DIGITALNA ARHIVA ŠUMARSKOG LISTA
prilagođeno pretraživanje po punom tekstu




ŠUMARSKI LIST 1-2/2006 str. 43     <-- 43 -->        PDF

PREGLEDNI ČLANCI -REVIEWS Šumarski list br. 1–2, CXXX (2006), 41-46


UDK 630* 165


BILJEŽI OSNOVNE MJERE GENETIČKE VARIJABILNOSTI ZNAČAJNE


I
II O
U MOLEKULARNO GENETIČKIM ISTRAŽIVANJIMA


MARKERS AND BASIC MESAURES OF GENETIC VARIABILITY SIGNIFICANT
IN MOLECULAR GENETIC STUDIES


Dalibor BALLIAN*


SAŽETAK: U radu je prikazana osnovna primjena molekularno genetičkih
biljega koji se koriste u istraživanjima šumskog drveća, odnosno mjere genetičke
varijabilnosti koje se mogu dobiti njihovim korištenjem. Dobivene mjere
genetičke varijabilnosti omogućavaju pouzdanu procjenu genetičke strukture
kako unutar populacije, tako i na međupopulacijskoj razini.


Tako sve mjere genetičke varijabilnosti možemo podijeliti na one koji su
bitne za procjenu prisutne razine genetičke varijabilnosti unutar populacije i
genetičke e između populacija


etičke diferencijacij
diferencijacijdiferencijacije iz eđu populacija.


K l j u č n e r ij e či : biljezi, varijabilnost,diferencijacija, populacija


UVOD – Introduction


Već duži niz godina u Šumarskom listu se pojavljuju cima za običnog čitatelja ostaje nedokučeno na koji naznanstveni
i stručni članci koji obrađuju problematiku čin se dolazi do parametara varijabilnosti, što oni predstavljaju,
odnosno na koji se način može doći do razlika


biokemijskih i molekularnih biljega. Nešto više svjetla o


između istraživanih populacija. Kroz ovaj članak


toj problematici daju F ra n jić i L i b e r (2001) u svom


pokušat ćemo upoznat čitatelja s osnovnim biljezima, te


članku, ali se zadržavaju samo na prikazu mogućih


mjerama varijabilnosti do kojih dolazimo kroz analizu


tehnika i metoda koje se primjenjuju u molekularnih


biokemijskih i molekularnih genetičkih biljega.
istraživanja kod šumskog drveća. Uvijek u takvim član-
Biljezi – Markers


Istraživanja na molekularno genetičkoj razini u jedcijena
analize (B o sch e ri ni i Ven d r a m in , 1992).
noj ili više populacija pretpostavljaju analizu genetič-Osim toga, idealan biljeg treba biti oslobođen od utjekih
biljega. Biljezi se mogu definirati kao nasljedna caja ekoloških čimbenika u svom fenotipskom iskazisvojstva
koja pokazuju određeni stupanj varijabilnosti vanju, dakle on treba biti strogo neutralan. Kontrola
između individua jedne populacije, a koji označavaju genetičkih osnova, iako je vrlo jednostavna, jer je u pijednu
regiju na kromosomu. Iz toga je vidljivo da bilje-tanju jedan ili mali broj gena, što olakšava u znatnoj
zi trebaju biti što reprezentativniji unutar genoma, da mjeri analiziranje podataka. Sličan odgovor odnosi se
bi se na taj način dobila vrijednosti genetičke varijabilna
kodominantnost koja omogućava neposredne razlinosti
(Be l l e t i i dr. 2003). ke između heterozigotnih i dominantnih homozigota. I


Da bi jedan genetički biljeg omogućio pouzdanu na kraju, biljeg treba predstavljati značajan izvor vari


procjenu genetičke varijabilnosti treba pokazati brojna jabilnosti između individua u populaciji, pokazati polisvojstva,
a među njima su najvažnija ona s kojima se morfizam, a njega treba analizirati kroz vremenska polako
dolazi do podataka o varijabilnosti, uz prihvatljivu navljanja, kao i kroz druge metode. Očigledno je da bi


ljeg koji pokazuje na apsolutnoj razini sva svojstva u


biti ne postoji, stoga se radi na tome da se izdvoje oni


koji mogu bolje poslužiti ovoj vrsti analiza, te se mogu


* Dr. sci. Dalibor Ballian, Šumarski fakultet u Sarajevu,
Zagrebačka 20, 71 000 Sarajevo, Bosna i Hercegovina i jednostavno analitički prikazati.


ŠUMARSKI LIST 1-2/2006 str. 44     <-- 44 -->        PDF

D. Ballian: BILJEŽI I OSNOVNE MJERE GENETIČKE VARIJABILNOSTI ZNAČAJNE U . Šumarski list br. 1–2, CXXX (2006), 41-46
Genetički biljezi mogu se svesti na četiri velike kara,
sjemena i sl.) i stoga nalaze sve manju uporabu u
tegorije: morfološke, fiziološke, biokemijske i molesuvremenim
šumarskim istraživanjima, posebice zbog
kularne. toga što su u znatnoj mjeri pod utjecajem okolišnih


čimbenika na fenotipsku ekspresiju, kao i zbog nepo


Morfološki biljezi odnose se na svojstva vezana uz


znavanja tipa nasljeđivanja istraživanih svojstava, te


fenotip individua (oblik i boja listova, cvijetova, češe


velikog obima posla oko mjerenja i obrade podataka.
Ipak ova istraživanja su i dalje aktualna, i nisu izgubila
na svom značenju razvojem i uporabom novih statističkih
metoda.


Č Biljeg jezgrina genoma: Mikrosatelitna DNK, trnF regija, Slika 2. Biokemijski biljeg: Izoenzim, enzimski sustav 6-phoskod
roda Populus. (ljubaznošću kolega iz Šumarskog phoglucomatedehydrogenase kod običnog bora. (ljubazinstituta
u Teisendorfu, ASP). nošću kolega iz Šumarskog instituta u Teisendorfu, ASP).
Figure 1 Marker of the nuclear genome: Microsatellite DNA, trnF Figure 2 Biochemical marker: Isoenzyme, enzyme system 6-phosregion,
in the genus Populus. (With the kindness of the phoglucomatedehydrogenase in common fir. (With the
colleagues from the Institute of Teisendorf, Faculty of kindness of the colleagues from the Institute of
Forestry, ASP). Teisendorf, Faculty of Forestry, ASP).


Tablica 1. Svojstva biokemijskih i molekularnih biljega koji se koriste u istraživanjima šumskog drveća
Table 1 Traits of biochemical and molecular markers used in studies of forest trees


Tip biljega Način nasljeđivanja
Način iskazivanja Način ekspresije gena
Razina genetičke
varijabilnosti Funkcija
AFLP
RAPD
Diploidna jezgra, mnogo
lokusa, nepoznat broj
alela po lokusu
Dominantnost kod
nekih lokusa, ostali
su kodominantni
Jako velika varijabilnost,
svaka individua ima
svojstvene vrpce
Nepoznata
Diploidna jezgra, Kodominantnost, Velika varijabilnost unutar Ne kodira,
Jezgritii nekoliko lokusa, sa posebnim populacija, niska možda doprinosi
mikrosateliti mnogo alela bezvrijednim alelima diferenciranost među genomskoj
po lokusu u nekim lokusima populacijama stabilnosti
Haploid, (majčinski
Kloroplasttii
mikrosateliti
(cpDNK)
kod angiospermi,
očev kod četinjača)
Pojava pseudohaplotipa,
jednostruki lokus,
Svaki citotip
je iskazan
Niska varijabilnost unutar
populacija, visoka
diferenciranost među
populacijama
Ne kodira
mnogo alela po lokusu
Mitohondrij altii
bilježi
(mDNK)
Haploidan (majčinski)
pseudohaplotip,
jednostruki lokus,
mnogo alela po lokusu
Svaki citotip
je iskazan
Niska varijabilnost unutar
populacija, visoka
diferenciranost među
regijama
Ne kodira
ITS kod Diploidna jezgra, nekoliko Visoka varijabilnost,
ribosomalne lokusa, nekoliko Kodominatitnost jednaka među Ne kodira
DNK (rDNK) alela po lokusu pojedinim individuama
Diploidna jezgra, jedan Niska varijabilnost unutar Funkcionalna
cDNK
bilježi
do nekoliko lokusa,
nekoliko alela Kodominatitnost populacija, niska
diferenciranost među
diferenciranost
moguća između
po lokusu populacijama alela kod lokusu
Izoenzimi Diploid, 1-5 lokusa,
1-7 alela po lokusu
Kodominantnost, s
posebnim bezvrijednim
alelima u
nekim lokusima
Niska do srednja
varijabilnost unutar
populacija, niska
diferenciranost
među populacijama
Funkcionalna
diferenciranost
moguća između
alela kod lokusu




ŠUMARSKI LIST 1-2/2006 str. 45     <-- 45 -->        PDF

D. Ballian: BILJEŽI I OSNOVNE MJERE GENETIČKE VARIJABILNOSTI ZNAČAJNE U . Šumarski list br. 1–2, CXXX (2006), 41-46
Fiziološki biljezi pozivaju se na fenologiju individua,
odnosno na periode vegetativnog kretanja, cvjetanja,
sazrijevanja i sl., ali u načelu pokazuju još očitije
nedostatke od morfoloških. Izuzetak mogu predstavljati
fenološka istraživanja u kontroliranim uvjetima ili
u terenskim testovima.


Biokemijski biljezi (tablica 1) su međutim primarni
proizvodi transkripcije nasljednog materijala, kao što je
DNK i RNK, terpeni, antocijani ili bjelančevine. Među
ovim posljednjim, enzimske bjelančevine, poznate kao
izoenzimi, općenito se najviše rabe u šumarskim istraživanjima
(Möller, 1986; Breitenbach, 1988; Wen-
del i Weeden, 1989; Konnert, 1996; Ballian
2003). Riječ je o bjelančevinama koje su visoko specijalizirane,
a koje kataliziraju brojne kemijske reakcije
unutar živih stanica. Pojmom izoenzim preciznije se
označavaju razni molekularni oblici jednog te istog enzima,
a koji mogu biti različiti po dimenzijama, kemijskoj
strukturi i mobilnosti u električnom polju, a koji
su sposobni da kataliziraju iste kemijske reakcije
(Markert i Moller 1959). Pomoću elektroforetskog
razdvajanja, fiziološkog bojenja i identificiranja
izoenzima na elektroforetskom gelu, moguće je doći
do molekularnog oblika, odnosno genetičke strukture,
koja je prisutna u individuama, pa se na taj način može
identificirati njihov genotip (K o n n e r t 1999; B e l le


ti i Monteleone 2002). Ipak osnovni nedostatak
biokemijskih biljega je niska razina registracije (30 %)
genetičke varijabilnosti.


Molekularni biljezi predstavljaju specifične dijelove
DNK molekule, koji obično postaju vidljivi nakon
izolacije, te procesa amplifikacije, in vitro sinteze, kroz
primjenu PCR tehnike. Prisustvo ili odsustvo produkata
amplifikacije te njihove veličine, omogućavaju da se
registrira polimorfizam koji može biti prisutan na razini
nasljednog materijala (Glaubitz i Moran 2000).
Molekularni biljezi, iako nam pričinjavaju određene
teškoće prilikom analitičke obrade, u odnosu na druge
tipove biljega, danas se najčešće koriste. Međutim,
postoje određena ograničenja u njihovoj uporabi, ponajprije
to je često neoptimalna produktivnost tih analiza
i odsustvo alelne dominantnosti koja je svojstvena
za većinu tih biljega, što će izoenzimske biljege i njihovu
analizu činiti još dugo vrlo korisnim.


Analiza populacija šumskog drveća uporabom prikazanih
biljega daje nam brojne mjere, genetičke varijabilnosti,
koje čine temelj poznavanja genetičke strukture
istraživane populacije (Be l l e t i i dr. 2003). Tako
dobivene veličine predstavljaju osnovu za određivanje
strategije gospodarenja šumama i održanja njihove genetičke
raznolikosti. Osnovni genetički parametri mogu
biti grupirani u sljedeće kategorije:


Procjena prisutne razine genetičke varijabilnosti
Evaluation of the present genetic variability level


Radi se o procjeni da li i u kojoj mjeri su individue
koje grade populaciju genetički različite. Parametar koji
najbolje izražava razinu genetičke varijabilnosti je heterozigotnost.
Ustvari, što je više prisutno različitih alela
u jednom posebnom gen lokusu, tim će biti veća vjerojatnost
da im se individui pojavljuju s većom varijabilnošću.
Heterozigotnost se može promatrati na dva načina,
kao stvarna (Ho) ili teorijska (He) (N e i , 1975).
Stvarna se dobiva procjenom izravno iz analiziranog
materijala, i to samo u slučaju u kojem rabimo biljege
kodominantnog tipa (izoenzimi ili mikrosateliti). Teorijska
heterozigotnost međutim se dobiva na temelju proračuna
iz dobivenih alelnih frekvencija, uz pretpostavljenu
hipotezu da je populacija u Hardy-Weinbergovoj
ravnoteži. Kao primjer imamo, u jednostavnom slučaju,
jedan jedini gen lokus s dva alela, A i a, a prisutni su u
populaciji s učestalošću od p i q, teorijska heterozigotnost
bit će jednaka 2 pq. Drugi parametar koji procjenjuje
alelne vrijednosti je srednji broj alela po lokusu (N),
koji se dobiva vrlo jednostavno dijeleći na pola totalni
broj ustanovljenih lokusa s brojem analiziranih gena:


N = . alela / . lokusa


Ovaj parametar ili indeks predstavlja veliki problem
jer se ne uzima u obzir učestalost s kojom se razni
aleli javljaju u populaciji, već relevantan samo njihov


ukupni broj. Stoga je očito da je doprinos svakog pojedinog
alela na ukupnoj razini genetičke raznolikosti izravno
uvjetovan s njegovom učestalošću.


U populaciji s dva prisutna alela s istom učestalošću
(p = q = 0,50), teorijska heterozigotnost je 0,50. Ali
ako su dva alela jako poremećene ravnoteže (p = 0,90 i
q = 0,10), heterozigotnost se spušta do 0,18, iako je parametar
N isti u oba slučaja. Ovaj problem u analizi
može se prevladati s uporabom efektivnog broja alela
po lokusu (Ne) (Crow i Kimura, 1970), u kojemu se
svaki od alela “mjeri’’ po funkciji svoje učestalosti. Na
poseban način, Ne postaje jednak u usporedbi s homozigotima
svakog lokusa, te je Ne = 1/1 – He. Drugi pokazatelj
alelnog bogatstva je postotak polimorfnih lokusa
(P), koji izražava učestalost lokusa u kojima je
prisutno više od jednog alela u sveukupnom broju analiziranih
lokusa. Po običaju jedan lokus smatra se polimorfnim
samo ako rijetki alel pokazuje učestalost od
minimalno 5 %. P pokazuje iste granice kao i N: a to
znači da nam ne pokazuje učestalost raznih alela, odnosno
ograničuje se da mu prikaže njegovu prisutnost.




ŠUMARSKI LIST 1-2/2006 str. 46     <-- 46 -->        PDF

D. Ballian: BILJEŽI I OSNOVNE MJERE GENETIČKE VARIJABILNOSTI ZNAČAJNE U . Šumarski list br. 1–2, CXXX (2006), 41-46
Genetička struktura populacije


U ovom slučaju procjena se obavlja ako je populacija
u skladu s očekivanjima Hardy-Weinbergova zakona,
a i u slučaju odstupanja, te se nastoje ustanoviti
uzroci neravnoteže. Jedan od najraširenijih parametara
koji se rabi za tu svrhu je Wrightov fiksacijski indeks
(Fis) (Weir i Cockerham, 1984). Indeks predstavlja
odnos između razlika teorijske i stvarne heterozigotnosti,
a jednadžba glasi:


Fis = (He – Ho)/ He


Ako pak fiksacijski indeks poprimi vrijednost nula
ili je neznatno oko vrijednosti nula, to znači da je populacija
u ravnoteži, pa je prisutan proces panmiksije u
populaciji, što je svojstveno za alogamske vrste, kao
što je većinom šumsko drveće u području umjerene
klime koje funkcionira na regularan način. Ako međutim,
indeks fiksacije ima pozitivne vrijednosti znatno


Genetic structure of the population


veće od nule, što je vrlo čest slučaj, to na poseban način
obilježava razinu homozigotnosti koja je u tom slučaju
superiornija od one predviđene uvjetima ravnoteže.
Ovo se može pripisati samooplodnji ili križanju manjeviše
srodnih individua (inbriding). Inbriding može proizaći
iz male veličine populacije, rijetkog rasporeda
individua, slabe distribucije polena ili sjemena, ljudsko
djelovanje kroz procese selekcije, posebice ako se djelovanje
odnosi na heterozigotne biljke. Tako pozitivna
vrijednost fiksacijskog indeksa, predstavlja pravi simptom
homozigotnosti koja ostavlja izravne posljedice na
kvalitetu sjemena šumskih vrsta drveća. Poznato je
kako homozigotnost kod alogamnih vrsta inducira depresivan
rast biljaka, a to se može očitovati i kroz povećanu
učestalost šturog sjemena i općim slabljenjem pomlatka
šumskih vrsta.


Genetička diferencijacija među populacij ama – Inter-population genetic differentiation


U ovom slučaju procjenjuje se da li i koliko se različite
populacije koje se istražuju međusobno genetički
razlikuju. Ta razlika može biti posljedica mehanizma
adaptivne selekcije u posebnim uvjetima okoliša (klima,
tlo) ili kao posljedica fenomena genetičkog podrijetla,
odnosno mogućeg gubitka alela tijekom postglacijalne
migracije i sl. Procjena genetičke diferencijacije
se vrši pomoću kalkulacije sveukupnog genetičkog
varijabiliteta (Hr) koji postoji u skupu individua u
svim istraživanim populacijama. Hr se može procijeniti
i kao srednja heterozigotnost, koja se računa iz srednje
alelne učestalosti među istraživanim populacijama
((Hr = 1 – (p2 + q2) u slučaju jednog lokusa sa samo
dva alela)). Totalna varijabilnost zatim biva rastavljena
na svoje komponente unutar pojedinih populacija (Hs
jednaka je sredini svih heterozigotnosti koje su izračunate
za svaku populaciju ponaosob) i među različitim
populacijama (Dsr se dobiva na temelju diferencijacije


između Hs i Hr). Tu je i stupanj genetičke diferencijacije
(Gsr) koji predstavlja postotak ukupne varijabilnosti
zbog postojanja razlika između populacija. Gsr
poprima vrijednosti do 0,20 – 0,25, dok već iznad 0,05
može se utvrditi znatnija genetička varijabilnost. Na
osnovi pokazanih parametara i njihovih osnovnih podataka
moguće je izračunati genetička odstojanja između
populacija i prema tome definirati genetički homogena
područja unutar kojih populacije pokazuju
značajne genetičke razlike (Nei, 1978). Takva područja
mogu predstavljati temelj za pravilno planiranje
sjemenske i rasadničke proizvodnje. Tako se unutar tih
područja može slobodno raspolagati sjemenskim i sadnim
materijalom, a da se izbjegne rizik genetičkog zagađenja
lokalnih populacija. U tom slučaju posebnu
pozornost treba obratiti na korištenje reprodukcijskog
materijala koji dolazi iz drugih područja.


RASPRAVA – Discusion


Samo se mali dio genetičke informacije biljnog
organizma kakvo je šumsko drveće može obuhvatiti ispitivanjem
pomoću određenih biokemijskih i molekularnih
biljega, ali oni ipak pokazuju svoju superiornost
naspram morfoloških i fizioloških genetičkih markera.
Problem izbora adekvatnog biljega koji će poslužiti za
analizu populacije u izravnoj je vezi s primijenjenom
metodom i mogućnošću njihova iznalaženja u biljnom
organizmu. Zbog toga se uz pomoć biokemijskih i molekularnih
biljega, odnosno njihovim korištenjem i samom
analizom mjera koje služe za određivanje genetičke
varijabilnosti, promatra samo mali dio ukupne
genetičke informacije koja je sadržana u biljnom organizmu
kakvo je šumsko drveće, odnosno u njegovoj


populaciji. Iako uz njihovu pomoć možemo promatrati
samo mali dio varijabilnosti, biokemijski i molekularni
biljezi pokazuju takva svojstva, te su pogodni za istraživanja
genetičke varijabilnosti unutar i između populacija.
Također biokemijski i molekularni biljezi pokazuju
dobra svojstva u ekološkim istraživanjima, posebice
kod stresnih situacija (propadanja-sušenja šuma) u
kojima nalazimo sve češće šumsko drveće. Sve mjere
genetičke varijabilnosti koje su prikazane u ovom radu
imaju veliku primjenjivost na dvije razine istraživanja,
na unutarpopulacijskoj i međupopulacijskoj.


Prikazane mjere genetičke varijabilnosti, dobivene
analizom biokemijskih i molekularnih biljega, imaju
veliku primjenu u šumarskoj praksi, jer daju dobru




ŠUMARSKI LIST 1-2/2006 str. 47     <-- 47 -->        PDF

D. Ballian: BILJEZI I OSNOVNE MJERE GENETIČKE VARIJABILNOSTI ZNAČAJNE U . Šumarski list br. 1–2, CXXX (2006), 41-46
informaciju o genetičkoj strukturi populacija šumskog sursima, te težiti ka održavanju i popravljanju genetidrveća.
Tako na temelju tih informacija možemo pre-čke strukture šuma.
poručiti potrebne mjere za gospodarenje šumskim re-


LITERATURA – References


B a l l i an , D. 2003: Kontrola podrijetla sjemena i sad-In: Forest Consrvation Genetics (A. Young, D.
nog materijala pomoću izoenzimskih markera, Boshier, T. Boyle eds.), CSIRO Publishing, Col-
Zbornik radova seminara: Stanje i perspektive lingwood, Australia: 39–62.


proizvodnje sadnog materijala u rasadnicima Konnert, M., 1996: Beeinflussen Nutzungen einzel-
Federacije Bosne i Hercegovine, Šumarski faner
Bäume die genetische Struktur von Bestänkultet,
Sarajevo, 18. 12. 2003. Sarajevo: 35–44. den? Die Wald, 23: 1284–1291.


Be lleti , P., I. M o n te le o n e , 2002: La biodiversita. Konnert, M. 1999: Herkunftsüberprüfung mit bio-
In: Caratterizzazione genetica in popolazioni fo-chemisch-genetisch Metoden; Der Weihnachtsrestali
della Lombardia (Regione Lombardia Azi-baum, Gudensberg, No 5: 4–9.
enda Regionale delle Foreste ed.), Milano: 7–10.


Markert, C.L., F. Moller, 1959: Multiple forms of
Be lleti , P., I. M o ntele one , F. D u c ci , R. P roi et -enzymes: tissue, ontogenetic and species specit
i , 2003: Parametri genetici. In: Linee guida per fic patterns, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 45:
il reperimento e l’impiego dei materiali forestali 753–763.
di base. (F. Ducci ed.), Arezzo, 87–90.


Möller, K., 1986: Genetische Untersuchungen bei
Boscherini, G., G.G. Vendramin, 1992: Marca-der Tanne mit Hilfe von Enzyme Genmarkern.
tori molecolari nella genetica di popolazioni Allgemeine fortzeitung, 97 (3): 60–61.
degli alberi forestali. In: Metodologie innovati


Nei , M. 1975: Analysis of gene diversity in subdivid


ve per l’analisi genetica (Associazione Genetica


ed populations. Proc. Nat. Acad. Sci. USA 70:


Italiana, Societa Italiana di Genetica Agraria


3321–3323.


eds.), Cortina: 69–115.


Nei , M. 1978: Estimation of average heterozygosity


Breitenbach, M., 1988: Genetische Charakterisie


and genetic distance from a small number of


rung von Tannen mit Hilfe von Isoenzymunter


individuals. Genetics 89: 583–590.


suchungen. Österreichische Forstzeitung, 2: 35.


Weir, B.S., C.C. Cockerham, 1984: Estimating


Crow, G.F., M. Kimura, 1970: An introduction to


DF-statistic for the analysis of population struc


population genetic theory. Harper and Row,


ture. Evolution 38: 1358–1370.


New York, Evaaston, London.


Wendel, J.F., N.F. Weeden, 1989: Visualization


F r a n j i ć, J., Z. L i be r, 2001: Molekularna biologija


and Interpretation of Plant Isoenzymes. In: Iso


u šumarstvu. Šumarski list, Zagreb, 125 (9/10):


zymes in Plant Biology (Soltis, D.E., Soltis, P.S.


495–500.


eds.), London, 5–45.
Glaubitz, J.C., G.F. Moran, 2000: Genetic Tools:
The use of biochemical and molecular markers.


SUMMARY: The paper presents basic application of molecular and genetic
markers used in studies of forest trees, that is, for measuring of genetic
variability, which may be obtained by its usage.


Thus, all measures of genetic variability can be divided to those that are
important for evaluation of the present level of genetic variability, genetic
structure of the population and genetic differentiation between the populations.


Even though a small part of genetic information of a plant organism such
as forest trees can be included into the studies with biochemical and molecular
markers, they show their superiority in comparison to morphologic and physiologic
genetic markers. The problem of choice of an adequate marker can
serve for analysis of populations, which is in a direct relation with the applied
method and the possibility of its presence in a plant organism. Therefore with
the means of biochemical and molecular markers, that is, their usage and the




ŠUMARSKI LIST 1-2/2006 str. 48     <-- 48 -->        PDF

D. Ballian: BILJEZI I OSNOVNE MJERE GENETIČKE VARIJABILNOSTI ZNAČAJNE U ... Šumarski list br. 1–2, CXXX (2006), 41-46
analyses of measures that serve to determine the genetic variability itself, we
can only obtain a small portion of a total genetic information that is contained
in a plant organism such as forest trees, i. e. its population. Even though the
markers are the means to view only a smaller part of variability, the biochemical
and molecular markers show such traits, and are applicable means for
studying genetic variability within and among populations. Also the biochemical
and molecular markers show good traits in ecological studies, particularly
in stress situations (dilapidation – drying of forests) in which we more frequently
come across among forest trees. All measures of genetic variability
that are presented in this study have an overall applicability on two levels of
investigations, inter and intra population studies.


All presented measures of genetic variability obtained by analysis of biochemical
and molecular markers have an overall application in forest practice,
since they give good information about genetic structure of the forest
trees populations. Thus, based on such pieces of information we can suggest
necessary measures for managing of forest resources, and strive for maintenance
and correcting of the genetic structure of the forests.