DIGITALNA ARHIVA ŠUMARSKOG LISTA
prilagođeno pretraživanje po punom tekstu
| ŠUMARSKI LIST 9-10/2005 str. 17 <-- 17 --> PDF |
IZVORNI ZNANSTVENI ČLANCI – ORIGINAL SCIENTIFIC PAPERS Šumarski list br. 9–10, CXXIX (2005), 475-480 UDK 630* 165 + 181.8 (001) PROCJENA NEKIH MORFOLOŠKIH ZNAČAJKI MUNIKE (Pinus heldreichii Christ.) U DIJELU AREALA ASSESSMENT OF CERTAIN MORPHOLOGICAL CHARACTERISTICS OF WHITEBARK PINE (Pinus heldreichii Christ.) IN PART OF ITS AREA Dalibor BALLIAN1, Željko ŠKVORC2, Josip FRANJIĆ2, Davorin KAJBA2, Saša BOGDAN2 & Faruk BOGUNIĆ1 SAŽETAK: Munika je prirodno rasprostranjena na području Balkanskoga i Apeninskoga poluotoka i to pretežito na teško dostupnim kamenitim padinama, između 800–2500 m nadmorske visine. Ona je tercijarni relikt i endemična vrsta europske flore. Geografski udaljene i disjunktno raspoređene prirodne populacije munike u zemljama Balkanskoga i Apeninskoga poluotoka predstavljaju genetičke specifikume u laganom nestajanju. Učinkovitost mjera na konzervaciji munike ovisi o stupnju poznavanja njenoga genetičkog biodiverziteta, te je cilj ovoga rada da se procjeni varijabilnost nekih morfoloških značajki češera i sjemena u nekim prirodnim populacijama munike. Trenutno stanje na nekim lokalitetima ne ide u prilog opstanka munike, jer se prirodnim sukcesijskim procesima smanjuju površine koje odgovaraju za njen rast i razvoj. Jedina mogućnost zaštite ove vrijedne endemične i reliktne vrste, u trenutnoj izmijenjenoj ekološkoj situaciji je provođenje morfoloških i fenoloških istraživanja, biokemijskih analiza, te na osnovi rezultata formiranje arhiva in situ i ex situ. K l j u č n e r i j eč i : munika, Pinus heldreichii, morfologija, Bosna i Hercegovina. UVOD – Introduction Munika (Pinus heldreichii) je raritet, tercijarni Raširena j jje ee pretežno na teško dostupnim kamenitim relikt i endemična vrsta bosanskohercegovačke i eu-padinama, između 800–2500 m nadmorske visine. U ropske flore. Geografski udaljene i disjunktno raspore-Bosni i Hercegovini raste na sedam lokaliteta i to na đene prirodne populacije munike u zemljama Balkan-Prenju, Čvrsnici (najzapadnija populacija), Hranisavi skoga i Apeninskoga poluotoka (Avolio 1984) pred-(najsjevernija populacija), Rujištu, Konjičkome Igmastavljaju genetičke specifikume u laganom nestajanju. nu, Orjenu i na Vran planini. U južnom području BalUčinkovitost mjera na konzervaciji munike ovisi o kanskoga poluotoka rasprostranjena je na Šar planini, stupnju poznavanja njenoga genetičkog biodiverziteta, Prokletijama, Rili, Galićici, Olimpu, Pindou, te i na te je cilj ovoga rada da se procjeni varijabilnost nekih nekim drugim lokalitetima (Fukarek & Vidakomorfoloških značajki češera i sjemena u nekim prirod-vić 1965; Mirnov 1967; Jovanović 2000; Vinim populacijama munike. daković & Franjić 2004). U prirodi je ima relativno malo i ima isprekidan Munika se razmnožava generativno, pomoću sjeareal u zapadnome dijelu Balkanskoga poluotoka, gdje mena relativno slabe klijavosti (Đorđeva et al. prati Jadransko more, te u južnom području Bugarske. 1975). Relativno slaba klijavost je u izravnoj vezi sa samooplodnjom i prisutnim imbridingom, jer su u pita 1 Bosna i Hercegovina nju male izolirane sastojine. U morfološkom pogledu Šumarski fakultet Sarajevo, Zagrebačka 20, 71000 Sarajevo, 2 Šumarski fakultet Zagreb, Svetošimunska 25, 10000 Zagreb, pokazuje znatnu varijabilnost, što je obrađeno kroz neHrvatska; jozo.franjicŽzg.t-com.hr koliko radova, a varijabilnost je prisutna i na fenološ 475 |
| ŠUMARSKI LIST 9-10/2005 str. 18 <-- 18 --> PDF |
D. Ballian, Ž. Škvorc, J. Franjić, D. Kajba, S. Bogdan, F. Bogunić: PROCJENA NEKIH MOFOLOŠKIH . Šumarski list br. 9–10, CXXIX (2005), 475-480 koj razini (Stilinović & Tucović 1972; Tucović & Stilinović 1975, 1977; Popnikola 1975, 1978). Na molekularno-genetičkoj razini Boscherin i et al. (1994) dobili su genetičku varijabilnost uspoređujući populacije iz Grčke (dvije populacije) i Italije (pet populacija). Do sličnih rezultata došao je i Bo g u nić (2004) u Bosni i Hercegovini uspoređujući kariotipove i količinu DNK. U prirodnim nalazištima je zaštićena zakonom od 1964. godine, a od 1997. godine je uvrštena na crvenu listu zaštićenih vrsta (IUCN Red List of Threatened Plants). Pojedini primjerci prisutni su u genetičkim zbirkama botaničkih vrtova, a u mnogim zemljama Europe uzgaja se kao ukrasno stablo. U novije vrijeme u Bosni i Hercegovini pokušava se koristiti za pošumljavanje na ekstremnim staništima. Trenutno stanje na nekim lokalitetima ne ide u prilog opstanka munike, posebno na Prenju, Hranisavi i nekim manjim lokalitetima, jer se prirodnim sukcesijskim procesima smanjuju površine koje odgovaraju za njen rast i razvoj. Na tom području evidentna je ekspanzija bukve (Fagus sylvatica) i drugih gospodarski manje značajnih vrsta koje potiskuju muniku te joj prijeti nestanak. Sasvim je drukčije stanje na Čvrsnici, gdje se munika ponaša kao pionirska vrsta i nalazi se u ekspanziji. Jedina mogućnost zaštite ove vrijedne endemične i reliktne vrste u trenutnoj izmijenjenoj ekološkoj situaciji je provođenje morfoloških i fenoloških istraživanja, biokemijskih analiza, te na osnovi rezultata formiranje arhiva in situ i ex situ. MATERIJAL I METODE – Material and methods Tijekom rujna i listopada 2002. godine selekcionirana su stabla munike na području populacija prikazanih u tablici 1. Selekcionirano je po 10 u populaciji, a stabla su udaljena 50–100 m, da bi što bolje reprezentirala populaciju. Sabrano je po 15 češera sa svakoga stabla u populaciji. Svakome češeru izmjerena je dužina i širina na najširem mjestu. Nakon izmjere češeri su čuvani na suhom i prozračnom mjestu do vremena otvaranja, a Tablica 1. Osnovni podaci o istraživanim populacijama Table 1 Populacija Population Cvrstiica Pretij Hratiisava Ruj išta Kosovo potom je pažljivo odvojeno sjeme od ljuski. Za izmjere sjemena korišten je srednji (prosječni) češer, a izvršena su sljedeća mjerenja na 30 sjemenki: DSK – dužina sjemenke s krilcem, SK – širina krilca, DS – dužina sjemenke, SS – širina sjemenke, DBS – debljina sjemenke, DC – dužina češera i SC – širina češera. Potom su izračunati indeksi, tj. odnosi između mjerenih značajki (DS/SS, DSK/SK, DSK/DS, SK/SS, DS/DBS, SS/DBS, DC/SC). Lokalitet Geografska dužina Geografska širina Nadmorska visina (m) Locality Longitude Latitude Altitude Boričevac 43°37’ Boračka draga 43°33’ Djevojačka stjena 43044´ Ruj išta 43°27’ Šar planina 42°01’ Da bi se dobila što objektivnija slika korištenih parametara i varijabilnosti modela, korišteni su standardni algoritmi deskriptivne i multivarijatne statističke analize (Sokal & Rohlf 1989; McGarigal et al. 2000). Indeksi nisu korišteni u multivarijatnoj analizi zbog toga što su oni obično visoko korelirani s originalnim mjerenim značajkama. Korištene su deskriptivne statističke metode za računanje aritmetičke sredine (x-), standardne devijacije (SD) i koeficijenta varijabilnosti (CV). Za utvrđivanje unutarpopulacijske i međupopulacijske varijabilnosti istraživane vrste korištena je univarijatna ugniježđena analiza varijance (ANOVA). Analizirani čimbenici su populacija i stablo (čimbenik stablo ugniježđen unutar (čimbenika populacija). Za potvrdu rezultata analize varijance izračunate su komponente varijance za sve 17°33’ 950 17°59’ 1460 18°06’ 1780 17°58’ 1050 20°51’ 1600 analizirane varijable metodom najveće vjerojatnosti. Komponente varijance izračunate su na bazi tri (čimbenika – između populacija, između stabala unutar populacije i unutar stabla. Sve navedene statističke analize provedene su uz pomoć programskoga paketa SAS System for Windows 6.12 (1990). Struktura međupopulacijske diferencijacije analizirana je pomoću multivarijatne diskriminantne analize. Za vizualizaciju multivarijatne fenotipske varijabilnosti istraživanih populacija i stabala korišten je grafički prikaz izračunatih vrijednosti prve dvije diskriminantne funkcije. Za ovu analizu korišten je programski paket STATISTICA for Windows (StatSoft, Inc. 2001). |
| ŠUMARSKI LIST 9-10/2005 str. 19 <-- 19 --> PDF |
D. Ballian, Ž. Škvorc, J. Franjić, D. Kajba, S. Bogdan, F. Bogunić: PROCJENA NEKIH MOFOLOŠKIH . Šumarski list br. 9–10, CXXIX (2005), 475-480 REZULTATI ISTRAŽIVANJA – Results of researches Prema provedenoj analizi varijance stabla unutar populacija značajno se razlikuju prema svim istraživanim značajkama. Razlika između stabala je veća nego razlika između populacija. Populacije se prema mjerenim značajkama slabo razlikuju – tako je razlika među populacijama značajna na razini 0,01 samo za duljinu češera (DC), dok se prema duljini sjemenke s krilcem (DSK), duljini sjemenke (DS) i širini sjemenke (SS) populacije značajno ne razlikuju. S obzirom na indekse mjerenih varijabli populacije se bolje razlikuju (osim prema DSK/SK i SS/DBS). Na analizu varijance nastavlja se računanje komponenti varijance koje nam pokazuju da općenito (a osobito za mjerene varijable) najmanji dio varijabilnosti otpada na varijabilnost među populacijama. Kod značajki SK, SS, DBS DS/SS, SK/DD i SS/DBS više od 50 % varijabilnosti otpada na varijabilnost među sjemenkama unutar stabla. Populacije se znatno više razlikuju prema indeksima nego prema mjerenim varijablama, što se najbolje vidi u varijabli DS/SS i DC/SC. Kanonička diskriminantna analiza poslužila je za proučavanje odnosa među populacijama. U tablici 4 prikazani su standardizirani koeficijenti prve tri diskriminatne funkcije koje obuhvaćaju oko 93 % ukupne varijabilnosti. Analizirane značajke su u korelaciji sa sve tri diskriminantne funkcije. Na slici 1 prikazane su vrijednosti diskriminantnih funkcija za svako stablo s obzirom na populaciju kojoj pripada. Vidljivo je slabo diferenciranje populacija. Najbolje se izdvaja populacija Kosovo koja je uz pomoć 2. diskriminantne funkcije (25.7 % ukupne varijabilnosti) razdvojena od ostalih populacija. Ostale populacije se u većoj ili manjoj mjeri preklapaju, ali se može uočiti trend od Čvrsnice, preko Rujišta do Hranisave. Populacija Prenj je prijelaznoga karaktera i nalazi se između svih ostalih populacija. Slika 1. Diskriminantna analiza Figure 1 Discriminant analysis |
| ŠUMARSKI LIST 9-10/2005 str. 20 <-- 20 --> PDF |
D. Ballian, Ž. Škvorc, J. Franjić, D. Kajba, S. Bogdan, F. Bogunić: PROCJENA NEKIH MOFOLOŠKIH . Šumarski list br. 9–10, CXXIX (2005), 475-480 Tablica 2. Rezultati deskriptivne statističke analize. Table 2 Results of descriptive statistical analysis Svojstvo Trait Statistički pokazatelji Statistical parameters Hratiisava Pretij Čvrstiica Rujište Kosovo x- (mm) 22,14 22,43 20,34 22,05 23,09 DSK SD (mm) 2,83 2,24 2,99 2,63 2,52 CV(%) 12,8 10,0 14,7 11,9 10,9 x- (mm) 7,27 7,18 6,69 6,74 7,25 SK SD (mm) 0,87 0,71 0,93 0,83 0,79 CV(%) 11,9 9,9 13,9 12,3 10,9 x- (mm) 7,46 7,13 6,99 7,18 7,09 DS SD (mm) 0,72 0,57 0,62 0,55 0,65 CV(%) 9,6 8,1 8,8 7,7 9,2 x- (mm) 3,87 4,12 3,96 3,98 4,12 SS SD (mm) 0,42 0,43 0,34 0,35 0,41 CV(%) 10,8 10,4 8,7 8,7 9,9 x- (mm) 2,66 2,74 2,72 2,72 2,89 DBS SD (mm) 0,20 0,25 0,24 0,22 0,25 CV(%) 7,5 9,0 8,9 8,0 8,7 x- (cm) 7,50 7,18 6,37 7,31 7,30 DC SD (cm) 0,94 0,93 0,81 0,69 0,64 CV(%) 12,5 13,0 12,8 9,4 8,7 x- (cm) 3,41 3,50 3,34 3,43 3,66 SC SD (cm) 0,34 0,31 0,22 0,22 0,28 CV(%) 9,9 9,0 6,6 6,4 7,6 X 1,94 1,74 1,77 1,81 1,72 DS/SS SD 0,17 0,15 0,15 0,14 0,13 CV(%) 9,0 8,6 8,2 7,9 7,8 X 3,06 3,14 3,07 3,30 3,21 DSK/SK SD 0,35 0,31 0,44 0,43 0,44 CV(%) 11,4 9,7 14,5 13,1 13,8 X 2,97 3,15 2,91 3,09 3,26 DSK/DS SD 0,34 0,25 0,33 0,41 0,26 CV(%) 11,3 7,8 11,5 13,3 8,1 X 1,89 1,75 1,69 1,69 1,77 SK/SS SD 0,22 0,19 0,20 0,18 0,20 CV(%) 11,5 10,8 11,6 10,5 11,2 X 2,81 2,62 2,58 2,65 2,46 DS/DBS SD 0,29 0,25 0,22 0,22 0,25 CV(%) 10,2 9,4 8,6 8,5 10,3 X 1,46 1,51 1,47 1,47 1,43 SS/DBS SD 0,15 0,15 0,15 0,13 0,15 CV(%) 10,6 10,2 10,3 8,9 10,2 X 2,21 2,06 1,91 2,13 2,00 DC/SC SD 0,19 0,19 0,19 0,17 0,16 CV(%) 8,5 9,1 9,8 7,9 8,1 |
| ŠUMARSKI LIST 9-10/2005 str. 21 <-- 21 --> PDF |
D. Ballian, Ž. Škvorc, J. Franjić, D. Kajba, S. Bogdan, F. Bogunić: PROCJENA NEKIH MOFOLOŠKIH . Šumarski list br. 9–10, CXXIX (2005), 475-480 Tablica 3. Rezultati analize varijance. Table 3 Results of variance analysis Parametri - Parameters Populacija Population Stablo/populacija Tree/population Parametri - Parameters Populacija Population Stablo/populacija Tree/population df DSK SK DS SS DBS DC sc F 4 2,30 3,19 1,18 1,44 3,53 5,15 3,04 P 0,0719 0,0210* 0,3300 0,2362 0,0133* 0,0016 0,0263* F 48 45,28 17,64 63,10 29,17 18,46 17,18 18,30 P 0,0001 0,0001 0,0001 0,0001 0,0001 0,0001 0,0001 df DS/SS DSK/SK DSK/DS SK/SS DS/DBS SS/DBS DC/SC F 4 8,93 1,09 3,23 6,66 5,34 1,34 7,24 P 0,0001 0,3714 0,0201* 0,0002 0,0012 0,2696 0,0001 F 48 16,52 46,84 36,85 10,27 27,30 10,80 15,67 P 0,0001 0,0001 0,0001 0,0001 0,0001 0,0001 0,0001 bold – razlika nije signifikantna, * – razlika na razini 0,05, ostalo – razlika na razini 0,01 Tablica 4. Komponente varijance. Table 4 Variance components Faktor - Factor (%) Stablo/ Unutar Značajka Populacija Populacija stabla Trait Population Tree/ Within population the tree DSK 4,5 57,0 38,5 SK 5,3 33,8 60,9 DS 0 67,3 32,7 SS 0,7 48,0 51,2 DBS 6,4 34,5 59,2 DC 14,5 44,4 41,1 SC 7,3 49,7 43,0 DS/SS 17,2 28,2 54,6 DSK/SK 0 60,1 39,9 DSK/DS 7,8 50,2 42,0 SK/SS 9,5 21,3 69,1 DS/DBS 13,1 40,6 46,3 SS/DBS 0,2 24,6 75,2 DC/SC 20 39,6 40,5 RASPRAVA I ZAKLJUČAK S obzirom da su na molekularnoj osnovi nađene velike razlike između populacija iz Grčke i onih s juga Italije (B o s c h e r i n i et al. 1994), te s obzirom da je Kosovo poprilično udaljeno u ovom istraživanju, očekivana je jača diferenciranost između populacija. Dobiveni rezultati pokazuju malu varijabilnost između populacija, ali rezultati koje je pokazala Kanonička diskriminantna analiza u potpunosti su kompatibilni s kariotipskim istraživanjima (B o g un i ć 2004). Također i Boscherini et al. (1994) ukazuju na malu varijabilnost koja je dobivena između dvije Grčke populacije. Ali ako bolje pogledamo prikazanu sliku 1 vidimo da se na njoj pokazuje raspored populacija koji je i na terenu, te da istraživana svojstva pokazuju specifičnost svake populacije. S obzirom da je kosovska populacija najudaljenija, očekivalo se je njeno potpuno diferenciranje, što se i Tablica 5. Standardizirani koeficijenti za kanoničku diskriminantnu analizu. Table 5 Standardized coefficients for canonical discriminant analysis Mjerene značajke Measured traits DSK SK DS SS DBS DC SC Eigenvalue Učešće u ukupnoj varijabilnosti (%) Participation in total variability % Kanoničke varijable Canonical variables Root 1 Root 2 Root 3 0,39 0,55 0,04 -0,65 0,61 1,27 -1,13 -0,57 -0,34 0,92 -0,22 -0,22 0,38 0,37 -0,47 -0,58 0,58 -0,83 0,79 -0,13 0,23 1,37 0,61 0,23 57,5 25,7 9,6 – Discussion and Conclusion dobilo kao rezultat, dok se od ostalih populacija očekivalo daleko manje diferenciranje. Dobiveni trend od Čvrsnice na zapadu do Hranisave na sjeveroistoku pokazuje prisutnost manjega diferenciranja, s prijelaznim populacijama Rujištem i Prenjom. Budući da se radi o malim populacijama koje su nakon posljednje glacijacije vjerojatno bile povezane, a sad su izolirane, može se pretpostaviti da u njima vladaju određeni selekcijski procesi. Ipak razdoblje od njihovoga razdvajanja je relativno kratko te nije došlo do veće diferencijacije. U ovom slučaju može se pretpostaviti da je došlo i do konzervativnih procesa, gdje se iz generacije u generaciju održava isti genepool, jer prirodna selekcija forsira samo njega, a uklanja jedinke koje teže ka progresiji, te se to izravno odražava na manju varijabilnost između populacija. |
| ŠUMARSKI LIST 9-10/2005 str. 22 <-- 22 --> PDF |
D. Ballian, Ž. Škvorc, J. Franjić, D. Kajba, S. Bogdan, F. Bogunić: PROCJENA NEKIH MOFOLOŠKIH . Šumarski list br. 9–10, CXXIX (2005), 475-480 LITERATURA – References Av o li o , S. 1984: Il pino loricato (Pinus leucodermis Mirov, N. T., 1967: The genus Pinus. Ronald Press Ant.). Ant. Ist. Sper. Selv., 17: 79–153. Company, New York. Bogunić, F. 2004: Molekularno citogenetička difeP op n ik o la , N., 1975: Varijabilnost broja smolnih rencijacija i veličina genoma vrsta Pinus hel-kanala u četinama munike (Pinus heldreichii draichii Christ. i Pinus nigra Arnold. MagistarChrist.). Simpozijum o munici, Peć 4–7.9. 1975, ski rad – Prirodno matematički fakultet Univer334– 344. ziteta u Sarajevu – odsjek za Biologiju, str. 65. P o pni k o l a , N., 1978: Anatomske karakteristike četi- Boscherini, G., M. Morgante, P. Rossi, G. G. na varijeteta munike (Pinus heldraichii Christ.) u Vendramin, 1994: Allozyme and chloroplast prirodnim populacijama na Balkanskom polu- DNA variation in Italian and Greek population ostrvu. Šum. list 102 (1–3): 25–39. of Pinus leucodermis. Heredity 73: 284–290. Sokal, R. R., J. F. Rohlf, 1989: Biometry. Freeman Đorđeva, M., M. Stamenkov, A. Gudevski, and Co., San Francisco. 1975: Neke osobine semena i šišarki munike S t i l i n ov i ć , S., A. Tuc o v ić , 1972: Viviparousness (Pinus heldraichii Christ.), Simpozijum o muni-in Pinus heldraichii Christ. Genetika 4 (2): ci (Pinus heldraichii Christ.), Dečani 4–7.9. 193–200. 1972, 115–121. Tuc o v i ć , A., S. St i l i no v ić , 1975: Prilog poznavaFukarek, P., M. Vidaković, 1965: Nalaz prelazne nju semenošenja munike. Simpozijum o munici ili hibridne svojte borova (Pinus nigradermis (Pinus heldraichii Christ.), Dečani 4–7.9. 1972, Fuk. et Vid.) na planini Prenju u Hercegovini. 374–384. Naućno društvo Bosne i Hercegovine, Radovi 28 Tuc o v i ć , A., S. S t il i n o v i ć, 1977: Osobenosti os (8): 68–87. novnih fenoloških pojava stabala munike izvan Jo v a n ov i ć , B., 2000: Dendrologija. Univerzitetska prirodnog areala. Glasn. Šum. Fak. Beograd – štampa, Beograd, str. 536. Jubilarni br. 52: 63–82. McGarigal, K., S. Cushman, S. Stafford, 2000: Vidaković, M., J. Franjić, 2005: Golosjemenja- Multivariate Statistics for Wildlife and Ecology če. Sveučilište u Zagrebu – Šumarski fakultet. Research. Springer-Verlag, New York. Zagreb, str. 824. SUMMARY: Distribution range of whitebark pine (Pinus heldreichii) naturally covers areas of the Balkan and Apenine Peninsulas, predominantly consisting of impassable rocky slopes, 800–2500 metres above the sea level. This is a Tertiary relict and endemic species of European flora. Geographically remote and disjunctively distributed natural populations of whitebark pine found in the countries of the Balkan and Apenine Peninsulas represent slowly disappearing genetic particularities. Efficacy of the mesures intended for conservation of whitebark pine depend upon the extent of our knowledge of its genetic biodiversity, thus, the intention of this paper is to assess variability of certain morphological characteristics of cones and seeds in some natural populations of whitebark pine. Current situation found at certain localities does not benefit survival of whitebark pine, since natural processes of succession restrict areas suitable for its growth and development. Since these are small populations that had probably been interconnected after the last glaciation, and are now isolated, it can be assumed that they are governed by certain internal selection processes. Still, the time span starting with their separation is relatively short, and no greater differentiation has occurred. In this case, we can also assume the occurrence of conservative processes characterized by maintenance of the same genepool generation after generation, as the only genepool forced by natural selection. On the other hand, natural selection eliminates those individuals leaning toward progression, thus directly resulting in smaller variability among populations. The only possible way of protection of this valuable endemic and relict species in a currently altered ecological situation is in conducting of morphological and phenological studies, biochemical analyses, and results based creation of in situ and ex situ archives. Key words: Whitebark pine, Pinus heldreichii, morphology, Bosnia and Hercegovina |