je npr. oplemenjivanje
samooplodnjom, moguće je jedino kod monoecičnih
vrsta. Kod oplemenjivanja stablastih vrba, koje su diecične
vrste, primjena ove metode je jedino moguća
transformacijom spolnosti kod pojedinih primjeraka, tj.
kroz "indukciju" monoecije. Kada monoecične biljke
cvatu, potrebno je uzgojiti potomstvo iz samooplodnje.
Jedinke uzgojene iz samooplodnje, u fazi cvatnje,
mogu se koristiti u oplemenjivanju hibridizacijom.
Oplemenjivanje križanjem u srodstvu, povratnim križanjem
i transgresijom su metode oplemenjivanja biljaka,
kojima su kod oplemenjivanja poljoprivrednog
bilja polučeni najbolji rezultati. Primjena ovih metoda
kod šumskog drveća je otežana, prvenstveno dugim vremenskim
ciklusom, budući da zahtijeva proizvodnju
najmanje dvije generacije hibrida. Kada se naprimjer
radi o transgresiji, potrebno je proizvesti pripadnike F,
generacije, te izvršiti križanje pripadnika F generacije,
divergentnih genetskih konstitucija tj. pripadnika iz
različitih hibridnih familija. Kada se radi o oplemenjivanju
povratnim križanjem, potrebno je pripadnike F,
generacije povratno križati sa željenim roditeljem.


Oplemenjivanje križanjem u srodstvu još je dodatno
otežano činjenicom, što biljke proizvedene križanjem
u srodstvu još sporije pridolaze u generativnu fazu u
komparaciji s meduvrsnim hibridima (Vidaković
1963, Vidaković 1966). Zbog spomenutog, korištenje
navedenih metoda u oplemenjivanju šumskog drveća
je općenito vrlo rijetko, a kada se radi o oplemenjivanju
stablastih vrba samooplodnjom, smatramo i raritetnim
ne samo kod nas, već i u svijetu. Zbog svega
navedenog u oplemenjivanju šumskog drveća za sada
se najčešće koriste tradicionalne metode oplemenjivanja
koje uključuju masovnu selekciju i testove potomstava
(Vidaković & Krstinić 1985, Zsuffa et al.
1987).


Smatramo, da je kod brzorastućih listača moguće
bitno unaprijediti intenzivnu proizvodnju, a posebno
za potrebe proizvodnje biomase u kratkim ophodnjama,
ukoliko se u radovima na oplemenjivanju ovih vrsta
uključe i metode kojima su postignuti zavidni rezultati
u oplemenjivanju poljoprivrednog bilja: recipročna opetovana
selekcija, povratno križanje, inbriding, samooplodnja,
uz kloniranje jedinki u svakoj pojedinoj fazi
oplemenjivanja.


MATERIJAL I METODE RADA — MATERIAL AND WORKING METHODS


Za oplemenjivanje samooplodnjom, povratnim križanjem
i transgresijom koristili smo se pomoću dvije
vrste stablastih vrba, odnosno njihovim hibridima: bijelom
vrbom (Salix alba L.) i kineskom vrbom (Salix
matsudana Koidz.).


Za oplemenjivanje samooplodnjom koristili smo jedan
klon, koji je predstavljao biljku dobivenu iz samooplodnje,
hibrida tortuozne kineske vrbe (Salix matsudana
f. tortuosa) i domaće bijele vrbe (Salix alba). Proizvedeni
hibridi iz ove udaljene hibridizacije bili su većinom
monoecični (Krstinić 1971, Krstinić &Trinaj
stić 1992). Nakon izvršene samooplodnje kod monoecičnog
potomstva proizvedeno je 25 biljaka, od kojih
je samo jedna preživjela, dok su ostale zbog slabe
vitalnosti uginule. Nakon cvatnje utvrđeno je daje spomenuta
biljka muškog spola.


Oplemenjivanje samooplodnjom temelji se na činjenici,
što je putem samooplodnje moguće proizvesti
organizme, koji će u većem postotku sadržavati lokuse
s homozigotnim genima u odnosu na biljke proizvede


. ne iz križanja u srodstvu (Graf. 1). Križanjem homozigota,
divergentne genetske konstitucije, moguće je polučiti
maksimalnu heterozigotnost u potomstvu, koja
rezultira povećanom bujnosti rasta. Kloniranjem plus
varijanata u proizvedenom potomstvu, (koje u genetskom
pogledu nije homogeno, budući su roditelji još
uvijek za najmanje 50% lokusa heterozigotni!), moguće
je selekcionirati nove genotipove-klonove stablastih
vrba, koji se odlikuju bujnim rastom u najranijoj mla-


Graf. 1. Povećanje homozignosti putem križanja u srodstvusamooplodnje (nadopunjeno prema Keiding 1991)


Samooplodnja


0.75


Braća i sestre


i 0.50 Polubraća
i
polusestre


i
i
Dvostruki
prvi rođaci


0.25


Prvi rođaci


dosti. Ovakvi genotipovi su od posebnog interesa u produkciji
biomase u vrlo kratkim ophodnjama. Za pov




ŠUMARSKI LIST 5-6/1995 str. 7     <-- 7 -->        PDF

A. Krstinić, D. Kajba: PRVI REZULTATI OPLEMENJIVANJA STABLASTIH VRBA SAMOOPLODNJOM. POVRATNIM . Šumarski lisl br. 5—6, CXIX (1995). 163—167
ratna i transgresijska križanja koristili smo među vrsne nom supstratu kao što je opisano u radu Krstinić
hibride S. matsudana x S. alba divergentne genetske (1976) i pikirani na gredice od 15. do 21. lipnja iste
konstitucije, koji su proizvedeni kod nas i na Novom godine. Izmjere i obrada podataka izvršena je u jesen
Zelandu (introducirani su dobrotom Dr. A. Wilkinso-1994. godine, kod starosti biljaka od dvije godine. Pona).
tomstva uzgojena iz međuvrsne hibridizacije kompari


Hibridizacija je izvršena u proljeće 1993. godine u rana su s unutarvrsnim hibridima bijele vrbe (Salix alvrtu
Katedre za šumarsku genetiku i dendrologiju, Šuba
x Salix alba). Valorizacija uspijevanja proizvedenih
marskog fakulteta u Zagrebu. Hibridi su uzgojeni iste međuvrsnih hibrida izvršena je s obzirom na totalne vigodine
u salonitnim sanducima na permanentno vlaže-sine potomaka (ukupne dužine dvogodišnjih izbojaka).


REZULTATI ISTRAŽIVANJA I DISKUSIJA — RESULTS AND DISCUSSION


Podaci o dobivenim križancima iz hibridizacije samooplodnjom,
povratnim križanjem i transgresijom dani
su u tablici 1. Iz spomenute tablice vidljivo je da je
od ukupno 9 kombinacija križanja proizvedeno 282 biljke.
Broj biljaka po hibridnoj familiji varira od 2 do 88
(kontrola). Mali broj biljaka u pojedinim kombinacijama
križanja (uzgojen zbog malog broja resa na majčinskim
stablima), u odnosu na kontrolu, ne omogućuje
optimalnu valorizaciju proizvedenih hibrida sa stajališta
transgresijske varijabilnosti za svaku pojedinu
kombinaciju križanja. No budući se radi u svim slučajevima
o križanju heterozigota, to je u svakoj pojedinoj
kombinaciji križanja moguće promatrati učestalost
plus varijanata u smislu transgresije, a isto tako i grupiranjem
sličnih kombinacija križanja (Graf. 2). Treba
također naglasiti da se u svim kombinacijama križanja
izdiferencirao i relativno velik broj minus varijanata,
koje su nastale kumulacijom homozigotnih lokusa s recesivnim
genima. Ovakve individue imaju u pravilu i
promijenjene morfološke karakteristike u odnosu na
ishodne roditeljske vrste, kao npr. patuljasti rast, vrlo


uske i male listove, formiranu peridermu na izbojcima
i debalcu itd. Učešće najmanjih, minus varijanata, u
ovom slučaju je maskirano velikom širinom klase (50
cm), tako da biljke manje od 25 cm nisu iskazane pojedinačno
na grafikonu 2. Učešće plus varijanata je jasno
uočljivo.


Plus varijante, u smislu pozitivne transgresije, dobivene
su u hibridnim familijama iz povratnog križanja
s kineskom vrbom 5. matsudana (S 218), povratnog
križanja s (vjerojatno) bijelom vrbom (S 227), kao
i kod hibridnog potomstva iz križanja kineske vrbe S.
matsudana i biljke, koja je dobivena samooplodnjom
međuvrsnog hibrida (5. matsudana f. tortuosa x S. alba)
x (S. matsudana f. tortuosa x S. alba). Plus varijante
u navedenim slučajevima bolje su od plus varijanata
kod kontrole (S 213, S. alba x S. alba). Selekcijom
i kloniranjem plus varijanata iz spomenutih hibridnih
familija moguće je uzgojiti nove genotipove,
koji će u ranoj fazi ontogeneze imati bujniji rast od
postojećih selekcioniranih genotipova čistih vrsta (S.
matsudana, S. alba), kao i njihovih međuvrsnih hibri-


Graf. 2. Učešće plus i minus varijanti u potomstvu međuvrsnih hibrida S. matsudana x S. alba


Graph 2 Presence of plus and minus variants in the progeny of interspecific hybrids between S. matsudana x S. alba


I S. alba x S. alba (S 213)
I međuvrsni hibridi


cm




ŠUMARSKI LIST 5-6/1995 str. 8     <-- 8 -->        PDF

A. Krstinić, D. Kajba: PRVI REZULTATI OPLEMENJIVANJA STABLASTIH VRBA SAMOOPLODNJOM. POVRATNIM .. Šumarski liši br. 5—6, CXIX (1995). 163—167
da F, generacije (Zsuffa et. al., 1987). Križanjem gezultatima
dobivenim kod crnih topola, gdje u prvoj genetski
divergentnih meduvrsnih hibrida F generacije neraciji proizvedenih biljaka samooplodnjom nije


S. matsudana x S. alba (S 224) uzgojili smo samo dviutvrđena
depresija u rastu (Jovanović & Tucović
je biljke, pa valorizacija pozitivnih efekata transgresije 1964). Međutim prema Bisoffiu (1989) primjenom
u ovoj kombinaciji križanja nije moguća. Uzgojem nonavedenih
metoda oplemenjivanja moguće je bitno unavih
biljaka iz samooplodnje (S 219), koje su genetski prijediti proizvodnju i kod topola iz Sekcije Aigeiros.
divergentne u odnosu na već korištenu jedinku, omoMonoecične
biljke dobivene su i kod unutarvrsnog
gućiti će nam primjenu novih metoda u oplemenjivakrižanja
Salix amygdaloides, S. exigua i S. lucida, a
nju stablastih vrba, kao npr. proizvodnju linijskih hikoje
su tijekom ontogeneze prešle u muški spol (Mobrida.
Uzgojeno potomstvo iz samooplodnje i u ovom sseler & Zsuffa 1989). Primijećena odstupanja od
slučaju karakterizira izrazita depresija u rastu i slaba uobičajene spolnosti i pojava slučajeva jednodomnosti
vitalnost. Ovi rezultati nisu u potpunosti sukladni s re-i dvospolnosti utvrđena je i kod topola (Žufa 1963).
Oplemenjivanje stablastih vrba hibridizacijom (samooplodnja, povratno križanje, transgresija)


Improvement of Arborescent Willows by hybridization (selfing, back cross, transgression) Tablica — Table 1


Red
br.
No.
Oznaka
križanja
Crossing
mark
FKombinacija križanja
Crossing combination
M
Broj
potomaka
No. of
offspring
Visina dvogodišnjih izbojaka
Height of 2 years old offshoots
X Širina C. V.
(cm) varijabilnosti %
Range of
variability
Promjer iznad vrata korijena
Diam. above the ground level
X Širina C. V.
(mm) varijabilnosti %
Range of
variability
1. S218
V 311 =
S. matsudana - Kina
V279 =
(S. matsudana - Kew Garden
xS. alba) 1-14/59
29 148,8 15-870 112,8 14,2 3-74 97,2
2. S219
V294 =
(5. matsudana V 311 - Kina
x S. alba-Zg)
V294 =
(S. matsudana V 311 - Kina
x S. alba-Zg)
9 57,9 15- 172 94,3 ---
3. S221
V 311 =
S. matsudana - Kina
S 163 =
[(S. matsudana f. tortuosa
xS.alba\95)\ 171
x (S. matsudana f. tortuosa
xS. albaV 95) V 171J
50 126,4´ 15-400 75,0 10,9 3-27 53,2
4. S222
V311 =
S. matsudana - Kina
V294 =
(S. matsudana V 311 - Kina
x S. alba-Zg)
31 140,9 45 - 230 44,2 11,7 3-22 42,5
5. S224
V278 =
(S. matsudana - Kew Garden
x S. alba) 1-14/59
V294 =
(S. matsudana V 311 - Kina
x S. alba-Zg)
2 87,5 10- 165 125,2 7,0 2 - 12 101,0
6. S225
V278 =
(S. matsudana - Kew Garden
x S. alba) 1-14/59
S 163 =
\(S. matsudana f. tortuosa
xS. albaV 95) V 171
x (5. matsudana f. tortuosa
x S. alba V 95) V 171]
16 72,1 20- 175 67,3 7,4 3 - 19 54,8
7. S226
V278 =
(S. matsudana - Kew Garden
x 5. alba) 1-14/59
V95 =
S. alba-Zg 23 67,6 20- 190 62,9 6,8 3 - 14 39,7
8. S227
V277 =
(S. matsudana - Kew Garden
x 5. alba) 1-14/59
nepoznat 34 169,1 40 - 435 46,2 14,1 5-26 37,1
9. S213 Sp2 =
5. alba - Spaćva
V95 =
S. alba - Zg
88 113,9 20 - 255 44,3 ---


ZAKLJUČCI — CONCLUSIONS


1. Prvi rezultati oplemenjivanja stablastih vrba sakoje
su bolje od plus varijanata jedne familije unutarmooplodnjom,
povratnim križanjem i transgresijom vrsnih hibrida bijele vrbe (kontrola).
ohrabruju, jer su polučene plus varijante u potomstvu,


ŠUMARSKI LIST 5-6/1995 str. 9     <-- 9 -->        PDF

A. Krstinić, D. Kajba: PRVI REZULTATI OPLEMENJIVANJA STABLASTIH VRBA SAMOOPLODNJOM, POVRATNIM .. Šumarski list br. 5—6, CXIX (1995), 163—167
2. Selekcijom i kloniranjem uzgojenih plus varijapojavom
različitih atavizama u potomstvu, a koji se
nata moguće je dobiti nove genotipove, koji će se usispoljavaju
fenotipski samo u homozigotno recesivnoj
pješno koristiti u namjenskim nasadima za proizvodkombinaciji
gena za određeno svojstvo!)
nju biomase u kratkim ophodnjama.
4. Uzgojene nove biljke stablastih vrba iz samoo3.
Opisani način oplemenjivanja stablastih vrba hi-plodnje, divergentne genetske konstitucije omogućuje
bridizacijom omogućuje, kroz rekombinacije, stvaranam
proizvodnju tzv. linijskih hibrida. Linijski hibridi
nje takvih genotipova, koji se mogu koristiti u hortidali
su odlične rezultate u oplemenjivanju poljoprivkulturi,
te u izučavanju evolucije vrsta roda Salix (npr. rednog bilja, posebno kukuruza.
LITERATURA — REFERENCES


Bisoffi, S. 1989: Recent Developments of Poplar Breeding in Vidaković, M., 1963: Među vrsno križanje Pančićeve omorike
Italy. Proc. of the IUFRO Meeting Working Party S (Picea omorica [Pančić] Purkyne) sa sitkanskom smrčom
2.02.10:18-43, Hann. Miinden. (Picea sitchensis [Bong] Carr.). Šumarstvo 10-12:337-342,
Beograd.


Jovanović, B. & A. Tucović, 1964: Prva inbriding generacija
monoecijskog stabla crne topole (Populus nigra L.) u Vidaković, M., 1966: The occurence and meaning of heterosis
okolini Kosovske Mitrovice. Topola 42-43:13-19, Beograd. in hybrids within and between species. Sum. list 90:105122,
Zagreb.


Keiding, H., 1991: Gene conservation and tree improvement.
Lecture Note No. D-9, Danida For. Seed Centre, 18p, Hu-Vidaković, M. & A. Krstinić, 1985: Genetika i oplemenjimlebaek.
vanje šumskog drveća. Liber, 505p, Zagreb.


Krstinić, A., 1971: Occurrence of monoecia and hermaphrodiZsuffa,
L., 1988: Studies in Genetics and Breeding of North
tism in hybrid Willow (Salix matsudana tortuosa x S. alAmerican
Willows at the Faculty of Forestry, University
ba). FAO, International Poplar Commission, 7p, Bucarest. of Toronto. Proceedings of the Willow Breeding and Biotehnology
Development, 14-22, Bristol.


Krstinić, A., 1976: Varijabilnost bujnosti rasta i pravnosti debla
hibrida bijele vrbe (Salix alba L.) i krhke vrbe (Salix Zsuffa, L. & R. L. Gambles, 1992: Improvement of Enerfragilis
L.). Glas. za šum. pokuse, Vol. XIX: 103-245, Zagy-
Dedicated Biomass Production Systems. Biomass and
greb. Bioenergy Vol. 2, No. 1-6, 11-15, Pergamon Press.


Krstinić, A. & I. Trinajstić, 1992: Pojava monoecije i herma-Zsuffa, L., Salazar, R. & B. Danick, 1987: Biomass gefroditizma
u hibrida Salix matsudana Koidz. x S. alba L. netics and breeding. Anali za šumarstvo 13/1-2:25-37, ZaŠum.
list 9-10:389-395, Zagreb. greb.


Mosseler, A. & L. Zsuffa, 1989: Sex expresion and sex raŽufa,
L., 1963: Novi slučajevi hermafroditizma kod vrsta Poputions
in intra and interspecific hybrid families of Salix L. lus nigra L. i P. thevestina Dođe i njihovo značenje. ToSilvae
Genetica 38:12-17, Frankfurt a. Main. pola 1/2:21-26, Beograd.


SUMMARY: To meet the requirements of biomass production in short
rotations, the White Willow (Salix alba L.) has been crossed with the Chinese
Willow (Salix matsudana Koidz.). For the first time the improvement
methods of selfing, back cross and transgression have been used.


Crossing of the Chinese, tortuous Willow (Salix matsudana f tortuosa
Koidz.) with the autochtonous White Willow produced interspecific hybrids
which in higher percentage were monoecious. By selfing the hybrids 25 plants
have been raised. Due to their poor vitality, the only one survived plant was
male and was used to obtain pollen for hybridization.


Back crosses of F´ generation hybrids were made on the Chinese Willow,
while for the production of F2 generation hybrids, the genetically divergent
(New Zealand, Croatia) hybrids Salix matsudana x Salix alba were used.


Improvement by hybridization using selfing, back cross and transgression
proved that on the basis of transgression plus variants can be produced with
respect to biomass. Using a mentioned improvement methods, a large number
of minus variants also became differentiated in the progeny. Phenotypically,
in addition to dwarfness size, they show the characteristics which occured
as the result of the appearance of atavisms (such as small narrow
leaves, small stem and branchlets covered with periderm, etc.) thus being
suitable for arborescent Willow evolution studies.


Cloning plus variant it was possible, in the produced families, to make
selection of new genotypes of Arborescent Willows that will be suitable for
biomass production in short rotations. Morphologically aberrant minus variants
can be used in horticulture.


Key words: Arborescent Willows, biomass, improvement by selfing, back
cross and transgression.