DIGITALNA ARHIVA ŠUMARSKOG LISTA
prilagođeno pretraživanje po punom tekstu
| ŠUMARSKI LIST 9-10/2008 str. 45 <-- 45 --> PDF |
IZVORNI ZNANSTVENI ČLANCI – ORIGINAL SCIENTIFIC PAPERS Šumarski list br. 9–10, CXXXII (2008), 431-443 UDK 630* 165 (001) GENETIČKA VARIJABILNOST OBIČNE TISE (Taxus baccata L.) U BOSNI I HERCEGOVINI GENETIC VARIABILITY OF COMMON YEW (Taxus baccata L.) IN BOSNIA AND HERZEGOVINA Dalibor BALLIAN´, Beatrix GIERSBERGČ, Ute TRÖBERČ SAŽETAK: Priznatim biokemijskim biljezima, analizirana je molekularno genetička struktura dijela prirodnih populacija obične tise (Taxus baccata L.) u Bosni i Hercegovini. Za analizu smo uporabili materijal iz šest (6) populacija obične tise. Genetičku varijabilnost analizirali smo uporabom šest (6) enzimskih sustava. Uspješno je analiziramo šest (6) genskih lokusa koji su pokazali odgovarajući stupanj polimorfizma. Analizom je obuhvaćeno ukupno 16 alela. Prosječan broj alela po lokusu kretao se od 1,83 do 2,33. Utvrđeno je i postojanje velike varijabilnosti unutar populacija, koja je pokazala diskontinuirani karakter. Potencijalna genotipska raznolikost kretala se od 162 do 1944, a broj potencijalnih polimorfnih genskih lokusa kretao se od 66,6 % do 83,3 %. Gen pool raznolikost se kretala od 1,208 do 1,564, a prosječna stvarna heterozigotnost od 0,185 do 0,490, a ukupna prosječna stvarna heterozigotnost za sve populacije 0,281. Dobiveni rezultati omogućit će propisivanje i provođenje odgovarajućih mjera na zaštiti i konzervaciji autohtonog genofonda tise u Bosni i Hercegovini. K l j u č n e r i j e č i : obična tisa, Taxus baccata L., izoenzimi, varijabilnost UVOD – Introduction Obična tisa (Taxus baccata L.) predstavlja tercijarni relikt, te vrlo rijetku i ugroženu vrstu Bosanskohercegovačke flore. Prema provedenim istraživanjima, procijenjeno je da se obična tisa u Europi pojavljuje odprije 150 milijuna godina (S c h e e d e r 1994) i pripadagrupi najstarijim četinjača. Nekada se rasprostirala odjužne Europe do Danske i Estonije na sjever, Karpata iZakarpatskih ravnica na sjeveroistoku, Kavkaza, ma- log Kavkaza u Turskoj i Mazandaranskog gorja u Iranuna istoku, te Maroka, Španjolske, Britanskih i Irskihotoka na zapadu, gdje je nalazimo u malim populacijama ili kao pojedinačna stabla (K o r p e l 1981; P a u l e i sur 1993). 1Prof. dr. Dalibor Ballian, balliandŽbih.net.ba Šumarski fakultet u Sarajevu, Zagrebačka 20, 71000 Sarajevo, B o sna iHercego vina 2Bea trix G fürersberg, dr. sc. Ute Tröber Vermehrungsgut, Saatsbetrieb Zentrum i forstliches RFF, Sachsenforst, Bonnewitzer Straße 34, 01796 Pirna, Deutchland U Bosni i Hercegovini raste u malim izoliranim populacijama, grupama ili kao pojedinačna stabla i grmo vi. Razlog njezinom nestanku je visoka uporabna vrijednost drva, što se odrazilo kroz jaki antropogeni utjecaj tijekom povijesti, o čemu svjedoče brojni arheološki nalazi. Tako je vremenom dovedena na sami rub nestanka, a u mnogim područjima je već u potpunosti nestala. O njoj i njezinom postojanju još svjedoče određeni zemljopisni toponimi, da je nekad i tu rasla. Najčešći od toponima su Tisovica, Tisovac, Tisov do i sl. Ovakva situacija s tisom nije samo kod nas, nego i širom Mediterana i Europe, gdje su većinom preostale male izolirane populacije (S c h e e d e r 1994). Vrlo čes- to su u pitanju samo pojedinačni stari primjerci obične tise velikih dimenzija. Trenutno u prirodi običnu tisu nalazimo na teško dostupnim i zabačenim mjestima, gdje je bila nedostup na ili teško dostupna utjecaju čovjeka, ili je taj utjecaj bio neznatan. |
| ŠUMARSKI LIST 9-10/2008 str. 46 <-- 46 --> PDF |
D. Ballian, B. Giersbere, U. Tröber: GENETICBCA VARIJABILNOST OBIČNE TISE (Taxus baccata L.) ... Šumarski list br. 9–10, CXXXII (2008), 431-443 Zbog male brojnosti u prirodnim nalazištima Bosne i Hercegovine zaštićena je zakonom još davne 1964. godine, a u mnogim zemljama Europe, je od 1997. godine uvrštena na crvenu listu zaštićenih vrsta (IUCN Red List of Threatened Plants). Pojedini primjerci obične tise prisutni su u parkovima, kao i u dendrološkim zbirkama botaničkih vrtova. Kako je vrlo atraktivna i cijenjena kao ukrasno raslinje, prisutna je u brojnim vrtovima, kao i velikim europskim parkovima već stotinama godina. Obična tisa je dvodomna biljka, koja se razmnožava sjemenom i reznicama, a ima ponekad i vrlo dobru izbojnu snagu iz panja, puno bolju iz položenih grana. Ipak, način njezinog generativnog razmnožavanja koje prati jako dormantno sjeme, otežava joj širenje u prirodi. Također i jako spori rast dodatno je pospješio njezin nestanku. U području Dinarskih planina koje je vrlo specifično, s velikim brojem vrsta šumskog drveća i grmlja koje nalazimo na tom području, karakteristična je i obična tisa, koja se javlja u svim klimatskim zonama. Ona je bila stalni stanovnik šuma u tom području, i imala je svoje specifično mjesto u šumskim zajednicama, od sub-mediteranskog područja s izravnim utjecajem mediteranske klime, središnjih Dinarskih planina s izmijenjeno kontinentalnom klimom, do tipičnog Panonskog područja s kontinentalnom klimom (B a l l i a n , 2005), o čemu svjedoče i brojni fosilni ostaci peluda (B e u g , 1961; Brande , 1973). Tako danas možemo naći pojedine primjerke u svim tipovima šuma, odnosno u svim klimatskim zonama u Bosni i Hercegovini, od Hercegovine do Posavine. Ipak, običnu tisu najčešće nalazimo u području bukovih šuma, šuma jele i bukve, te na nekim višim planinama u šumama smreke i jele. Obično raste na sjevernim ekspozicijama, odnosno na svježijim zaklonjenim mjestima, i svježim tipovima tala, na nadmorskim visinama od 200 do 1500 m. Na trenutno rasprostiranje obične tise, u Bosni i Hercegovini, odlučujuću ulogu odigrao je čovjek nekontroliranim sječama tisovih stabala, i to već stotinama, možda i tisućama godina unazad. Razlog tomu je ponajprije u kvalitetnom i vrijednom drvu, koje je tamno smeđe srčike, lakoj mehaničkoj obradi, a proizvodi od njezinog drva imali su svoje mjesto u svakodnevnom životu čovjeka na ovim prostorima. Tu je još i spiritualna vrijednost obične tise, jer ju je čovjek koristio u određenim ritualima kao amajliju, koja daje dugovječnost i dobro zdravlje čovjeku i domaćim životinjama. Narodi je kroz povijest smatraju simbolom dugovječnosti i kao takvu su je koristili u određenim spiritualnim ritualima, koji su se u nekim područjima središnje Bosne zadržali do danas (B a l l i a n , 2005). Tako stoljećima zauzima posebno mjesto u kulturi svih naroda koji Slika 1. Obična tisa u selu Bukov dol Figure 1 Common Yew in the village Bukov dol Slika 2. Obična tisa u selu Pepelari Figure 2 Common Yew in the village Pepelari 432 |
| ŠUMARSKI LIST 9-10/2008 str. 47 <-- 47 --> PDF |
D. Ballian, B. Giersbere, U. Tröber: GENETICBCA VARIJABILNOST OBIČNE TISE (Taxus baccata L.) ... Šumarski list br. 9–10, CXXXII (2008), 431-443 žive u Bosni i Hercegovini, a to ponajprije proističe iz njene sposobnosti da doživi veliku starost, i preko 1000 godina (Vi d a k o v i ć i F r a n j i ć 2004). Nedostatak drva obične tise bio je jedan od razloga što se uzgajala dugi niz godina u vrtovima oko kuća u Bosni. Kao primjer može poslužiti primjerak iz sela Bukov dol kod Olova, starosti oko 500 godina, koji je već dugi niz godina pod zaštitom (slika 1) i druga obična tisa iz sela Pepelari kod Žepča, stara oko 750 godina (slika 2). Suvremena istraživanja u Europi koja su se zadnjih godina počela provoditi na tisi, dala su povoda da se pokušaju iznaći populacije tise i u Bosni i Hercegovini. Na iznalaženju populacija tise pomoć je pružilo mnogo lokalnih stručnjaka, što je polučilo dobre rezultate. Većinom su registrirana pojedinačna stabla koja nalazimo širom Bosne i Hercegovine, ali ni male populacije tise nisu izostale. Do sada je registrirano osam populacija, gdje se brojnost mjeri od nekoliko desetina biljaka pa do MATERIJAL I METODE Tijekom studenoga 2004. godine selekcionirana su stabla obične tise na području Bosne i Hercegovine, na planini Plješevici, Prenju, širem području Olova, Bjelašnici, Ozrenu i Boriji (tablica 1 i slika 3). Kod odabira populacija nisu odabrane one s dovoljnim brojem individua za ovaj način analiza. Tako smo u nekim populacijama koje su male, objedinili sve raspoložive individue, dok u velikim populacijama kao što su Prenj, Olovo (slika 4), Borija, Ozren, uzeli smo samo uzorak koji je razmjeran veličini populacije. Ako se analizira područje iz kojega dolaze populacije, može se primijetiti da su iz kontrastnih ekoloških uvjeta i da pripadaju različitim fitocenozama i geološkim podlogama. Prilikom sabiranja uzoraka za analizu, vodilo se računa da udaljenost između stabala bude minimalno Tablica 1. Istraživane populacije tise u Bosni i Hercegovini nekoliko tisuća. Ova saznanja usmjerila su nas k aktivnostima na njihovoj zaštiti. Kako svi oblici zaštite leže u prethodnom poznavanju genetičke strukture populacija određene vrste, na taj se način počelo raditi i s tisom. Cilj ovog istraživanja je da se priznatim biokemijskim metodama odredi genetička struktura populacija i njihova međupopulacijska varijabilnost u Bosni i Hercegovini. Za populacijsku analizu rabile bi se alelne i genotipske učestalosti, kao i sama njihova struktura. Posebna pozornost posvetila bi se stvarnoj i očekivanoj heterozigotnosti, te genetičkom diverzitetu prema metodi koje je dao Thoma (1992), Lewadowskom i sur. (1992) i H e r t e l u i K o h l s t o c k u (1996). Na temelju dobivenih rezultata dale bi se smjernice za njezino očuvanje metodama in situ i ex situ. – Material and methods 50 m, a ponekad i veća, u oviso o rasporedu biljaka na terenu, kako bi se što više smanjila mogućnost srodstva. Prilikom sabiranja za ovo istraživanje nisu razdvajana muška i ženska stabla, nego su analizirana zajedno. Istraživalo se sedam (7) enzimskih sustava s ukupno sedam (7) gen lokusa, odnosno 16 alela. Postupci maceracije, priprave gela, elektroforeze i bojenja gela bili su prilagođeni primijenjenim enzimskim sustavima (H e r t e l 1996; i Sächsischen Landesanstalt für Forsten 2000) (tablica 2). Table 1 Investigated yew populations in Bosnia and Herzegovina Broj Naziv populacije populacije Number of The name population of population 1 Plješivica 2 Prenj Olovo 3 4 Bjelašnica Ozren 5 Borja 6 Lokalitet Locality Kanjon Une Kula Ajdinoviči Mehina luka Vukinjača Gornji Ugodović Zemljopisna dužina i širina Nadmorska visina Longitude and Altitude latitude 44°45’N 900 m 15°5rE 43°30’N 660 m 17°59’E 44°04’N 980 m 18°33’E 43°44’N 700 m 18°06’E 43°58’N 1200 m 18°27’E 43°3rN 700 m 17°49’E Broj analiziranih stabala Sample size 47 115 117 53 82 87 433 |
| ŠUMARSKI LIST 9-10/2008 str. 48 <-- 48 --> PDF |
D. Ballian, B. Giersberg, U. Tröber: GENETIČKA VARIJABILNOST OBIČNE TISE (Taxus baccata L.) ... Šumarski list br. 9–10, CXXXII (2008), 431-443 Slika 3. Raspored istraživanih populacija, 1. Plješevica, 2. Prenj, 3. Olovo, 4. Bjelašnica, 5 Ozren, 6. Borja. Figure 3 Distribution of yew population, 1. Plješevica, 2. Prenj, 3. Olovo, 4. Bjelašnica, 5 Ozren, 6. Borja. Tablica 2. Enzimski sustavi, E.C. referentni broj, gen lokus. Table 2 Enzyme systems, E.C. code, gene loci. Enzimski sustavi – Enzyme system E.C. broj – E.C. No. Genski lokus – Loci Broj alela – No. alleles Phosphoglucoseisomerase 5.3.1.9 Pgi -A, 1 Phosphoglucomutase 2.7.5.1 Pgm –A, 3 Isocitrat dehydrogenase 1.1.1.42 Idh -A, 3 Alkoholdehidrogenaze -Adh 3 Shikimatadehydrogenase 1.1.1.25 Sdh –A, 2 Glutamatoxalacetattransminase 2.6.1.1 Got –B, 2 6-phosphoglucomatedehydrogenase 1.1.1.44 6-Pgdh -A, 3 Ukupno – Total 7 7 17 Poslije bojenja provodi se fotografiranje i analiza 1. alelna varijabilnost (A/L) i genotipska varijabilnost zimograma, identificiraju se aleli za svaki genski lokus (G) (H e r t e l 1996). 2. potencijalna genotipska varijabilnost (Gp) Podaci se unesu u pripremljeni formular, a kasnije 3. broj polimorfnih alela (P) se veličine unesu u računalni program i obrade sljedeći parametri: 4.genetička raznolikost (v) |
| ŠUMARSKI LIST 9-10/2008 str. 49 <-- 49 --> PDF |
D. Ballian, B. Giersberg, U. Tröber: GENETIČKA VARIJABILNOST OBIČNE TISE (Taxus baccata L.) ... Šumarski list br. 9–10, CXXXII (2008), 431-443 5. genpool raznolikost (vpool) 6. genetička diferenciranost (.T), s genetičkim odstojanjima (d) 7. heterozigotnost, stvarna (Hst) i očekivana (Hoc) Slika 4. Populacija obične tise Olovo Figure 4 Common Yew in the population Olovo REZULTATI ISTRAŽIVANJA – Research results Alelna i genotipska varijabilnost – Allele and 14 od ukupno 16 alela (tablica 3). Tako u populaciji genotype variability Plješivica i Bjelašnica imamo 11, dok kod Prenja, Olova i Borje imamo 13, a kod Ozrena 14 registriranih alela. Analizom alelnih učestalosti u istraživanim popula cijama, možemo primijetiti da imamo prisutno od 11 do Tablica 3. Alelne učestalosti Table 3 Allels frequencies Enzimski sustav Alel Populacije – Population Enzyme system Allele Plješivica Prenj Olovo Borja Bjelašnica Ozren Got-B 1 2 0,000 1,000 0,013 0,987 0,000 1,000 0,294 0,706 0,226 0,774 0,244 0,756 1 0,022 0,123 0,327 0,141 0,009 0,018 Pgm-A 2 0,000 0,149 0,055 0,006 0,000 0,372 3 0,978 0,728 0,618 0,853 0,991 0,610 1 0,000 0,000 0,073 0,000 0,000 0,110 Adh 2 0,000 0,000 0,050 0,000 0,000 0,037 3 1,000 1,000 0,877 1,000 1,000 0,854 1 0,337 0,237 0,336 0,571 0,585 0,244 6-Pgdh-A 2 0,641 0,759 0,664 0,429 0,415 0,756 3 0,022 0,004 0,000 0,000 0,000 0,000 Skdh-A 2 3 0,804 0,196 0,982 0,018 0,986 0,014 0,682 0,318 0,934 0,066 1,000 0,000 1 0,087 0,132 0,068 0,112 0,028 0,500 Idh-A 2 0,913 0,868 0,932 0,547 0,972 0,482 3 0,000 0,000 0,000 0,341 0,000 0,018 435 |
| ŠUMARSKI LIST 9-10/2008 str. 50 <-- 50 --> PDF |
D. Ballian, B. Giersberg, U. Tröber: GENETIČKA VARIJABILNOST OBIČNE TISE (Taxus baccata L.) ... Šumarski list br. 9–10, CXXXII (2008), 431-443 Analizom podataka iz tablice 3 možemo primijetiti da enzimski sustav Adh pokazuje najveći monomorfizam, a on je registriran u četiri istraživane populacije. Kod genskog lokusa Got – B monomorfizam imamo u dvije populacije, dok je genski lokus Skdh – A monomorfan u jednoj populaciji. Ostali enzimski sustavi pokazuju prisutnost većeg ili manjeg polimorfizma. Daljnjom analizom dobivenih rezultata primjetna je prisutnost uvjetno rečeno relativno rijetkog alela u području Bosne i Hercegovine, a koji je registriran s malom učestalošću samo u populaciji Plješivica i Prenj. To se odnosi na alel A3 kod genskog lokusa 6-Pgdh s učestalošću 0,022 i 0,004. Analizom genotipova možemo primijetiti da je prisutan samo u heterozigotnom stanju (tablica 4). Analizom ostalih genskih lokusa situacija je nešto drukčija, te su analizirani aleli prisutni obično u dvije ili više populacija, a imaju relativno veću učestalost. Analizom alelne dominantnosti prema genskim lokusima evidentno je da kod genskog lokusa Got – B dominira alel B2. Kod genskog lokusa 6-Pgdh dominira alel A2, a kod Pgm – A alel A3. Analizom genskog lokusa Skdh – A vidljiva je dominantnost alela A2, a kod Adh alela 3. Kod genskog lokusa Idh – A dominira alel A2. Tablica 4. Relativna genotipska učestalost Table 4 Relative genotype frequencies Enzimski sustav Genotip Enzyme system Genotyp Plješivica Prenj Analizom genotipskih učestalosti nemamo drukčiju situaciju nego što smo imali kod analize alela. Tako smo ukupno registrirali 24 genotipa, što je prikazano u tablici 4. Interesantno je da je najviše genotipova registrirano kod genskog lokusa Pgm – A, ukupno šest, iako u i drugi gen lokusi imali iste predispozicije i isti broj alela kao i lokus Pgm – A. Ovo ukazuje na specifične procese koji vladaju u istraživanim populacijama tise, a koji su dosta konzervativni i usmjeravaju populacije u određenom smjeru, bilo da se favoriziraju homozigoti ili heterozigoti kod određenih genskih lokusa. Genetička raznolikost – Genetic variability Analizom broja alela prema genskim lokusima (tablica 5) može se primijetiti da između populacija postoje određene razlike, o čemu je već bilo riječi ranije. Ako pak analiziramo potencijalnu genotipsku raznolikost možemo primijetiti da dobivena vrijednost od 1944 za populaciju Ozren (tablica 5) znatno odstupa od svih ostalih, a razlog tomu treba tražiti u dobroj strukturi, broju i rasporedu alela po genskim lokusima. Ovo ukazuje da je populacija Ozren vrlo vjerojatno i najprilagodljivija za razliku od drugih. U suprotnosti s Ozrenom je populacija Plješivica koja ima jako malu vrijednost, koja iznosi 162, na što je vjerojatno utjecao i broj Populacija – Populacija Olovo Borja Bjelašnica Ozren 11 0,000 0,000 0,000 0,059 0,000 0,000 Got-B 12 0,000 0,026 0,000 0,471 0,453 0,488 22 1,000 0,974 1,000 0,471 0,547 0,512 11 0,000 0,000 0,091 0,000 0,000 0,000 12 0,000 0,000 0,027 0,012 0,000 0,037 Pgm-A 13 22 0,043 0,000 0,246 0,035 0,445 0,009 0,271 0,000 0,019 0,000 0,000 0,000 23 0,000 0,228 0,064 0,000 0,000 0,707 33 0,957 0,491 0,364 0,718 0,981 0,256 12 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,073 Adh-A 13 23 0,000 0,000 0,000 0,000 0,145 0,100 0,000 0,000 0,000 0,000 0,146 0,000 33 1,000 1,000 0,755 1,000 1,000 0,780 11 0,000 0,000 0,173 0,388 0,358 0,000 6-Pgdh-A 12 22 0,674 0,283 0,474 0,518 0,327 0,500 0,365 0,247 0,453 0,189 0,488 0,512 23 0,043 0,009 0,000 0,000 0,000 0,000 22 0,609 0,965 0,973 0,447 0,868 1,000 Skdh-A 23 0,391 0,035 0,027 0,471 0,132 0,000 33 0,000 0,000 0,000 0,082 0,000 0,000 12 0,174 0,263 0,136 0,141 0,057 0,963 13 0,000 0,000 0,000 0,082 0,000 0,037 Idh-A 22 0,826 0,737 0,864 0,282 0,943 0,000 23 0,000 0,000 0,000 0,388 0,000 0,000 33 0,000 0,000 0,000 0,106 0,000 0,000 |
| ŠUMARSKI LIST 9-10/2008 str. 51 <-- 51 --> PDF |
D. Ballian, B. Giersbere, U. Tröber: GENETICBCA VARIJABILNOST OBIČNE TISE (Taxus baccata L.) ... Šumarski list br. 9–10, CXXXII (2008), 431-443 analiziranih biljaka. Ovo pak ukazuje na slabu alelnu potencijalne genotipske raznolikosti, odnosno isti broj strukturu populacije Plješivica, te time i na slabu prila- alela, ali nešto drukčije raspoređenih unutar genskih godbu ako dođe do kakvih promjena koje bi se mogle lokusa (tablica 5), što ukazuje na slične selekcijske odigrati u toj populaciji. Također je interesantno da tri procese koji vladaju u tim populacijama. populacije, Prenj, Olovo i Borija, imaju iste veličine Tablica 5. Genetička varijabilnost Table 5 Genetics variability Potencijalna Prosječan Broj genotipska broj alela polimorfnih Populacija Broj alela prema genskim lokusima varijabilnost po lokusu alela Population Number of alleles according to gene loci Potential Average number Number of genotypes of allele polymorphic variability per locus alleles Got-B Pgm-A Adh-A 6-Pgdh-A Skdh-A Idh-A G(p) A/L P (%) Plješivica i 2 1 3 2 2 162 1,83 66,6 Prenj 2 3 1 3 2 2 972 2,16 83,3 Olovo i 3 3 2 2 2 972 2,16 83,3 Borja 2 3 1 2 2 3 972 2,16 83,3 Bjelašnica 2 2 1 2 2 2 243 1,83 83,3 Ozren 2 3 3 2 1 3 1944 2,33 83,3 Ako analiziramo prosječan broj alela (A/L), ponovo nosti u pet populacija (tablica 5), dok samo kod popupopulacija Ozren prednjači s vrijednošću 2,33, što je lacije Plješivica imamo manju vrijednost, a koja iznosi bilo i za očekivati na temelju prethodnih rezultata. 66,6 %. Ovo je pak uvjetna vrijednost i ovisna je o bro Broj polimorfnih lokusa u ovom istraživanju, koji ju alela i njihovoj strukturi, kao i broju analiziranih izražen u procentima, pokazuje da imamo iste vrijed- individua. Tablica 6. Genetička (v) i genpool raznolikost (vpool), za šest (6) enzimskih sustava Table 6 Genetics (v) and gene pool diversity (vpool), for the six (6) enzime sistem Enzimski sustav Populacija – Population Enzyme system Plješivica Prenj Olovo Borja Bjelašnica Ozren GOT-B 1,000 1,026 1,000 1,710 1,538 1,585 PGM-A 1,045 1,763 2,033 1,338 1,018 1,958 ADH 1,000 1,000 1,287 1,000 1,000 1,346 6-PGDH-A 1,905 1,582 1,806 1,960 1,944 1,585 SKDH 1,460 1,037 1,028 1,766 1,141 1,000 IDH-A 1,189 1,297 1,145 2,336 1,058 2,072 Genpool 1,198 1,222 1,285 1,564 1,208 1,501 Provedenom analizom genetičke (v) i gen pool (vpool) Populacijska diferenciranost – Population differaznolikosti, dobili smo rezultat da populacija Borija rentiation pokazuje najveću gen pool raznolikost, te genetičku razAko analiziramo rezultate genetičke diferenciranonolikost za genske lokuse Idh – A, 6-Pgdh – A i Skdh sti dane u tablici 7, možemo primijetiti da se kod gen( tablica 6). Druga je populacija Ozren, dok smo najmaskih lokusa diferenciranost kreće od 0,000 do 0,579 za nju vrijednost gen pool raznolikosti dobili kod populacigenski lokus Idh – A kod populacije Borja, što je najveje Plješivica, što je bilo i za očekivati na temelju pretći raspon kod analiziranih populacija. Ako se analizirahodnih rezultata. Ipak za populaciju Plješivica intereju ukupne srednje vrijednosti diferenciranosti, populasantan je genski lokus 6-Pgdh-A s visokom vrijednošću cija Borja pokazuje najveću s vrijednošću od 0,365, a od 1,905. Ako se zna da se obično veličina tog gen loku-najmanja je kao što je i očekivano kod populacije Pljesa kod četinjača povezuje za otpornost vrsta prema za-šivica. Populaciju Borja s nešto nižom vrijednosti slije gađivanju (Hosius i Bergmann 1993; B ergmann di populacija Ozren. i H o s i u s 1996), možemo smatrati da i populacija obične tise s planine Plješivice pokazuje visoki stupanj otpornosti spram određenih zagađenja. |
| ŠUMARSKI LIST 9-10/2008 str. 52 <-- 52 --> PDF |
D. Ballian, B. Giersbere, U. Tröber: GENETICBCA VARIJABILNOST OBIČNE TISE (Taxus baccata L.) ... Šumarski list br. 9–10, CXXXII (2008), 431-443 Tablica 7. Populacijska genetička diferenciranost (.T) Table 7 Population genetics differentiation (.T) Enzimski sustav Populacija – Population Enzyme system Plješivica Prenj Olovo Borja Bjelašnica Ozren GOT-B 0,000 0,026 0,000 0,420 0,357 0,373 PGM-A 0,044 0,437 0,513 0,255 0,018 0,495 ADH 0,000 0,000 0,225 0,000 0,000 0,260 6-PGDH-A 0,486 0,371 0,450 0,496 0,495 0,373 SKDH 0,322 0,036 0,028 0,439 0,126 0,000 IDH-A 0,162 0,231 0,128 0,579 0,055 0,524 minimum 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 maksimum 0,486 0,437 0,513 0,579 0,495 0,524 sredina 0,169 0,184 0,224 0,365 0,175 0,338 Heterozigotnost – Heterozygositi Također je interesantno da su dobivene srednje veli Najveću prosječnu stvarnu heterozigotnost imamo čine za stvarnu heterozigotnost veće od očekivanih, kod populacije Ozren, dok je najveća očekivana hete-osim kod populacije Olovo, gdje imamo da je očekivana rozigotnost kod populacije Borja (tablica 8). Najmanja heterozigotnost veća. Razlog tomu treba tražiti u velikoj stvarna heterozigotnost je dobivena kod populacije homozigotnosti koja je prisutna u populaciji. Inače ove Bjelašnica. Kod analize heterozigotnosti prema gen-dobivene vrijednosti ukazuju nam na to da u populacijaskim lokusima, najveću stvarnu heterozigotnost pokama imamo malo prisutnosti inbridinga, osim kod popu zuje lokus Pgm – A kod populacije Ozren, s vrijed-lacije Olovo. Također kod ovih rezultata treba imati na nošću od 0,744, odnosno ovaj lokus ima i najveće umu da je tisa dvodoma vrsta, odnosno da imamo muš- učešće u prosječnoj stvarnoj heterozigotnosti. Ovaj ke i ženske individue, što može biti jedan od razloga za genski lokus slijedi 6-Pgdh – A kod populacije Plješi-visoku heterozigotnost u istraživanim populacijama. vica, s vrijednošću od 0,717. Tablica 8. Stvarna heterozigotnost (Hst) i očekivana heterozigotnost (Hoc) Table 8 Observed heterozygosity (Hst) and expected heterozygosity (Hoc) Enzimski sustav Heterozigotnost Populacija – Population Enzyme system Heterozygositi Plješivica Prenj Olovo Borja Bjelašnica Ozren H 0,000 0,026 0,000 0,471 0,453 0,488 GOT-B st 0,000 0,026 0,000 0,415 0,350 0,369 H Hoc 0,043 0,474 0,536 0,282 0,019 0,744 PGM-A st 0,043 0,433 0,508 0,252 0,018 0,489 H Hoc 0,000 0,000 0,245 0,000 0,000 0,220 ADH st 0,000 0,000 0,223 0,000 0,000 0,257 H Hoc 0,717 0,482 0,327 0,365 0,453 0,488 6-PGDH-A st 0,475 0,368 0,446 0,490 0,486 0,369 H Hoc 0,391 0,035 0,027 0,471 0,132 0,000 SKDH st 0,315 0,035 0,028 0,434 0,123 0,000 H Hoc 0,174 0,263 0,136 0,612 0,057 1,000 IDH-A st 0,159 0,229 0,127 0,572 0,054 0,000 H Prosječna Hoc 0,220 0,213 0,211 0,366 0,185 0,490 st heterozigotnost 0,165 0,181 0,222 0,360 0,171 0,247 H oc Genetička odstojanja – Genetic distances mijetiti da je to populacija Ozren, a potom slijedi popu Najmanje genetičko odstojanje na temelju srednjih lacija Borja. Razlog ovome leži u alelnom bogatstvu alelnih parova je registrirano između populacije Olovo tih populacija. i Prenja, a najveće između populacija Ozrena i Borja. Ovi rezultati prilično su proturječni, ako se zna koAko analiziramo koja od populacija ima najveće udajim klimatskim zonama pripadaju istraživane populaljenosti spram drugih populacija, odmah možemo pri-cije, kao i kakva je njihova zemljopisna udaljenost, te |
| ŠUMARSKI LIST 9-10/2008 str. 53 <-- 53 --> PDF |
D. Ballian, B. Giersbere, U. Tröber: GENETICBCA VARIJABILNOST OBIČNE TISE (Taxus baccata L.) ... Šumarski list br. 9–10, CXXXII (2008), 431-443 ih s tim čimbenicima ne možemo povezati. Ako bi pos- veni rezultat, a objašnjenje treba tražiti u veličinama tojala povezanost s klimom ili zemljopisnom pripad- populacija, kao i genetički specifičnim procesima koji nošću, tada se moglo očekivati da populacije Olovo i postoje u malim i izoliranim populacijama (S a v o l a i - Ozren, te Ozren i Bjelašnica budu prilično bliske, a ne n e n i K u i t t i n e n 2000). populacije Olovo i Prenj. Ipak se mora poštivati dobi- Table 9. Procjena genetičkog odstojanja (d) parovima srednjih alelnih odstojanja (Nei 1972) Table 9 Estimates of genetic distances (d) with pair of mean allelic distances (Nei 1972) Populacija Populacija – Population Population Plješivica Prenj Olovo Borja Bjelašnica Ozren Plješivica — Prenj 0,101 — Olovo 0,118 0,085 — Borja 0,190 0,233 0,262 — Bjelašnica 0,112 0,163 0,177 0,149 — Ozren 0,251 0,169 0,192 0,266 0,240 — Slika 5. Dendrogram na temelju genetičkih odstojanja Figure 5 Dendrogram based of genetic distances Ako se dobiveni rezultati za alelna genetička odsto- kosti. Najbliže, kao što je već rečeno su populacije janja predstave u obliku dendrograma (slika 5) dobit će Prenj i Olovo, s njima je povezana Plješivica koja je se nešto jasnija slika o genetičkim vezama između is- zemljopisno najviše udaljena, slijedi Bjelašnica, Borja traživanih populacija. Postoji pet razina povezivanja te u konačnici kao peta veza populacija Ozren. prema genetičkoj srodnosti, odnosno genetičkoj blis- RASPRAVA Discussion U ovom istraživanju sa šest populacija obične tise u aleli koji su samo svojstveni za bosanskohercegovačke Bosni i Hercegovini dobivena je nešto niža prosječna populacije. To tim više, što su naše populacije bliže poalelna vrijednosti nego u sličnim istraživanjima koja su tencijalnom glacijalnom pribježištu od onih iz srednje i provedena u Europi (tablica 10). Razlog tomu treba tra-sjeverne Europe, a koje su na svom migracijskom putu žiti u broju analiziranih genskih alela, broju populacija izgubile dio stare, odnosno, prvobitne genetičke struktuili broju uzoraka koji su predstavljali populacije. U is-re koju su imale nakon zadnje glacijacije. traživanju je stvarna prosječna heterozigotnost prilično O razvojnom putu obične tise, kao i njezinim popu niska, a razlog može ležati u grupiranju analiziranih in lacijama nemamo mnogo podataka, kako onih iz tercidividua iz naših populacija na jednom manjem prostoru, jara i kvartara, tako i u postglacijalnom razdoblju, pogdje postoji stalno zatvoreno kretanje gena. Također se sebice u kome smjeru je tekao njihov razvoj. Zato je treba osvrnuti i na uporabljene genske lokuse, koji su vrlo važno poznavati da li su u malim i izoliranim posamo istovjetni lokusima koje je uporabila Tr ö b e r pulacijama vladali specifični selekcijski procesi i mu( 2004) u središnjem i istočnom dijelu Njemačke. Ipak tacijske promjene genoma, koje bi dovele do diferencikada se usporede dobiveni rezultati komplementarnih jacije populacija, a o čemu detaljno piše S a v o l a i n e n genskih lokusa, može se primijetiti da postoje specifični i K u i t t i n e n (2000). Kao primjer djelovanja selekcije |
| ŠUMARSKI LIST 9-10/2008 str. 54 <-- 54 --> PDF |
D. Ballian, B. Giersbere, U. Tröber: GENETICBCA VARIJABILNOST OBIČNE TISE (Taxus baccata L.) ... Šumarski list br. 9–10, CXXXII (2008), 431-443 možemo se poslužiti primjerom vrste Abies nebroden- kod munike (Pinus leucodermis Ant.) Boscherin i i sis (Lojac.) Mattei gdje prirodna selekcija u maloj i sur. (1994). O sličnom problemu izvještava kod smreizoliranoj populaciji sustavno favorizira heterozigote ke (Picea abies (L.) Karst.) na planini Pokljuka u Slo( Vi c a r i o i sur. 1995), a s tim problemom susreće se i veniji B o ž i č i U r b a n č i č (2003). Tablica 10. Dosadašnji rezultati genetičkog istraživanja obične tise Table 10 Some presents genetics research of Common Yew Vrsta Species Taxus baccata Taxus baccata Taxus baccata Taxus baccata Taxus baccata Taxus baccata Broj istraživanih populacija N. of researched populations Broj enzimskih sustava N. of enzymes system A/L Hst (u %) 6 6 2,1 28,1 4 8 2,9 38 1 18 2,2 28,6 8 7 2,2 41 6 6 2,6 34 13 5 2,5 30,2 Referenca References U ovom istraživanju Thoma(1992) Lewandowski i sur. (1995) Hertel i Kohlstock (1996) Cao i sur. (2004) Tröber (2004) Dobiveni rezultati na temelju biokemijskih analiza provedeni s ukupno šest enzimskih sustava (gen lokusa), ukazuju da obična tisa iz Bosne i Hercegovine pokazuje razlike na biokemijskoj razini glede tise iz središnje i sjeverne Europe. U idućem razdoblju daljnja istraživanja trebalo bi usmjeriti ka korištenju DNK molekularnih metoda, uz obvezno uključivanje novih cpDNA i mtDNA početnica, da bi se mogao u potpunosti riješiti njen status u Europi. Mjere očuvanja obične tise na temelju dobivenih rezultata – Measures of preserving yew based on obtained results Sva područja u Bosni i Hercegovini gdje raste obična tisa su pod trajnom zaštitom, te je zaštićena metodom in situ, koja isključuje bilo kakvo djelovanje čovjeka. Taj način prirodnog dinamičkog očuvanja trenutno nikako ne odgovara običnoj tisi, iz razloga što se ona sustavno povlači pred agresivnom prirodnom vegetacijom u procesima prirodne sukcesije, iako kao izrazita skiofilna vrsta odlično podnosi visoki stupanj zasjene. Tako glavnu prijetnju predstavljaju agresivne vrste kao što je obična bukva u kombinaciji s običnom jelom i smrekom. Čest razlog je nestručnost u provođenju određenih aktivnosti na gospodarenju šumom, ponajprije naglim otvaranjem sklopa, te dovođenja jačeg svjetla. Time se pospješuje pojava sukcesije s agresivnom termofilnom vegetacijom, a razlog leži u nestručnim ljudskim aktivnostima. Sama izrada strategije i davanje uputa za genetičko očuvanje ovisi o poznavanju genetičke strukture vrste, a u ovom slučaju je ona poznata. Tako kod obične tise u ovom slučaju za cilj imamo očuvanje sadašnje genetičke strukture, odnosno prirodnih populacija, kao i da se osigura potrebni materijal za buduće aktivnosti na njezinoj reintrodukciji u područja iz kojih je nestala. Drugi razlog za očuvanje sadašnje genetičke strukture leži u mišljenju da je prirodna selekcija stvorila jedinke koje su savršeno adaptirane na prevladavajuće uvjete okoliša, iako u praksi, to vrlo često nije slučaj. Trenutni genetički ustroj samo je jedan od mogućih, a ipak je kratkotrajan, jer populacija vrlo brzo i često mijenja svoju genetičku strukturu, iako u ovom istraživanju i uz relativno male udaljenosti između populacija imamo određeni stupanj diferenciranost, odnosno konzervativizma u populacijama. Tako ovaj trenutni genetički sastav treba biti temelj za budućnost, a ne cilj konzerviranja gena, nego tek početni materijal za dinamičko genetičko očuvanje. Ključ za očuvanje obične tise, kao rijetke i ugrožene vrste je u učinkovitom očuvanju sadašnjeg stanja i proširenju populacija, kako bi se na taj način izbjegao, odnosno smanjio na najmanju mjeru inbriding, koji je prisutan u nekim populacijama. Najskuplji pak način je prikupljanje reznica i proizvodnja klonova za klonske arhive. Kako su dobivene razlike između populacija, ne bi trebalo miješati klonove iz različitih ekozemljopisnih područja. U većini slučajeva, ova metoda ne može biti primijenjena, jer iziskuje visoke troškove, i umjesto nje preporuča se proizvodnja sadnica lokalnog podrijetla, kako bi se time povećala površina populacija. Mnoge od rijetkih ili ugroženih vrsta ovise o određenom staništu za svoje preživljavanje, pa tako i obična tisa. Stoga je značajno što suptilnije pristupiti dizajniranju očuvanja gena, tako da u populacijama budu prisutni svi stupnjevi razvoja drveća, od juvenilnog do adultnog stupnja. Nadalje, svaka od populacija koja bude uzeta u program očuvanja, mora široko pokrivati određeno područje, odnosno treba biti ciljana, koliko god je to moguće. Inače postoje primjeri kako bi mnoge vrste nestale da nisu provedene ljudske aktivnosti na formiranju populacija s njihovim autohtonim genetičkim izvorima (E r i k s s o n i E k b e rg 2001; E r i k s s o n i sur. 2006). Posebna pogodnost u radu s običnom tisom je i to da se može naći u mnogim botaničkim vrtovima i par |
| ŠUMARSKI LIST 9-10/2008 str. 55 <-- 55 --> PDF |
D. Ballian, B. Giersbere, U. Tröber: GENETICBCA VARIJABILNOST OBIČNE TISE (Taxus haccata L.) ... Šumarski list br. 9–10, CXXXII (2008), 431-443 kovima. Oni uglavnom sadrže jedno ili više stabala i može se postaviti pitanje treba li ih smatrati genetičkim izvorom? Kako neki botanički vrtovi provode aktivno genetičko očuvanje jednogodišnjih ili trajnih vrsta biljaka, to nam može olakšati aktivnosti na očuvanju, posebice kroz primjenu ex situ metode. Ako pak imamo veći broj botaničkih vrtova ovo se ne bi trebalo zanemariti. Kako je iz naših rezultata vidljivo da obična tisa ZAKLJUČCI 1. Analizom šest (6) izoenzimskih gen lokusa, s 16 alela utvrdili smo postojanje razlika između istraživanih populacija, a dobivena varijabilnost obične tise pokazala je diskontinuitet, koji je svojstven za male i izolirane populacije. 2. Između populacije Ozren i ostalih populacija ustanovljene su razlike, tako da je među njima prisutna znatna diferencijacija, a njihova genetička odstojanja su značajna. 3. Analizirane populacije obične tise iz Bosne i Hercegovine potvrdile su prisutnost specifičnih alela, za razliku od populacija iz središnje i sjeverne Europe, te stoga vjerojatno nisu suviše udaljene od svoga glacijalnog pribježišta. Istraživane populacije vjerojatno su prilično otpornije na propadanje i sušenje od populacija sa zapada i sjevera, jer posjeduju dovoljno genetičke varijabilnosti, što potvrđuje prisutnost velike polimorfnosti kod u genskog lokusa 6-PGDH-A. LITERATURA Ballian , D. 2005: The Status of Yew Tree (Taxus baccata L.) in Bosnia and Herzegovina. Der Eibenfreund, 12: 169–172. B e r g m a n n , F., B. H o s i u s , 1996: Efects of heavy- metal polluted soils on the genetic structure of Norway spruce seedling populations. Water, Air and Soil Pollution, 89: 363–373. B e u g , H. J. 1961: Beiträge zur postglazialen Floren – und Vegetationsgeschichte in Süd-dalmatien: Der See “Malo Jezero” auf Mljet, I, II. Flora 150: 600–656, Jena. B o s c h e r i n i , G., M. M o r g a n t e , P. R o s s i , G. G. Vendramin , (1994) Allozyme and chloroplast DNA variation in Italian and Greek population of Pinus leucodermis. Heredity 73: 284–290. Božič, G., M. Urbančič, (2003) The morphological and genetical characterisation of native Norway spruce (Picea abies (L.) Karst.) population in the area of Pokljuka mire. Acta Biologica Slovenica, 46 (1): 17–25. B r a n d e , A. 1973: Untersuchungen zur postglazialen Vegetationsgeschichte im Gebiet der Neretva – ima unutarvrsnu diferenciranost, kao i međupopulacijsku, to nam može znatno otežati ovaj način očuvanja. Na temelju iznesenog, kombinacija metoda in situ i ex situ u ovom slučaju dala bi odgovarajući rezultat, te bi smo s malim brojem očuvanih individua mogli očuvati genetički potencijal obične tise u Bosni i Hercegovini. Conclusions 4. Manja vrijednost heterozigotnosti istraživanih populacija glede populacija obične tise iz središnje Europe, pokazuje da su bile pod jakim antropogenim djelovanjem, ali da ipak nisu mnogo izgubile od svoga genetičkog potencijala za prilagodbu. Ako se analizira heterozigotnost genskog lokusa 6-Pgdh – A, a koja je prilično visoka, ukazuje na viši stupanj otpornosti istraživanih populacija obične tise. 5. Radi održavanja prirodnih genetičkih izvora obične tise u Bosni i Hercegovini trebalo bi osnovati banke gena in situ i ex situ, nužne za održanje njezine genetičke raznolikosti. 6. Prednost treba dati prirodnoj obnovi, uz stalno praćenje genetičke strukture, kako bi se mogle poduzeti pravodobno mjere za održanje optimalne prirodne genetičke strukture koja je svojstvena za svaku populaciju. – References Niederungen (Dalmatien, Herzegowina). Flora 162: 1–44, Jena. Cao, C. P., L. Leinemann, M. Ziehe, R. Finkel d e y, 2004: Untersuchungen zur genetischen Variation und Differenzierung von Eibenbeständen mit Hilfe von Isoenzym- und DNS- Markern. Allg. Forst und Jagdzeitung (175): 21–28. E r i k s s o n , G., I. E k b e rg , 2001: An Introduction to Forest Genetics. SLU Repro, Uppsala. Eriksson, G., I. Ekberg, D. Clapham, 2006: An Introduction to Forest Genetics. SLU Repro, Uppsala. H e r t e l , H., N. K o h l s t o c k , 1996: Genetische Variation und geographische Struktur von Eibenvorkommen (Taxus baccata L.) in Mecklenburg- Vorpommern. Silvae Genetica 45 (5–6): 290–294. Hertel , H. 1996: Vererbung von Isoenzymmarkern bei Eibe (Taxus baccata L.). Silvae Genetica 45 (5–6): 284–290. Hosius, B., F. B e r gmann, 1993: Adaptation of Norway spruce to heavy metal contaminated |
| ŠUMARSKI LIST 9-10/2008 str. 56 <-- 56 --> PDF |
D. Ballian, B. Giersberg, U. Tröber: GENETIČKA VARIJABILNOST OBIČNE TISE (Taxus baccata L.) ... Šumarski list br. 9–10, CXXXII (2008), 431-443 soil. In: Rone, V. (ed.): Norway spruce Prove- T h o m a , S. 1992: Genetische Variation an Enzymloci nances and Breeding. Latvian Forest Research in Reliktbeständen der Eibe (Taxus baccata L.). Institute ’Silva’, Riga, 200–207. Diplomarbeit Forstl. Fakultät Uni Göttingen Abt. für Forstgenetik und Forstpflanzenzüch- Korpel , S. 1981: Das größte Eibenvorkommen in tung, 88 S. Europa. AFZ 1981, S. 218–221. L e w a n d o w s k i , A., L. B u r c z y k , L. M e i n a r t o -Tr ö b e r, U. 2004: Ergebnisse biochemisch-geneti scher Untersuchungen an ausgewählten Eiben wicz , 1992: Inheritance and Linkage of some vorkommen Thüringens und Sachsens. LFP- Allozymes in Taxus baccata L.. Silvae Genetica 41 (6): 342–347. Sachsen. Unveröffentlicht. P a u l e , L., D. G ö m ö r y, R. L o n g a u e r, 1993: Pre- Vi c a r i o , F., G. G. Vendramin, P. Rossi, P. Lio, R. Giannini, (1995) Allozyme, chloroplast DNA sent distribution and ecological conditions of the and RAPD markers for determining genetic re- English yew (Taxus baccata L.) in Europe. Yew lationships between Abies alba and the relic po resources conference, Berkeley, CA, p. 189–196. pulation of Abies nebrodensis, Theoretical and S a v o l a i n e n , O., H. K u i t t i n e n , (2000) Small po- Applied Genetics, 90 (7–8): 1012–1018. pulation processes. In: Young A., Boshier D., Boyle T. (eds.) Forest conservation genetics, Vi d a k o v i ć , M., J. F r a n j i ć , (2004): Golosjeme principles and practice, CABI Publishing, Oxon, njače. Šumarski fakultet Sveučilišta u Zagrebu. pp. 91–100. str. 823. S c h e e d e r, T. 1994: Die Eibe (Taxus baccata L.) Hoffnung für ein fast verschwundenes Waldvolk. IHW- Verlag. 124 S. Summary: By biochemical markers, we analyzed the molecular genetic structure of a part of natural populations of Common Yew (Taxus baccata L.) in Bosnia and Herzegovina. For this analysis we used the material from 6 Yew populations. The genetic variability was analyzed by usage of 6 enzyme systems, and we successfully analyzed 6 gene loci who exhibited an adequate level of polymorphism. The analysis included a total of 16 allele. The average number of allele per locus varied between 1,83 and 2,33. By the analysis we determined that the presence of significant variability within the populations, that showed a discontinued character. A potential genotype diversity varied between 162 and 1944, and the number of potential polymorphous genetic loci varied between 66, 6 % and 83, 3 %. Gen pool diversity varied between 1,208 and 1,564, and average real heterozygosis between 0,185 and 0,490, while the overall average realistic heterozygosis was 0,281 for all populations. Based on the obtained results as a result we can make numerous remarks that are significant for carrying out the activities at protection of the autochthonous gene fund of the Yew. Thus, by the analysis of 6 isoenzyme gene loci there was determined the existence of statistically significant differences among the studied populations, and variability of the Common Yew that was determined have indicated discontinued variability. The differences were determined between the populations of Ozren and other populations, including significant differentiation among them, and their genetic distances were also considerable. The results of the analysis of the Yew from Bosnia and Herzegovina indicated the existence of specific allele in the studied populations, as opposed to the larch from central and northern Europe, which means that our larch could not be too far from its glacial stand. The populations are thus more resis |
| ŠUMARSKI LIST 9-10/2008 str. 57 <-- 57 --> PDF |
D. Ballian, B. Giersberg, U. Tröber: GENETIČKA VARIJABILNOST OBIČNE TISE (Taxus baccata L.) ... Šumarski list br. 9–10, CXXXII (2008), 431-443 tant and less susceptible to degradation and drying, than the populations from the west as they possess sufficient genetic variability. Lower value of heterozygosis of the studied populations as opposed to the populations of the Yew from Central Europe show that the studied populations were under strong anthropogenic influence, however, they did not lose much of its adaptation genetic potential. If we analyze the heterozygosis of the gene loci 6-Pgdh – A, that is quite high, points at higher level of resistance of our Yew populations. In order to preserve natural genetic resources of Common Yew in Bosnia and Herzegovina, it is necessary to establish gene banks in situ and ex situ, which are necessary for preservation of the genetic diversity. In the activities with larch, and in its restoration, advantage should be given to its natural rejuvenation, with permanent monitoring of its genetic structure, in order to allow timely measures for preservation of optimal natural genetic structure that is typical for each separate population. |