DIGITALNA ARHIVA ŠUMARSKOG LISTA
prilagođeno pretraživanje po punom tekstu




ŠUMARSKI LIST 1-2/2005 str. 65     <-- 65 -->        PDF

PREGLEDNI ČLANCI - REVIEWS Šumarski list br. 1-2, CXXIX (2005), 63-70


UDK 630* 165


NOVI PRILOG POZNAVANJU OBIČNE JELE
(Abies alba Mili.) S BIOKOVA


NEW EVIDENCE IN KNOWLEDGE OF THE SILVER FIR
šAbies alba Mili.) FROM THE MOUNTAIN OF BIOKOVO


Dalibor BALLIAN´


SAŽETAK: U ovom radu iznose se ranije dobiveni rezultati na molekularno
genetičkoj razini vezani za jelu s Biokova, te uspoređuju s rezultatima
dobivenim u drugim populacijama. Prikazani su rezultati dobiveni na osnovi
izoenzimskih analiza, kao i analizom mitohondrijske DNK. Na temelju tih
rezultata obična jela iz male populacije na Biokovu pokazuje pripadnost vrsti
Abies alba Mill., te se ne bi mogla svrstati u nijednu drugu vrstu jela. Do sada
dobiveni rezultati sa sigurnošću ukazuju da je obična jele a Biokova samo
jedan ekotip.


K l j u č n e r i j e č i : Abies alba Mill., obična jela, izoenzimi, mitohondrijska
DNK (mtDNK)


UVOD – Introduction


Poslije hrasta lužnjaka obična jela (Abies alba Mill.) (Vu k e l i ć i B a r i č e v i ć 2001), u različitim ekološje
jedna od najznačajnijih vrsta šumskoga drveća s goskim
uvjetima od submediterana do panonskog bazena,
podarskoga i ekološkog stajališta u Hrvatskoj te u više što ostavlja mogućnost za diferencijaciju mnogih ekotijužnoeuropskih
i srednjoeuropskih zemalja. pova. Ovakva raznolikost pogoduje i pojavama brojnih


Rod Abies obuhvaća oko četrdeset vrsta koje su prinejasnoća
i krivih tumačenja.
rodno rasprostranjene na sjevernoj polutki. Tako u sre-Tako su vrlo česte nejasnoće u taksonomiji obične
dišnjoj, južnoj i jugoistočnoj Europi pridolazi Abies jele u južnoj Europi, posebice u Hrvatskoj, a najbolji
alba Mill., u Grčkoj, djelomično u Bugarskoj i Makedoprimjer
je jela s Biokova. Ona zbog vrlo karakterističniji
Abies cephalonica Loud., te u Španjolskoj Abies nih ekoloških uvjeta pokazuje razlike u morfologiji, ali
pinsapo Boiss., a dva spontana križanca, Abies borisii to ne mora značiti da je riječ o drugoj vrsti, ili pak podregis
Mettf. u Bugarskoj i Abies nebrodensis Matei. na vrsti, što su pokušali prikazati u radovima B o r z a n i dr.
Siciliji. U području sjeverozapadne Afrike, točnije u (1992), L o v r i ć i R a c (1992), R a c i L o v r i ć (1992),
Maroku i na Atlaskom Gorju u Alžiru raširene su Abies Š o l j a n i Š o l i ć (1987), Š o l j a n (1990).


marocana Trabut i Abies numidica Carr., a na području Te nejasnoće pokušao je riješiti Tr i n a j s t i ć (1999,
Male Azije Abies cilicica Carr., Abies bornmuelleriana 2001) kroz svoje radove, s tim da je detaljno uspoređi-
Mattf., Abies equi trojani Aschers. et Sint. i Abies nord-vao ranije nalaze vrste Abies pardei Gaussen. na morfomanniana
(Stev.) Spach., te u literaturi možemo naći da loškoj razini, fitocenološko-sintaksonomskoj pripadnona
planini Biokovo raste posebna vrsta Abies pardei sti, te na razini ekotipske varijabilnosti. T r i n a j s t i ć
Gaussen.. Iz prethodnog je vidljivo da sedam vrsta jela s (1999) argumentirano dokazuje da obična jela s Bioko


dva spontana križanca, pridolazi u području Sredozemva
nije Abies pardei Gaussen., nego da podrijetlo vrste
noga mora, odnosno submediterana. Od pobrojanih vrsAbies
pardei treba tražiti u sjevernoj Africi. Također
ta najzatupljenija je obična jela s područjem rasprostiTr
i n a j s t i ć na osnovi izloženoga zaključuje da vrsta
ranja u središnjoj Europi i na Balkanskome poluotoku. Abies biokovoensis Kuš. ili Abies croatica L o v r i ć
Obična jela u Hrvatskoj zastupljena je na 200000 ha (1995) kao posebna vrsta (podvrsta) ne postoji, nego je


to obična jela koja se stjecajem okolnosti našla izolira


Doc dr. Dalibor Ballian, Šumarski fakultet u Sarajevu, Zagre


nom na Biokovu, u specifičnim ekološkim uvjetima.


bačka 20, 71 000 Sarajevo Bosna i Hercegovina




ŠUMARSKI LIST 1-2/2005 str. 66     <-- 66 -->        PDF

D. Ballian: NOVI PRILOG POZNAVANJU OBI]NE JELE (Abies alba Mill.) S BIOKOVA Šumarski list br. 1–2, CXXIX (2005), 63-70
Mnoge slične nedoumice rješavaju se i uz pomoć koje upućuju na postojanje nove vrste unutar područja
pokusa provenijencija, kada se mogu razlučiti modi-rasprostiranja obične jele (K r a l 1980a i 1980b,
fikacije vrste kao i modifikacijone širine, ali je to dug R u e t z i dr. 1998,. K r a m e r 1979 i 1980).
proces istraživanja, ali do sada nisu registrirane razlike


IZOENZIMSKE ANALIZE – Isoenzyme analysis


Ako se govori o izoenzimskim analizama, može sereći da samo mali dio genetičke informacije biljnoga organizma
kakav je obična jela može biti obuhvaćen ispitivanjem
izoenzimskih sustava. Izbor sustava za analizu
ovisi o primijenjenoj metodi i mogućnosti njihovapronalaženja u biljnome organizmu. Tako se uz pomoćizabranih enzimskih sustava i metode njihove primjenemože dokazati samo 30 % stvarnih izoformi jednoga enzima
(B e r g m a n n 1991; K o n n e r t 1999). Stoga uzpomoć izoenzimske analize promatramo samo mali dioukupne genetičke informacije sadržane u običnoj jeli,
odnosno populaciji. Izoenzimi pokazuju takva obilježjada su pogodniji za istraživanja genetičke raznolikosti


populacija, i u ekološkim istraživanjima, a posebice za


determinaciju vrsta, jer svaka pokazuje sebi svojstven


broj alela za odgovarajući gen lokus (tablica 1). Ovisno


o zemljopisnoj pripadnosti zbog postojanja klinalnevarijabilnosti (K o n n e r t i B e rg m a n n 1995), može
(1993), B e r gmann i Matschke (1998) te M at


doći do pojave novoga alela ili izostanka nekog drugog


schke i Bergmann (1998) razlike imeđu vrstama


alela (tablica 1), ali to ne znači da imamo novu vrstu ili


mogu biti i u broju migracijskih zona, kao i u rasporedu


podvrstu. Prema K o n n e r t i dr. (1992), P a s c u a l i dr.


i poziciji vrpci na zimogramu, te da samo jedan enzims


ki sustav, odnosno genski lokus može značiti razliku
među vrstama, kao što je slučaj s običnom jelom s jedne
strane te kavkaskom jelom ]Z]/ra nordmanniana (Stev.)
Spach.), trojanskom šAbies equi trojani Aschers. et
Sint.) i turskom jelom (Abies bornmuelleriana Mattf.) s


druge strane, kao i između španjolske (Abies pinsapo


Boiss.) i marokanske jele (Abies marocana Trabut.) (tablica
1), kada je evidentna razlika u tome koliko vrpci


determinira jedan alel. Nešto jednostavnija situacija je


kod razlika između sicilijanske jele (Abies nebrodensis


Matei.) i obične jele s juga Italije jer su razlike evident-
ne u više enzimskih sustava (Vi c a r i o i dr. 1995).


Kada je rađena identifikacija i analiza španjolske imarokanske jele ustanovljena je značajna razlika samou enzimskoga sustava Mdh (malate dehydrogenase) (tablica
1). Kod tog enzimskog sustava imamo razlike u


broju migracionih zona, kao i njihovom u rasporedu i
broju vrpci koje se javljaju na zimogramu (P a s c u a l i
dr., 1993). Nešto je jednostavnija situacija bila kod
određivanja obične i sicilijanske jele, jer je utvrđeno
jako veliko genetičko odstojanje (Vi c a r i o i dr. 1995).
Također u istraživanjima obične, kavkaske, turske i trojanske
jele u radu K o n n e r t i dr. (1992), te obične i
kavkaske jele u radu Be rgmann i Matschke (1998)


i M a t s c h k e i B e rg m a n n (1998), gdje su dobivene
razlike u broju vrpci koje determiniraju alele (tablica 2),
te u frekvencijama alela, kao i specifičnim genskim
lokusima.


Male razlike između populacija mogu nastati i zbog


načina i veličine uzorka koji se koristi u analizi. Stoga


je nužno da korišteni uzorak bude standardiziran, kako


bi se razlike koje se javljaju zbog broja jedinki u
uzorku svele na minimum. Također se statističkom
obradom tako nastale razlike pokušavaju svesti na mi


kazuju da postoje razlike uvjetovane klinalnom varija


nimum, uz korištenje ranije dobivenih rezultata.
bilnošću, te da izuzev obične jele u prirodnim popula-


Do sada provedena istraživanja na običnoj jeli u Eucijama
središnje, istočne i djelomično južne Europe, ne


ropi, a tako i u Hrvatskoj, kao i susjednim zemljama, po


postoji ni jedna druga vrsta. Razlike koje su primjetne


između populacije Biokovo i Gorskoga kotara (tablica


1) a su udaljenosti te dvije populacije, što ima


za posljedic
posljedicposljedicu određenu klinalnu varijabilnost. Ipak, ako
podatke usporedimo s istraživanjima provedenim na


običnoj i sicilijanskoj jeli; španjolskoj i marokanskoj


jeli; te na običnoj, kavkaskoj, trojanskoj i turskoj jeli,
može se uočiti da postoje razlike u određenim enzim


skim sustavima kod svih pobrojanih vrsta jela, odnosno


u broju gen lokusa, te u njima registriranim alelima, kao


i u broju vrpci koje određuju alele. S obzirom da bi
Abies pardei, koja je podrijetlom iz sjeverne Afrike tre


bala bi biti najbliža marokanskoj, te španjolskoj jeli, to
bi onda i biokovska jela također trebala biti bliska njoj.
Rezultati prikazani u tablici 1 ukazuju na veliku razliku,
i ako se promatraju samo oni izoenzimski sustavi koji su
istraživani u jedne i u druge jele.


ANALIZA MITOHONDRIJSKE DNK – Analysis of mitochondrial DNA


Za razliku od jezgrine DNK, mitohondrijska DNKne podliježe procesima rekombinacija, te joj to svojstvo
daje veliku ulogu u istraživanjima migracija drveća
(S l a t k i n , 1994) kao i u taksonomskoj pripadnosti.


Inače mitohondriji su citoplazmatski organeli koje sadrže
vlastitu DNK i nasljeđuju se samo od jednog roditelja,
u ovom slučaju od ženskog roditelja (D u m o l i n


– L a p e g u e i dr., 1998, S a l a j i dr., 1998). Zbog te


ŠUMARSKI LIST 1-2/2005 str. 67     <-- 67 -->        PDF

D. Ballian: NOVI PRILOG POZNAVANJU OBI]NE JELE (Abies alba Mill.) S BIOKOVA šumarski list br. 1-2, CXXIX (2005), 63-70
činjenice pokazuju se pogodnim za populacijsko-genetičke
analize i određivanje srodstvenih odnosa unutar i
između rodova ili populacija. Tako imamo dvije faze
kretanja gena, putem ženskoga roditelja ili putem sjemena,
i putem muškoga roditelja ili polena. Stoga geni
(genomi) koji se nasljeđuju putem ženskoga roditelja
obično ostaju unutar populacije. Za razliku od mitohondrijske
DNK koja je dosta konzervativna, jezgrina
DNK je pod snažnim utjecajem polena i rekombinacija,
te može razmjenjivati materijal na relativno velikim
udaljenostima.


U svom sastavu mitohondrijska DNK imaju relativno
mali broj gena (oko 90) u odnosu na svoju veličinu,
a oni su pod manjim selekcijskim pritiskom od jezgrinih.
Tijekom evolucije velik broj gena iz mitohondrija
se izgubio, jer je vremenom prešao u jezgru. Do
sada su provedena istraživanja mtDNK na običnoj jeli,


RASPRAVA


Na molekularno-genetičkoj razini obična jela s Biokova
ne razlikuje se od populacija iz Gorskoga kotara.
Za razlike između malih izoliranih populacija obične
jele, spram velikih populacija, prema D u c c i j u
(1991) od bitnoga su utjecaja i antropomorfne promjene
koje su se dogodile u posljednjih 2000 godina, i koje
su ostavile vidnoga traga na običnu jelu, posebice u
malim izoliranim populacijama.


Tablica 1. Broj nađenih alela kod različitih vrsta jela
Table 1 Number of allel from diferent fir species


Liepelt i dr. 2002; Gömöry i dr., 2003, a ona mogu
pomoći u rješavanju problema taksonomije obične jele
s Biokova.


Mitohondrijska DNK kod obične jele u Europi pokazuje
samo dva haplotipa (L i e p e l t i dr., 2002, G ö m
ö r y i dr., 2003) koji predstavljaju dva glacijalna pribježišta
obične jele tijekom glacijacije, te su podrijetlom
s Apeninskog i Balkanskoga pribježišta.


L i e p e l t i dr. (2002) su u svom istraživanju za populaciju
Biokova dobili dva haplotipa, kao i kod određenih
populacija iz Gorskog kotara, što upućuje na postojanje
križanja u postglacijalnome razdoblju između
obične jele podrijetlom iz dva pribježišta. Ovo također
ukazuje na to da je u prošlosti jela s Biokova bila povezana
s velikim populacijama, te da je između njih postojala
stalna izmjena genetičkoga materijala.


– Discussion
Kada govorimo o populaciji Biokovo i analizi enzimskih
sustava u njoj, znamo da su u njoj nađeni svi
izoenzimski genski lokusi, kao i raspored migracijskih
zona i broj vrpci, te relativno mala genetička odstupanja,
koja karakteriziraju običnu jelu u središnjoj i južnoj
Europi (tablica 1) te određuje njenu pripadnost.




ŠUMARSKI LIST 1-2/2005 str. 68     <-- 68 -->        PDF

D. Ballian: NOVI PRILOG POZNAVANJU OBI]NE JELE (Abies alba Mill.) S BIOKOVA šumarski list br. 1-2, CXXIX (2005), 63-70
Tipični enzimski sustavi na običnoj jeli koji su nađeni u više istraživanja




ŠUMARSKI LIST 1-2/2005 str. 69     <-- 69 -->        PDF

D. Ballian: NOVI PRILOG POZNAVANJU OBI]NE JELE (Abies alba Mill.) S BIOKOVA šumarski list br. 1-2, CXXIX (2005), 63-70
S obzirom da Biokovska populacija
pripada malim populacijama
u kojima se primijećuje opterećenje
inbridingom, što je vidljivo iz
dobivene niske heterozigotnosti,
koje za posljedicu ima pojavu genetskoga
drifta (B a l l i a n 2003a,
2003b).


Sam genetski drift ima za posljedicu
da se populacija koja je opterećena
njime djelomično razlikuje
od susjednih, ali je potrebno puno
vremena da bi u procesu prirodne
specijacije nastala nova vrsta.


Prema L i e p e l t i dr. (2002) u
populaciji obične jele s Biokova
nađeno je dva mitohondrijska haplotipa,
što je jedna od posljedica
povijesnog postglacijalnog križanja
apeninske i balkanske glacijalne
provenijencije obične jele na
našem području. Obzirom da su to
dva jedina specifična haplotipa koji
karakteriziraju običnu jelu u Europi,
isključuje se svaka mogućnost
da se na području Biokova pojavljuje
neka druga vrsta jele.


Tablica 2. Shematske ilustracije izozimskih fenotipova različitih vrsta roda Abies
(Konnert i dr. 1992)


Table 2 Schematic illustration of isozyme phenotypes from different genes
Abies (Konnert et al. 1992)


Istraživanja obične jele s Biokova temeljena isključivo
na morfološkim svojstvima, ne bi se smjela koristi
za opisivanje nove vrste, odnosno podvrste ili varijeteta,
kako to navode B o r z a n a i dr. (1992), L o v r i ć i
R a c (1992), R a c i L o v r i ć (1992), Š o l j a n i Š o l i ć
(1987) i Š o l j a n (1990), L o v r i ć (1995), zbog poznatog
utjecaja ekoloških čimbenika na fenotip (S i l v
e r t o w n i D o u s t , 1995; M o r g e n s t e r n , 1996).
Ovaj rad u potpunosti potvrđuje navode Vi d a k o v i ć a
(1993) i Tr i n a j s t i ć a (1999, 2001) da je biokovska
jela samo jedan ekotip.


Slika 1. Sastojina obične jele (Abie s alb a Mill.) na Biokovu
Fig. 1 Population of the silver fir (Abies alba Mill.) from the
mountain of Biokovo




ŠUMARSKI LIST 1-2/2005 str. 70     <-- 70 -->        PDF

D. Ballian: NOVI PRILOG POZNAVANJU OBI]NE JELE (Abies alba Mill.) S BIOKOVA šumarski list br. 1-2, CXXIX (2005), 63-70
ZAKLJUČAK - Conclusion


Uključivanjem suvremenih metoda istraživanja, ponajprije
biokemijskih metoda, u potpunosti se isključuje
utjecaj ekoloških čimbenika koji mogu dovesti do krivih
zaključaka. Uz neke manjkavosti, ove metode znače revoluciju
u taksonomiji i sistematici, kao i u samoj identifikaciji
vrsta. Da bi se manjkavosti anulirale, u istraživanjima
se kombinira više biokemijskih metoda.


Mišljenje da na području Hrvatske postoji još jedna
vrsta jele Abies pardei Gaussen, Abies biokovoensis
Kušan., ili Abies croatica Lovrić, do kojega se došlo
promatranjima na terenu te morfometrijskim analizama,
nije potvrđeno molekularno genetičkom analizom
populacija.


Na temelju provedene analize, u ovom radu obična
jela iz male populacije na Biokovu pripada isključivo


LITERATURA


B a l l i a n , D., 2003a: Procjena genetičke varijabilnosti
obične jele (Abies alba Mill.) analizom izoenzima
u dijelu prirodnih populacija Bosne i Hercegovine
i Hrvatske, Šum. list 127 (3–4):
135–151, Zagreb.


B a l l i a n , D., 2003b: Procjena genetičke varijabilnosti
obične jele (Abies alba Mill.) analizom cpDNA
u dijelu prirodnih populacija Bosne i
Hercegovine i Hrvatske; Šum. list, 127 (7–8):
347–357, Zagreb.


B a l l i a n , D., D. K a j b a , (2003): Estimation of the
isoenzyme genetic variability of the silver fir
(Abies alba Mill.) from the area of Gorski Kotar
(Croatia), 8. Kongres biologa Hrvatske, (Periodicum
Biologorum – u tisku).


Bergmann , F., 1991: Causes and Consequences of
Species Specific Genetic Variation Patterns in
European Forest Trees Species: Examples with
Norway Spruce and Silver Fir. In: Müller-
Starck, G., Ziehe, M. (ed.): Genetic Variation in
European Population of Forest Trees. 67–78.


J.D. Sauerländer’s Verlag, Frankfurt.
Bergmann, F., J. Matschke, 1998: Genmarker ermöglichen
Zertifizierung unterschiedlicher
Rassen der Nordmannstanne aus Herkunftsgebieten
des Kaukasus und der Türki (I), Baum-
Zeitung 2: 59–62.
B o r z a n , Ž., A. Ž. L o v r i ć , M. Rac, 1992: Hrvatski
biljni endemi. U Đ. Rauš (ed.) Šume u Hrvatskoj:
231–232. Šumarski fakultet, Zagreb.
D u c c i , F., 1991: Morphological variation in silver fir
(Abies alba Mill.) seedings from provenances in
central and southern Italy. Annali del ‘Instituto


vrsti Abies alba. Ova populaciju osobita je po maloj
heterozigotnosti, uz pojavu genetičkoga drifta, što daje
poseban specifikum toj maloj sastojini, ali se isključuje
pojava bilo kakve nove vrste jele u tom području.


Na temelju ranije provedenih molekularno genetičkih
istraživanja, može se izvesti zaključak da na genetičkoj
razini ne postoje razlike koje bi se mogle pripisati
razlikama između vrsta, nego da postoje samo razlike
koje su uvjetovane klinalnom varijabilnošću, kao i
razlike koje su uvjetovane različitim ekološkim prilikama.
Razlike između ekotipova mogu se utvrditi pomoću
izoenzimskih biljega, a pomoću mtDNK može se
potvrdi pripadnost vrsti.


– References
Sperimentale per la Selvicoltura, publ. 1994, 22:
53–73.


Dumolin-Lapegue, S., M. H. Pemonge, R. J.
P e t i t , 1998: Association Between Chloroplast
and Mitochondrial Lineages in Oaks; Molecular
Biology and Evolution, 15 (10): 1321–1331.


G i a n n i n i , R., L. P a r d u c c i , P. R o s s i , F. Vi l l a n
i , 1994: Genetic structure and mating system
of silver fir in the Campolino reserve (North
Apennins, Italy), Jur. Genet. & Breed. 48:
335–338.


G ö m ö r y, D., D. L o n g a u e r, S. L i e p e l t , D. B a l
l i a n , R. B r u s , H. K r a i g h e r, V. I. P a r p a n ,


P. I. S t u p a r, L. P a u l e , B. Z i e g e n h a g e n ,
(2004): Variation patterns of mitochondrial
DNA of Abies alba Mill. in suture zones of postglacial
migration in Europe. Acta Societatis Botanicorum
Poloniae, Vol. 73, No. 3: 203–206.
Gregorius, H. R., H. H. Hattemer, F. Bergmann
, 1984: Über Erreichtes und kaum Erreichbares
bei der “Identifikation” forstlichen
Vermehrungsguts; Bericht des Instituts für
Forstgenetik und Forstpflanzenzüchtung der
Georg-August-Universität Göttingen.


K o n n e r t , M., A. F r a n k e , Y. S i m s e k , 1992: Genetische
Untersuchungen an Tannenpopulationen
aus der Türkei. Mitt. Ver. Forstl. Standortskunde
u. Forstpflanzenzüchtung 36: 9–15.


Konnert, M., F. Bergmann, 1995: The geographical
distribution of genetic variation of silver fir
(Abies alba, Pinaceae) in relation to a migration
history. Plant systematics and Evolution, 196
(1–2): 19–30.




ŠUMARSKI LIST 1-2/2005 str. 71     <-- 71 -->        PDF

D. Ballian: NOVI PRILOG POZNAVANJU OBI]NE JELE (Abies alba Mill.) S BIOKOVA šumarski list br. 1-2, CXXIX (2005), 63-70
Konnert , M., W. F. Ruetz, 1997: Genetic variation
among provenances of Abies grandis from the
Pacific northwest. Forest Genetics, 4 (2): 77—84.


Konnert , M., 1999: Herkunftsüberpriifung mit biochemisch-
genetischen Metoden. Der Weihnachtsbaum,
5: 4—9.


Kral, F., 1980a: Untersuchungen zur physiologischen
Charakterisierung von Tanneprovenienzen. In:
Mayer, H. (ed.): 3 Tannensymposium, 139—157,
Wien.


Kral, F., 1980b: Walgeschichtliche grundlagen fiir die
Aussheidung von Ökotypen bei Abies alba. In:
Mayer, H. (ed.): 3 Tannensymposium, 158—168,
Wien.


Kramer, W., 1979: Zur Herkunftsfrage der WeiBtanne
(Abies alba Mili.), Forstarchiv, 50 (7—8):
153—160.


Kramer, W., 1980: Osteuropäische Herkiinfte von
WeiBtanne (Abies alba Mili.), Forstarchiv, 51
(9): 165—169.


Liepelt, S., R. Bialozyt, B. Ziegenhagen,
2002: Wind-dispersed poUen mediates postglacial
gene flow among refugia. Proceedings of
the National Academy of Sciences of the United
States of America 99 (22): 14590—14594.


Lovrić, A. Ž., M. Rac, 1992: Suhe jelove šume na
primorskim vćetroinetmaina(Abieti-Quercion i
Calamagrostio-Abietion), 6 lUFRO Tannensymposium,
143—150, Zagreb.


Lovrić , A. Ž., 1995: Taksonomske i biocenološke
osobitosti olujnih obala i primorskih vrhova duž
Taurodinarskog velekrasa. Diss.


http://www.mzt.hr/projekti9095/l/08/004/rad_h.htm#rad7


Matschke, J., F. Bergmann, 1998: Unterschung
von Saatgut aus Plantagen der Nordmannstanne
(Abies nordmanniana) (II), Baum-Zeitung 2:
63—65.


Morgenstern , E. K., 1996: Geographic Variation in
Forest Trees. University of British Columbia,
209 str.


Pascual, L., F. J. Garcia, F. Perfectti, 1993: Inheritance
of Isozyme Variations in Seed Tissues
of Abies pinsapo Boiss. Silva Genetica, 42 (6):
335—340.


Rac , M., A. Ž. Lovrić , 1992: Taksonomski varijacijski
prikazi vrsta jele na zapadnom Balkanu i
nova prirodna staništa endemske Abies pardei s
ostalim hibridima, 6 lUFRO Tannensymposium,
57—67, Zagreb.


Ruetz, W. F., A. Franke, B. Stimm, 1998: Der Siiddeutsche
WeiBtannen (Abies alba Mili.) — Provenienzversuch,
Jungendentwicklung auf den


Versuchsflächen. Allg. Fors. und J. Ztg., 169
(6/7): 116–126.


S a l a j , J., A. K o s o v a , A. K o r m u t a k , B. Wa l l e s ,
1998: Ultrastructural and molecular study of
plastid inheritance in Abies alba and some Abies
hybrids; Sexual Plant Reproduction, 11:
284–291.


S i l v e r t o w n , J. W., J. L. D o u s t , 1995: Introduction
to plant population biology, Blackwell Science,
Reprinted 1995, 210 str.


S l a t k i n , M., 1994: Cladistic nalysis of DNA Sequence
Dana from Subdivided Populations. In: Real,


A.L. (ed.): Ecological Genetics. 18–34. Princeton
University Press, Princeton, New Yersey.
Š o l j a n , D., E. Š o l i ć , 1986/1987: Prilog poznavanju
jele na Biokovu, Glasn. Muz. BiH, 25–26: 53–69.
Š o l j a n , D., 1990: Novi varijetet vrste Abies alba
Mill., Bilten Društva ekologa BiH, 5: 77–80.
Tr i n a j s t i ć , I., 1999: Što su Abies perdei Gussone i
Abies biokovensis. Šum. list, Zagreb, 1–2:
11–16.


Tr i n a j s t i ć , I., 2001: Rasprostranjenost obične jele
Abies alba u Hrvatskoj, U B. Prpić (ed.) Obična
jela u Hrvatskoj, Zagreb, 98–101.


Vicario, F., G. G. Vendramin, P. Rossi, P. Lio,


R. G i a n n i n i , 1995: Allozyme, chloroplast
DNA and RAPD markers for determining genetic
relationships between Abies alba and the relic
population of Abies nebrodensis, Theoretical
and Applied Genetics, 90 (7–8), 1012–1018.
Vi d a k o v i ć , M., 1993: ]etinjače – morfologija i varijabilnost,
Grafički zavod Hrvatske i Hrvatske
šume, p.o. Zagreb, Zagreb, 741 str.


Vu k e l i ć , J., D. B a r i č e v i ć , 2001: Šumske zajednice
obične jele u Hrvatskoj, U B. Prpić (ed.).
Obična jela u Hrvatskoj, Zagreb, 162–186.




ŠUMARSKI LIST 1-2/2005 str. 72     <-- 72 -->        PDF

D. Ballian: NOVI PRILOG POZNAVANJU OBIČNE JELE (Abies alha Mili.) S BIOKOVA Šumarski list br. 1-2, CXXIX (2005), 63-70
SUMMARJ: This paper presents some previously reported results on the
molecular-genetic level with reference to common silver fir, Abies alba Mili,
from the mountain of Biokovo, as well as to some other populations of common
fir and other fir species. The presented results were obtained on the basis
of isoenzyme analysis as well as by the analysis of mitochondrial DNA.


The discussions that in the area of Croatia there exist other kinds of fir tree
Abies pardei Gaussen, Abies biokovoensis Kuš. or Abies croatica Lovrić,
which was determined by observations in the field as well as by morph-metric
analyses, does not have scientific grounds. On the basis of the molecular-
genetic investigations on common fir and other kinds of fir trees the morpho/
metric results were critically analyzed, since molecular genetic analysis
exclude environmental influence, and in this case confirms that it is a common
fir tree that grows in specific ecological circumstances, in a small isolated
population at the mountain of Biokovo.


On the basis of carried out comparative analyses, this paper reported that
common silver fir from the small population at the Mountain of Biokovo falls
into the groups of the genus Abies alba, and therefore any other taxonomic
systematization is totally excluded. This population is characterized by minor
heterozygosis, with appearance of genetic drift, which gives a specific quality
to this small habitat, but also excludes the appearance of any other new
species of fir in that area.