DIGITALNA ARHIVA ŠUMARSKOG LISTA
prilagođeno pretraživanje po punom tekstu
| ŠUMARSKI LIST 11-12/2008 str. 31 <-- 31 --> PDF |
IZVORNI ZNANSTVENI ČLANCI – ORIGINAL SCIENTIFIC PAPERSŠumarski list br. 11–12, CXXXII (2008), 529-541 UDK 630* 561 Fagus sylvatica L. (001) VARIJABILNOSTVISINSKOG RASTAOBIČNE BUKVE (Fagus sylvaticaL.) U TESTOVIMAPROVENIJENCIJA U HRVATSKOJ I SLOVENIJI EUROPEAN BEECH (Fagus sylvaticaL.) HEIGHT GROWTH VARIABILITY IN CROATIANAND SLOVENIAN PROVENANCE TRIALS Mladen IVANKOVIĆ*, Saša BOGDAN**, Gregor BOŽIČ*** SAŽETAK: Prikazani su rezultati istraživanja varijabilnosti visinskog ras ta provenijencija obične bukve (Fagus sylvaticaL.) u dva terenska pokusa smještena u Hrvatskoj i Sloveniji. Pokusi provenijencija osnovani su tijekom proljeća 1998. godine s biljkama starosti 2 godine. U hrvatskom se pokusu na lazi trideset i šest, a u slovenskom trideset i osam europskih provenijencija. Biljke su posađene u eksperimentalnom dizajnu randomiziranog blok sustava (RBD), u tri ponavljanja, a svaka je provenijencija zastupljena sa po 150 sad ni ca. Hrvatski pokus čine provenijencije iz 13 europskih zemalja: Austrija, Bel gija, Češka, Danska, Francuska, Hrvatska, Velika Britanija, Njemačka, Ni zozemska, Poljska, Slovenija, Švedska i Ukrajina, a slovenski provenijencije iz 16 europskih zemalja: Austrija, Belgija, Češka, Danska, Francuska, Hr vat ska, Velika Britanija, Njemačka, Italija, Luxemburg, Nizozemska, Poljska, Slo vačka, Slovenija, Švedska i Švicarska. Rezultati rada odnose se na preživljenje i visine biljaka starosti 2+8 godina (nakon 8 godina rasta u terenskom pokusu), izmjerenih u jesen 2005. godine. Promatrajući oba istraživana pokusa, provenijencija P-13 (Soig nes- Belgija) imala je najbolje preživljenje u slovenskom pokusu (94 %). Najveće prosječne visine biljaka od 242,80 cm imala je lokalna provenijencija u slo ven skom pokusu P- 53 (Postojna – Mašun). Rezultati istraživanja uspijevanja provenijencija na različitim staništima pokazuju kako su pojedine provenijencije (P-05 Bretagne F, P-31 Urach D, P-17 Westfield GB) fenotipski stabilne, odnosno pokazuju opću adaptiranost, za razliku od drugih koje su fenotipski nestabilne, odnosno pokazuju specifičnu adaptiranost (P-64 Nizbor, CZ, P-51 Horni Plana-Ce CZ). Rezultati analize varijance pokazali su da je efekt provenijencija bio statistički značajan samo u slovenskom testu, dok u hrvatskom pokusu i u kombiniranoj analizi nije bilo značajnih razlika između analiziranih pro ve nijencija. Efekt interakcije provenijencija s blokovima bio je statistički značajan izvor varijabilnosti u oba pokusa, ukazujući na snažne utjecaje mikrostanišnih razlika. Međutim, u hrvatskom testu blokovi su postavljeni prema nagibu terena, a ne paralelno sa slojnicama, što je vjerojatan uzrok visoke statističke značajnosti interakcije provenijencija s blokovima. Nadalje, u slovenskom su pokusu blokovi imali nejednak broj provenijencija, što je također vjerojatan uzrok statističke značajnosti interakcije blok × provenijencija. Vjerujemo da su prethod * Dr. sc. Mladen Ivanković, Šumarski institut, Jastrebarsko, Cvjet no naselje 41, 10450 Jastrebarsko, Hrvatska. E-mail: mladeni@sumins.hr ** Dr. sc. Saša Bogdan, Šumarski fakultet, Svetošimunska 25, 10000 Zagreb, Hrvatska *** Dr. sc. Gregor Božič, Slovenski gozdarski inštitut, Večna pot 2, 1000 Ljubljana, Slovenija |
| ŠUMARSKI LIST 11-12/2008 str. 32 <-- 32 --> PDF |
M. Ivanković, S. Bogdan, Gr. Božič: VARIJABILNOSTVISINSKOG RASTAOBIČNE BUKVE ...Šumarski list br. 11–12, CXXXII (2008), 529-541 no navedeni razlozi doveli do precjenjenjivanja interakcija kao izvora varijabilnosti, a time istovremeno i do podcjenjivanja efekta provenijencija. Tukey-Kramer-ov test signifikantnosti razlika između provenijencija nije pokazao klinalni obrazac geografske varijabilnosti, pa bi se moglo zaključiti da je genetska varijabilnost ekotipskoga karaktera. Međutim, buduća istraživanja, koja bi uključila i ekološke varijable originalnih majčinskih sastojina, trebala bi više razjasniti obrazac uočene genetske varijabilnosti u istraživanim pokusima. Rezultati ovih istraživanja svoju primjenu mogu imati u oplemenjivanju kao i u očuvanju genetskog bogatstva obične bukve. Ključne riječi:genetska raznolikost, ekotipska varijabilnost, kvantitativna svojstva UVOD – Introduction Obična bukva (Fagus sylvaticaL.) prema svojojdnu strukturu. Na navedenom prostoru rasprostiru se na ekološkoj, socijalnoj i ekonomskoj vrijednosti pripadapovršini većoj od 9 000 000 ha.Također, obična buk va među najznačajnije vrste šumskog drveća u Europi.jedina je vrsta šumskog drveća u Europi koja od prirode Preživjela je izrazito intenzivne klimatske i geološkedolazi na širokom rasponu nadmorskih visina (od 100 m promjene tijekom kvartara, jer su neke populacije pre-pa sve do 2000 m n.v.). živjele u tzv. glacijalnim pribježištima. Te su populaci Izučavanja uspijevanja provenijencija obične bukve je izvorno podrijetlo sadašnje bukve (Hazleri dr. započela su osnivanjem prvog pokusa provenijencija u 1997,Gömöryi dr.1999). Obična bukva je najras Njemačkoj (Klenitz1886), a nešto kasnije u Belgiji, pro stranjenija vrsta drveća, kako u Europi tako i u Danskoj, Francuskoj i nekim drugim europskim zemlja- Hrvatskoj i Sloveniji. Prema Raušui Vukeliću ma (Vidakovići Krstinić1985). Uočavanje po ( 1998) u Hrvatskoj se rasprostire na 47 % šumske jedinih morfoloških, fizioloških i gospodarski važnih površine gdje čini 45 % drvne zalihe (Klepac1986). karakteristika pojedinih bukovih provenijencija ima ve U Sloveniji 70 % površina šuma zauzima bukva u čis li ku važnost za izbor i priznavanje sjemenskih sastojina tim ili mješovitim sastojinama. i oplemenjivanje bukve (Gračan2003). Ubraja se među naše najvitalnije vrste, jer čiste i U Hrvatskoj su prva istraživanja uspijevanja razmješovite sastojine nisu oštećene uslijed djelovanja ličitih provenijencija obične bukve započela relativno štet nika, bolesti i onećišćenja polutantima (Glavaši kasno, odnosno početkom devedesetih godina dvadedr. 1992; PotočićiSeletković2000). Bukvu na la setoga stoljeća.Točnije, 1993. godine, uključivanjem zimo u svim vegetacijskim pojasima kontinentalne Hr Šumarskog instituta, Jastrebarsko u međunarodni Pro vatske u rasponu od 100 do1500 m nadmorske visine. jekt “Procjena genetskih resursa obične bukve za ade- Bukove šume jugoistočne Europe na prostoru odkvatnu primjenu u potrajnom gospodarenju šumama” Grčke na jugu, Poljske na sjeveru, Slovenije na zapadu i(Gra čaniIvanković2001). U projekt je uklju če - Rumunjske na istoku većinom su uspjele sačuvati priro-na 21 zemlja. Sjemenska razdjelba i regulativa prometa šumskim reprodukcijskim materijalom obične bukve u Hrvatskoj– Seed delineation and forest reproductive material legislation for European beech in Croatia Prvu razdjelbu šuma na sjemenske jedinice proveoDanas je prema Pravilniku o područjima provenije Šafar (1958), a dopunio Zavod za kontrolu šumskogjencija svojti šumskog drveća od gospodarskog sjemena u Rijeci 1963. (Gradečkii dr.1990). Deve -značaja napravljenog temeljem članka 19. stavak 1. de setih godina razdjelbu šuma radila je grupa autoraZakona o šumskom reprodukcijskom materijalu (Gra čanidr.1995 i 1999).(“Narodne no vi ne” br. 140/05.) važeća sljedeća raz djelba šuma obič ne bukve (Slika 1): 2. Oblast brdsko-gorskih šuma srednje i sjeverne Hrvatske (150 – 1000 m n. v.) 2.2. Sjemenska zona gorske bukove šume (300 – 800 m n. v.) 2.2.1.Sjemenska regija Diljsko-psunjska 2.2.2.Sjemenska regija Zagorsko-bilogorska 2.2.3.Sjemenska regija Žumberačko-pokupsko-banovinska 2.3. Sjemenska zona šuma panonske bukve i jele (800 – 1000 m n. v.) |
| ŠUMARSKI LIST 11-12/2008 str. 33 <-- 33 --> PDF |
M. Ivanković, S. Bogdan, Gr. Božič: VARIJABILNOSTVISINSKOG RASTAOBIČNE BUKVE ...Šumarski list br. 11–12, CXXXII (2008), 529-541 2.3.1.Sjemenska regija Papučka 2.3.2.Sjemenska regija Sljemenska 2.3.3.Sjemenska regija Zagorska 3. Oblast brdsko-gorsko-planinskih šuma (150 – 1500 m n. v.) 3.3. Sjemenska zona dinarskih šuma bukve i jele (700 – 1200 m n. v.) 3.3.1.Sjemenska regija Gorsko kotarska 3.3.2.Sjemenska regija Kapelsko-velebitska 3.4. Sjemenska zona primorskih bukovih šuma (800 – 1000 m n. v.) 3.4.1.Sjemenska regija Istarska 3.4.2.Sjemenska regijaVelebitsko-dinarska 3.4.3.Sjemenska regija Mosorsko-biokovska Slika 1. Sjemenske jedinice obične bukve (NN 107/08) Figure 1 Seed units of Common Beech (NN 107/08) Što se tiče preporuke za uporabu sjemena i reprodukcijskog materijala ne treba posebno isticati kako se po najprije treba služiti prirodnom obnovom. Ako je po trebna umjetna obnova ili popunjavanje, reprodukcijski materijal treba biti iz sjemenskih objekata iste sje menske zone, poštivajući visinske pojaseve rasprostranjenosti vrste. Tijekom jeseni 1994. godine skupljeno je 360 kg sje mena (bukvice) u 20 populacija obične bukve u Hr vat skoj i u 2 populacije iz Slovenije (Slika 1). U rani su test bile uključene ove populacije: 4 populacije iz diljsko- psunjske sjemenske jedinice (II.2.1); 2 iz papučke (II.3.1); 5 iz zagorsko-bilogorske; 1 iz sljemenske (II.3.2); 4 iz žumberačko-pokupsko-banijske (II.2.3) i 2 iz gorskokotarske (III.2.1 i III.1.1.); 2 iz istarske sjemenske jedinice (III.3.1.) i 2 iz Slovenije (Škofja Loka i Ptuj). Radi izostanka uroda sjemena u rani test nisu bile uključene populacije iz kapelsko-velebitske, gor sko kotarske (veće nadmorske visine – altituidinalne ra se) i mosorsko-biokovske sjemenske jedinice. Slika 2 prikazuje distribuciju provenijencija uključenih u prva istraživanja varijabilnosti obične bukve u Hrvatskoj. Pokus je osnovan u rasadniku Šumarskog instituta, Jas trebarsko u 4 ponavljanja 22. prosinca 1994. godine 2 na površini od 180 m. |
| ŠUMARSKI LIST 11-12/2008 str. 34 <-- 34 --> PDF |
1.Južni Dilj 2.Sjeverni Dilj II 3.Sjeverni Dilj I 4.Južni Papuk 5.Sjeverna Babja gora 6.Polum Medenjak 7.Bjelovarska Bilogora 8.Vrani kamen 9.Beračka kosa 10.Mala Ivanska 11.Miletina rijeka 12.Markuševačka gora 13.Žumberačka gora 14.Gračec Lučelnica 15.Kupčina Žumberačka 16.Gluhe Drage 17.Brloško 18.Veprinečke šume 19.Veprinečke šume 22.Krašić, Slapnica Dosadašnji rezultati istraživanja u hrvatskom terenskom pokusu provenijencija obične bukve Up to date research results of the European beech field trial in Croatia , MATERIJAL I METODE – Material and Methods Međunarodni terenski pokusi provenijencija običnevr šini od 1,30 ha (50 sadnica po provenijenciji × 3 po buk ve osnovani su tijekom proljeća 1998. godine, unav ljanja (bloka) × 36 provenijencija = 7500 sadnica). U sklo pu spomenutog zajedničkog projekta. Hrvatski jepo kus je uključeno 36 provenijencija bukve različitog po kus osnovan na području gospodarske jedinice Ku tin -po rijekla (Tablica 1, Slika 4): 15 iz Hrvatske, 3 iz Slo ve ska Garjevica, odsjek 107a, Šumarija Kutina, Upravanije i 18 iz drugih 11 europskih zemalja: Austrije, Bel šuma Podružnica Zagreb. Detalj pokusa prikazan je nagije, Velike Britanije, Njemačke, Nizozemske, Češ ke, slici 3. U njemu je posađeno ukupno 7500 biljaka na po -Dan ske, Francuske, Poljske, Švedske i Ukrajine. |
| ŠUMARSKI LIST 11-12/2008 str. 35 <-- 35 --> PDF |
M. Ivanković, S. Bogdan, Gr. Božič: VARIJABILNOSTVISINSKOG RASTAOBIČNE BUKVE ...Šumarski list br. 11–12, CXXXII (2008), 529-541 Tablica 1.Osnovni podaci o provenijencijama u terenskom pokusu Kutinska garjevica Table 1General data about provenances in field test Kutinska Garjevica oznaka -zemljaUprava - ŠumarijaProvenijencijaGeo. koordinatem.n.v. mark - CountryAdministration - OfficeProvenancelongitudelatitudeAltit. 64CZNizbor14° 0’50° 0’480 51CZHorni plana - Ce14° 0’48° 51’990 31DUrach (BW)9° 27’48° 28’760 46CZDomazlice -Vyhl.12° 46’49° 24’760 CR-13HRZAGREB - SamoborŽumb. Novoselska gora 82 a15° 38’45° 48’390 CR-16HRDELNICE -VrbovskoGluhe Drage 2515° 01’45° 18’810 35AHinterstoder14° 6’47° 43’1250 48CZJablonec N. N.15° 14’50° 48’760 67PlBilowo 115, 11618° 10’54° 20’250 CR-12HRZAGREB - ZagrebMarkuševačka gora 2616° 05’45° 52’300 CR-14HRKARLOVAC - PisarovinaGračec Lučelnica 26 a15° 55’45° 48’390 70CZBuchlovice17° 19’49° 9’410 21DKGrasten, F. 4139° 35’54° 55’45 14NLAarnink6°44’51° 56’45 23STorup13° 12’55° 34’40 CR-4HRPOŽEGA-VelikaJužni Papuk 53 b17° 45’45° 30’580 59UAPidkamin25° 23’49° 57’- 53SLOPostojna Masun14° 23’45° 38’1000 17GBWestfield3° 25’57° 40’10 13BSoignes4° 25’50° 50’110 6FPlateaux du5° 50’46° 48’600 CR-2HRPOŽEGA- ČaglinSjeverni Dilj II 3 a18° 05’45° 14’280 5FBretagne1° 9’48° 22’180 CR-3HRPOŽEGA- PleternicaSjeverni Dilj I 44 a18° 05’45° 13’290 CR-8HRBJELOVAR - DaruvarVrani kamen 12 a, 15 d17° 20’45° 35’380 CR-5HRPOŽEGA- PožegaSjeverna Babja gora 33 e17° 40’45° 12’290 29DDillenburg (HE)8° 17’50° 44’520 CR-17HRDELNICE - FužineBrloško 55, 61, 62 b14° 40’45° 19’790 CR-18HRBUZET- OpatijaVeprinečke šume 1614° 15’45° 21’590 CR-20SLOŠKOFJALOKABlegoš, Poljanska dolina14° 08’46° 09’1150 40PLTarnawa22° 20’49° 28’540 CR-7HRBJELOVAR - BjelovarBjelovarska Bilogora 146, 16417° 02’45° 55’190 CR-10HRBJELOVAR - IvanskaBerečka kosa 10 b16° 45’45° 42’190 CR-22HRKARLOVAC - KrašićKupčina žumberačka 55 a15° 28’45° 42’290 CR-21SLOPTUJVurberg15° 48’46° 30’300 CR-19HRBUZET- OpatijaVeprinečke šume 3414° 15’45° 21’580 Slika3.Detalj s međunarodnog pokusa provenijencija obične bukve Kutinska Garjevica Figure 3Detail from the Croatian trial (Kutinska Garjevica) (Foto: Mladen Ivanković) |
| ŠUMARSKI LIST 11-12/2008 str. 36 <-- 36 --> PDF |
M. Ivanković, S. Bogdan, Gr. Božič: VARIJABILNOSTVISINSKOG RASTAOBIČNE BUKVE ...Šumarski list br. 11–12, CXXXII (2008), 529-541 Slovenski pokus osnovan je sa 38 provenijencija iz 16 europskih zemalja:Austrija, Belgija, Hrvatska,Ve li ka Britanija, Njemačka, Nizozemska, Češka, Danska, Francuska, Poljska, Švedska, Italije, Luxemburga, Švi carske, Slovenije i Slovačke. Detalj slovenskog po ku sa prikazan je na slici 5. Osnovni podaci o oba pokusa provenijencija mogu se vidjeti u tablici 2. Slika4.Karta Europe s ucrtanim lokalitetima majčinskih sastojina iz kojih potječu istraživane provenijencije Figure 4Map of the origin of studied common beech provenances Tablica 2.Osnovni podaci o istraživanim pokusnim plohama obične bukve Table 2Basic data on studied common beech provenance trials Pokus provenijencija Provenance trial Zemlja Country geografske koordinate geographic coordinates srednja godišnja količina oborina (mm) mean annual precipitation (mm) srednja godišnja temperatura (°C) mean annual temperature (°C) Ellenberg-ov koeficijent Ellenberg qoefficientxyz Kutinska GarjevicaHR16.9745.92210757.410.226.6 StrazaSLO15.0545.85451259.79.415.3 Iz prikazanih osnovnih ekoloških parametara (tab lica 2) može se vidjeti da su stanišne prilike u slovenskom pokusu povoljnije za uspijevanje i rast obične buk ve. Stanište na kojemu se nalazi slovenski pokus odli kuje se znatno većom prosječnom godišnjom ko li činom oborina, kao i nižim prosječnim godišnjim tem peraturama. Iz toga proizlazi da je vrijednost Ellen berg-ova koeficijenta bitno niža u slovenskom testu, što ukazuje na manji utjecaj kontinentalnosti i time povoljnije uvjete za bukvu na tom lokalitetu. Biljke su na oba pokusa posađene prema eksperimentalnom dizajnu randomiziranog blok sustava sa tri ponavljanja (Slika 6). Izmjere visina i registracija preživljenja obavljane su svake jeseni, a u ovome su radu obrađene izmjere visina iz jeseni 2005. godine, u dobi bi ljaka od 2+8 godina (dvogodišnje sadnice nakon osam godina rasta u terenskom pokusu). Kao što je spomenuto u uvodnom dijelu, u navedeni je projekt uključena 21 zemlja i važno je napomenuti da je od početka istraživanja varijabilnosti obične Slika 5.Detalj pokusa osnovanog u Sloveniji Figure 5Detail from the Slovenian trial (Foto: Gregor Božič) bukve pa do proljeća 2007. godine, u sklopu ovoga projekta diljem Europe osnovano 75 pokusa sa 450 |
| ŠUMARSKI LIST 11-12/2008 str. 44 <-- 44 --> PDF |
2009 20092009 (Foto: Željko Stipeć) |
| ŠUMARSKI LIST 11-12/2008 str. 37 <-- 37 --> PDF |
M. Ivanković, S. Bogdan, Gr. Božič: VARIJABILNOSTVISINSKOG RASTAOBIČNE BUKVE ...Šumarski list br. 11–12, CXXXII (2008), 529-541 Slika 6.Dizajn pokusa Kutinska Garjevica Figure 6 Design of the Kutinska Garjevica trial pro venijencija. U tablici 3 prikazan je tijek osnivanja po kusa i broj uključenih provenijencija. U ovom su ra du obrađeni podaci prikupljeni s pokusa osnovanih u tre ćem ciklusu osnivanja pokusa, dakle s pokusa iz 1998. godine, kada ih je širom Europe osnovano 28. Kako na svim pokusima nisu zastupljene sve provenijencije, tako i hrvatski i slovenski pokus nemaju sve provenijencije zajednički zastupljene. Stoga je u ra du obrađeno i analizirano isključivo 15 provenijencija koje su zajedničke na oba pokusa (Tablica 4). Tablica 3.Ukupni broj pokusa i provenijencija uključenih u europska istraživanja varijabilnosti obične bukve od 1985-2007. godine Table 3 Number of trials and provenances included in european research project on common beech variation from 1985 till 2007. godina osnivanja year of establishment broj provenijencija number of provenances broj pokusa number of trials 1985-198818817 199515123 19988328 2007287 Ukupno (total):45075 Tablica 4.Opći podaci o istraživanim provenijencijama koje su zajedničke za obje analizirane pokusne plohe Table 4 Basic data on studied provenaces which are common for the two analysed trials No.Oznaka Label Zemlja Country Provenijencija Provenance Geog. duljina longitude Geog. širina latitude m.n.v. altitude 15FBretagne1°9’48°22’180 213BSoignes4°25’50°50’110 314NLAarnink6°44’51°56’45 417GBWestfield3° 25W’57°40’10 521DKGrasten, F. 4139°35’54°55’45 623STorup13°12’55°34’40 731DUrach (BW)9° 27’48°28’760 835AHinterstoder14°6’47°43’1250 940PLTarnawa22°20’49°28’540 1046CZDomazlice -Vyhl.12°46’49°24’760 1148CZJablonec N. N.15°14’50°48’760 1251CZHorni plana - Ce14° 0’48°51’990 1353SLOPostojna Masun14°23’45°38’1000 1464CZNizbor14°0’50°0’480 1567PlBilowo 115, 11618°10’54° 20’250 Statistička obrada podataka – Statistical analysis |
| ŠUMARSKI LIST 11-12/2008 str. 38 <-- 38 --> PDF |
M. Ivanković, S. Bogdan, Gr. Božič: VARIJABILNOSTVISINSKOG RASTAOBIČNE BUKVE ...Šumarski list br. 11–12, CXXXII (2008), 529-541 Deskriptivna statistička analiza provedena je s ci ljem utvrđivanja prosječnih vrijednosti za istraživano svoj stvo, njihovih minimalnih i maksimalnih vrijednosti, kao i pripadajućih standardnih devijacija. Des krip tivna statistička analiza provedena je zasebno za svaki pokus, kao i zasebno za svaku istraživanu provenijenciju pomoću MEANS procedure u SAS statističkom paketu (SAS 2000). Analiza varijance povedena je pomoću MIXED proce dure u SAS-u (SAS 2000), s ciljem utvrđivanja sta tističke značajnosti različitih izvora varijabiliteta (efe kata). Analizirani su efekti staništa (pokusne plo he), provenijencija, blokova i interakcije provenijencija sa staništima i blokovima.Analize su provedene za sebno za svaki pokus, prema sljedećem lineranom modelu (1): yijk= µ + P1+ Bj+ PBij+ eijk(1) gdje su:yijk– izmjerena vrijednost svojstva na biljci kunutar provenijencijeiiblokaj; µ– ukupna sredina svih izmjera za promatrano svojstvo u testu; REZULTATI I RASPRAVAPreživljenje biljaka kao i prosječne visine biljaka bile su veće u slovenskom pokusu (Slika 7 i 8,Tablica 5 i 6). Belgijska provenijencija P-13 (Soignes) s preživljenjem od 94 %, zabilježenom na slovenskom pokusu, po kazala se kao najbolja. Slijedile su je provenijencije P-14 (Aarnink) iz Nizozemske i P-23 (Torup) iz Švedske sa preživljenjem biljaka od 92 %. Najmanji postotak P1– fiksni efekt provenijencijei(i= 1,2,3....15); Bj– fiksni efekt blokaj(j= 1,2,3); PBij– slučajni efekt interakcije provenijencije ii blokaj; eijk– ostatak ili eksperimentalna greška. Analiza varijance provedena je i kombinirano s po da cima iz oba pokusa, prema linearnom modelu (2): yijkl= µ + T1+ Pj+ Bk+ PTij +eijk(2) gdje su:T1– fiksni efekt staništa (pokusne plohe)i (i= 1,2); PTij– slučajni efekt interakcije provenijencijeji staništai; Ostali efekti su isti kao u lineranom modelu primijenjenom u odvojenim analizama (model 1). Ispitivanje signifikantnosti razlika najmanjih kva drat nih sredina između istraživanih provenijencija pro ve deno jeTukey-Kramer-ovim testom u SAS-u (SAS 2000). – Results and Discussion preživjelih biljaka u starosti od 8 godina na slo venskom pokusu imale su provenijencije iz Češke: P-46 (Do maz lice –Vyhl) od 53,0 % i provenijencija P-64 (Nizbor) s pre življenjem 52,7 %. Međutim, navedene provenijencije spadaju među prvih pet pro venijencija po redosljedu prosječnih visina biljaka. Tablica 5. Deskriptivna statistika za svojstvo visine biljaka obične bukve u dobi od 2 + 8 godina u slovenskom pokusu provenijencija Table 5 Descriptive statistics for the plant heights at age of 2 + 8 yrs in the Slovenian beech provenance test Provenijencija ProvenanceNMinumum Minimum Artim. sredina Mean Maksimum MaximumSt. Dev.CV Preživljenje (%) Survival (%) P058475199.934048.924.484.0 P1314190211.536050.824.094.0 P14138129225.536548.521.592.0 P1713565194.332053.627.690.0 P216250178.128050.628.462.0 P2313845184.732049.927.092.0 P31117105196.032043.822.478.0 P358483210.435050.023.856.0 P4057126232.939061.726.557.0 P4653123215.537057.926.853.0 P486270205.134052.725.762.0 P5181132214.934041.019.154.0 P5310895242.836048.820.172.0 P6479108220.733050.723.052.7 P676380210.538051.824.663.0 Na slovenskom pokusu zabilježena je i provenijen-prosjekom visine u iznosu od 242,80 cm (Tablica 5). cija s najvećim prosjekom visina biljaka.To je lokalnaSli jedile su provenijencija iz Poljske, P-40 (Tarnawa) s slo venska provenijencija P-53 (Postojna – Mašun) spro sjekom visina od 232,90 cm. Najmanje prosječne |
| ŠUMARSKI LIST 11-12/2008 str. 39 <-- 39 --> PDF |
M. Ivanković, S. Bogdan, Gr. Božič: VARIJABILNOSTVISINSKOG RASTAOBIČNE BUKVE ...Šumarski list br. 11–12, CXXXII (2008), 529-541 visine biljaka u slovenskom pokusu imale su provenijencije P- 23 (Torup) iz Švedske (184,70 cm) i Danske P-21 (Grasten, F 413) s prosječnom vrijednošću visina od 178,10 cm. U hrvatskom pokusu, provenijencija iz Slovenije P-53 (Postojna – Masun) ima najveći postotak preživ je lih biljaka u iznosu od 59,3 %, a slijedi je sa 58,0 % pre živjelih biljaka provenijencija iz Češke P-51 (Hor ni plana – Ce). Najmanje preživljenje biljaka imaju Dan ska provenijencija P-21 (Grasten, F 413) sa 26 % i sa svega 21% preživjelih biljaka provenijencija P-67 (Bi lowo 115,116) iz Poljske. To su ujedno i provenijencije s najmanjom pro- sječnom visinom biljaka. Provenijencija P-21 ima srednju vri jednost visina 126,1 cm, a P-67 108,5 cm. Pro ve ni jen cija P-21 jako je loša na oba pokusa. Najveće prosječne visine biljaka na hrvatskom po ku su zabilježene su kod provenijencija P-05 (Bre tag ne), Francuska s iznosom od 197,7 cm i P-31 (Urach), Nje mačka sa 180,3 cm. Tablica 6. Deskriptivna statistika za svojstvo visine biljaka obične bukve u dobi od 2+8 godina u hrvatskom pokusu provenijencija Table 6 Descriptive statistics for the plant heights at age of 2+8 yrs in the Croatian beech provenance test Provenijencija ProvenanceNMinumum Minimum Artim. sredina Mean Maksimum MaximumSt. Dev.CV Preživljenje (%) Survival (%) P058430197,737078,139,556,0 P317225180,340585,747,548,0 P644528175,140083,947,930,0 P176555172,044076,144,343,3 P538940167,738066,439,659,3 P404660160,531060,737,830,7 P518725160,040082,851,858,0 P355730157,832073,546,538,0 P234345152,629564,342,228,7 P135730145,630572,749,938,0 P145147142,335065,546,034,0 P467635138,830063,245,550,7 P486325136,940084,461,642,0 P213935126,130059,947,526,0 P673237108,524546,442,821,3 Testiranjem provenijencija na dva različita staništafield GB). Dakle, riječ je o provenijencijama sa spo po jedine su se provenijencije pokazale fenotipski sta -sob nošću tzv. opće prilagođenosti. bil nima (P-05 Bretagne F, P-31 Urach D, P-17 West - Slika 7.Prosječne visine istraživanih provenijencija na dva različita staništa (pokusa) Figure 7Average heights of studied provenances at two different trials Provenijencije sa specifičnom adaptacijom, odnos noP-46 Domazlice iz Češke i P-67 Bilowo iz Poljske (Tab kao fenotipski nestabilne pokazale su se provenijencije:li ca 5 i 6, Slike 7 i 8). P-13 Soignes iz Belgije, P-14Aarnink iz Ni zo zemske, |
| ŠUMARSKI LIST 11-12/2008 str. 43 <-- 43 --> PDF |
M. Ivanković, S. Bogdan, Gr. Božič: VARIJABILNOSTVISINSKOG RASTAOBIČNE BUKVE ...Šumarski list br. 11–12, CXXXII (2008), 529-541 SUMMARY: We present an overview of the first results on height growth variability of the European beech (Fagus sylvaticaL.) provenances in Croatian and Slovenian field tests. The field tests (one in each country) were established in the spring of 1998 with 2 years old plants. 36 provenances were planted in the Croatian trial and 38 provenances in the Slovenian one, in a randomised complete block design (RBD) in three replications with 150 seedlings per provenance. The Croatian trial includes provenances from 13 European countries (Austria, Belgium, Croatia, Czech Republic, Denmark, France, Great Britain, Germany, Netherlands, Poland, Slovenia, Sweden, and Ukraine) while Slovenian trial includes provenance from 15 European countries (Austria, Belgium, Czech Republic, Denmark, France, Germany, Great Britain, Italy, Luxemburg, Netherlands, Poland, Slovakia, Slovenia, Sweden, Switzerland). The first results relate to the survival rate and heights in autumn 2005, at the plant age of 8 years. The Slovenian trial had a better survival rate and a larger average height. The P-13 provenance (Soignes – B) had the best survival rate of 94,0% (in Slovenian trial); the largest heights in Slovenian trial were recorded also for the local Slovenian provenance P-53 ( 242,80 cm, Postojna – Masun); Provenance testing on two different sites showed that some provenances (P-05 Bretagne F, P-31 Urach D, P-17 Westfield GB) exhibited a general adaptedness and phenotypic stability, while other provenances were phenotypically instable, i.e. exhibited specific adaptedness (P-64 Nizbor, CZ, P-51 Horni Plana-Ce CZ). Anova showed that provenances were statistically significant effect only in the Slovenian trial, while in the Croatian one as well as in combined analysis there were no between provenance differences. Block by provenance interactions were statistically significant in both trials, indicating strong micro site influences. However, blocks were not properly conducted in Croatian trial because they were perpendicular to slope, probably causing strong provenance by block interaction. Moreover, in Slovenian trial number of studied provenances was not the same, which was also cause for strong interaction effect. Our believe is that due to above mentioned reasons, provenance by block interactions in both trials were overestimated and consequently that was the reason for underestimating provenance effect. Tukey-Kramer test did not show clinal geographic pattern of between provenance differences, so it can be concluded that results indicate ecotypic genetic differentiation of studied provenances. However, future studies which should include ecological variables of mother stands might put more light on the pattern of genetic variation. These results shall be evaluated in the future for possible use in breeding and conservation of the European beech genetic resources. Key words:genetic variation, ecotypes, quantitative traits |
| ŠUMARSKI LIST 11-12/2008 str. 40 <-- 40 --> PDF |
M. Ivanković, S. Bogdan, Gr. Božič: VARIJABILNOSTVISINSKOG RASTAOBIČNE BUKVE ...Šumarski list br. 11–12, CXXXII (2008), 529-541 Slika 8.Srednje vrijednosti visina biljaka u dva testa provenijencija Figure 8Provenances mean heights at two studied trials Rezultati analize varijance pokazali su statistički sig ni fikantne razlike uzrokovane efektima blokova i in terak cije analiziranih provenijencija s blokovima u hrvat skomtestu,zatimuzrokovaneefektimapro ve ni jen ci ja i interakcije blok × provenijencije u slo vens kom testu, kao i efektima testova i interakcije test × pro ve ni jen cije u kombiniranoj analizi obaju testa (tab lice 7 i 8). Ovi rezultati pokazuju da u hrvatskom testu nisu utvr đene genetski uvjetovane razlike između analiziranih provenijencija, već je varijabilnost visinskog rasta bila dominantno uzrokovana razlikama između blokova i različitog rangiranja analiziranih provenijencija u blokovima. Ovo ukazuje na značajan utjecaj okoliša eksperimentalne površine (u širem smislu) na visinski rast u hrvatskom testu, koji je “maskirao“ genetski uvjetovane raz like između istraživanih provenijencija obične buk ve. Ovdje treba napomenuti da je hrvatski test osnovan na padini, a eksperimentalni su blokovi postavljeni okomito na slojnice.Takav način osnivanja testa vjerojatan je uzrok značajnih razlika u rangiranju provenijencija u raz ličitim blokovima tj. signifikantnom interakcijom blok × provenijencije. Statistička zna čajnost efekta blokova mogla bi se objasniti iznimno malim visinama provenijencije P 64 u prvom bloku hr vatskog testa, što je uzrokovalo da se prvi blok značajno razlikovao od ostalih. Uzrok tako lošem visinskom rastu ove provenijencije u prvom bloku nije nam poznat. Analiza varijance provedena s podacima iz slovenskog testa pokazala je bitno drukčije rezultate u odnosu na hrvatski. Ovdje je efekt provenijencija bio statistički visoko značajan (tablica 7), ukazujući na genetski uvjetovane razlike u visinskom rastu između analiziranih provenijencija. I u slovenskom je testu (kao i u hr vat skom), utvrđena statistička značajnost efekta in terakcije provenijencija s blokovima. U ovom bi se slu čaju ta pojava mogla objasniti time što prilikom osni vanja nije posađeno svih 15 provenijencija u sva tri bloka, već se u prvom bloku nalazi 13, u drugom 12, a u trećem bloku 14 provenijencija.To je vrlo vjerojatno uzrokovalo različito rangiranje provenijencija u različitim blokovima tj. statističku značajnost efekta interakcije. Kombinirana analiza podataka iz oba testa pokazala je statističku značajnost efekata testova i interakcije analiziranih provenijencija s testovima (tablica 8). Ovi rezultati ukazuju na značajan utjecaj stanišnih prilika na visinski rast istraživanih provenijencija, kao i različitu sposobnost prilagodbe provenijencija na različite stanišne uvjete analiziranih testova. Kako je prethodno spomenuto, neke su provenijencije pokazale fenotipsku stabilnost, dok su druge pozitivno reagirale na promjene stanišnih prilika, ali različitim intenzitetom (slike 6 i 7). Kombiniranom analizom nisu utvrđene genetski uvjetovane razlike između analiziranih provenijencija, što se može objasniti snažnim utjecajem stanišnih prilika koji su bitno različiti u dva istraživana testa. Me đu tim, vrlo je vjerojatno da je efekt provenijencija znatno potcijenjen uslijed prethodno spomenutih razloga koji su doveli do visoke statističke zna čajnosti tzv. okolišnih efekata (blokova, testova i in terakcije), a time i maskiranja varijabilnosti uzrokovane efektom razlika između provenijencija. Ukupno gledajući, analiza varijance pokazala je da je varijabilnost visinskog rasta istraživanih provenijencija obične bukve, u promatranoj dobi na dva različita testa, dominantno uzrokovana okolišnim čimbenicima (statistička značajnost efekata testova, blokova i interakcija – tablice 7 i 8). Na temelju toga moglo bi se za klju čiti da se analizirane provenijencije obične bukve genetski ne razlikuju s obzirom na svojstvo visinskog ras ta. Međutim, zbog gore navedenih razloga, zbog ko jih je prema našoj procjeni neobjektivno povećana značajnost okolišnih efekata, ne bi smjeli donositi ta kav zaključak. U prilog tomu ide i rezultat analize slovenskog testa u kojemu su provenijencije bile sta tistički |
| ŠUMARSKI LIST 11-12/2008 str. 41 <-- 41 --> PDF |
M. Ivanković, S. Bogdan, Gr. Božič: VARIJABILNOSTVISINSKOG RASTAOBIČNE BUKVE ...Šumarski list br. 11–12, CXXXII (2008), 529-541 viso ko značajan uzrok varijabilnosti, što je snažan argument za postojanje genetskih posebnosti između analiziranih provenijencija. Dakle, skloniji smo zaključku da za svojstvo visinskog rasta postoje genetski uvjetovane razlike između istraživanih provenijencija, usprkos re zul tatima koji su dobiveni analizom hrvatskog testa i kom binirane analize obaju testova. Tukey-Kramer-ovim testom analizirana je statistička značajnost razlika između prosječnih vrijednosti visina provenijencija (u slovenskom testu u kojemu je analiza varijance pokazala značajnu diferencijaciju iz me đu prove nijencija), s ciljem utvrđivanja obrasca ge netske raz no likosti. U dosadašnjim istraživanjima ne kih adap tivnih svojstava i izoenzimskih sustava, ne ko liko je autora utvrdilo klinalni obrazac (u smjeru sjeveroza padjugoistok) genetske raznolikosti obične bukve (von Wuehlischetal. 1995,NielsenandJor gensen 2003, Gomory et al. 2007). Naši rezultati više su u skladu s nekim radovima koji ukazuju na ekotipski karakter genetske raznolikosti (Compsetal. 1991, Paule 1995,Gomoryetal. 1998,ChmuraandRoz kow ski 2002, Jazbecetal. 2007). Razlozi mogućeg ”neot krivanja” klinalne varijabilnosti u našem radu mogu biti u malom broju analiziranih provenijencija i sistematskoj nepokrivenosti goegrafskog područja na kojemu je obična bukva ras pro stranjena. S druge stra ne, za definitivni zaključak o ekotipskoj genetskoj varijabilnosti potrebno je provesti dodatna istraživanja koja bi kombinirala rezultate analize testova s egzaktnim podacima o ekološkim parametrima majčinskih sastojina iz kojih potječu ana lizirane provenijencije. Tablica 7.Analiza varijance za svojstvo visinskog rasta biljaka u dobi od 2 + 8 godina obične bukve u istraživanim pokusima provenijencija – rezultati za fiksne izvore varijabilnosti. Table 7ANOVA fixed effect results for height trait at age of 2 + 8 yrs in two studied beech provenance tests. Test fiksnih izvora varijabilnosti (tip 3) – Type 3 Tests of Fixed Effects izvorvarijabilnosti effect stupnjevi slobode u brojniku Num DF stupnjevi slobode u nazivniku Den DF Fvrijednost F ValuePr> F Hrvatski test –(Croatian trial) blokovi -block provenijencije provenance 2 14 25.8 25.6 7.16 0.85 0.0033 0.6125 Slovenski test –(Slovenian trial) blokovi -blocks provenijencije provenances 2 14 20.9 21.3 1.54 3.79 0.2376 0.0029 Kombinirana analiza –(Combined ANOVA) test -(trial) blok(test) -block(trial) provenijencija provenance 1 4 14 14 2286 13.9 78.13 23.26 1.48 <.0001 <.0001 0.2384 Tablica 8.Analiza varijance za svojstvo visinskog rasta biljaka u dobi od 2+8 godina obične bukve u istraživanim pokusima provenijencija – rezultati za slučajne izvore varijabilnosti. Table 8ANOVA random effect results for height trait at age of 2+8 yrs in two studied common beech provenance tests. izvorvarijabilnosti effect komponenta varijance variance component standardna greška stand. error Z vrijednost Z Value PrZ Hrvatski test –(Croatian trial) blok × provenijencija block × provenance ostatak -residual 1106.96 4410.43 377.87 212.52 2.93 20.75 0.0017 <.0001 Slovenski test –(Slovenian trial) blok × provenijencija block × provenance ostatak -residual 139.07 2445.19 64.5162 93.6904 2.16 26.10 0.0156 <.0001 Kombinirana analiza varijance –(Combined ANOVA) test × provenijencija trial × provenance ostatak -residual 244.36 3507.40 111.97 104.02 2.18 33.72 0.0145 <.0001 |
| ŠUMARSKI LIST 11-12/2008 str. 42 <-- 42 --> PDF |
M. Ivanković, S. Bogdan, Gr. Božič: VARIJABILNOSTVISINSKOG RASTAOBIČNE BUKVE ...Šumarski list br. 11–12, CXXXII (2008), 529-541 ZAKLJUČCI – Conclusions Analizom visinskog rasta u dva istraživana testa, dobiveni su kontrastni rezultati o postojanju genetskih raz lika između uzorkovanih provenijencija obične buk ve. Genetski uvjetovane razlike za analizirano svoj stvo dokazane su u slovenskom testu, ali ne i u hrvatskom. Utvrđene razlike u visinskom rastu između provenijencija u slovenskom testu ukazuju na ekotipski ka rak ter genetske diferencijacije obične bukve. Postojanje genetskih razlika između provenijencija u hrvatskom testu prikriveno je okolišnim utjecajima u širem smislu. Utvrđeno je da neke provenijencije obične bukve po kazuju fenotipsku stabilnost u različitim stanišnim uvjetima, dok s druge strane neke provenijencije poka zu ju sposobnost specifične prilagodbe na testirane oko lišne prilike jednog odnosno drugog pokusa. ZAHVALA–Acknowledgement Ovaj istraživački rad, a posebice vrlo složen i obiman posao na osnivanju međunarodnog pokusa provenijencija obične bukve ne bi bilo moguće napraviti bez pomoći i dobre suradnje s djelatnicima Hrvatskih šuma d.o.o. Zagreb, Uprave šuma Podružnice Zagreb i Šu ma rije Kutina. Koristimo priliku zahvaliti im se ovim putem. LITERATURA Chmura,D.J., andRozkowski, R.2002.Va ria bi lity of beech provenances in spring and autumn phenology. Silvae Genetica 51(2–3): 123–127. Comps,B., Thiebaut,B., Šugar,I., Trinaj stić, I.,Plazibat, M.1991. Genetic variation of the Croatian beech stands (Fagus sylvatica L.): spatial differentiation in connection with the environment.Ann. Sci. For. 48: 15–28. Glavaš,M., M. Harapin, B. Hrašovec,1992: Za štita šuma, Monografija: Šume u Hrvatskoj, Šu marski fakultet, 171–179, Zagreb. Gömöry,D.,Hynek,V.,Paule, L.1998.De li nea tion of seed zones for European beech (Fagus sylvaticaL.) in the Czech Republic based on isozyme gene markers.Ann. Sci. For. 55: 425–436. Gömöry,D.,Paule,L., Vysny, J.2007. Patterns of allozyme variation in western Eurasian Fa gus. Botanical Journal of Linnean Society154: 165–174. Gračan, J.2003: Dostignuća na oplemenjivanju obi č ne bukve u Hrvatskoj. U: Obična bukva u Hr vat skoj. Matić, Slavko (ur.). Akademija šu mar skih znanosti, Zagreb. Gračan,J., M.Ivanković,2001: Prvi rezultati us pje vanja provenijencija obične bukve (Fagus syl vaticaL.) u Hrvatskoj. Znanost u potrajnom gos podarenju Hrvatskim šumama 175–190. Jazbec,A., K.Šegotić, M.Ivanković, H.Marjanović, S.Perić,2007. Ranking of Eu ro pean beech provenances in Croatia using sta tistical analysis and analytical hierarchy process. Fo res try 80(2): 151–162. Također, zahvaljujemo dr. sc. Josi Gračanu, znan stve nom savjetniku koji je devedestetih godina uključio Šu marski institut, Jastrebarsko u međunarodna is tra ži vanja varijabilnosti obične bukve i vodio osnivanje dvaju međunarodnih i jednog domaćeg pokusa pro ve ni jencija obične bukve. – References Klepac,D., 1986: Uvodni referat na simpoziju o buk vi, Kolokvij o bukvi, Šumarski fakultet, 11–15 Zagreb. Nielsen,Ch. N. and F.V. Jorgensen,2003. Phe no logy and diameter increment in seedlings of Eu ropean beech (Fagus sylvaticaL.) as affected by different soil water contents: vasriation between and within provenances. Forest Ecology and Management 174: 233–249. NN 107/08. Narodne novine br. 107. Paule, L.1995. Gene conservation in European be ech (Fagus sylvaticaL.). Forest Genetics 2(3): 161–170. Potočić,N., I. Seletković, 2000: Stanje oštećenosti šu ma u Republici Hrvatskoj 1998. godine. Šum. list 1–2 : 51-56, Zagreb. ® SAS 2000. SAS Institute Inc. SAS OnlineDoc, Ver sion 8. http://v8doc.sas.com/sashtml Vidaković,M., A. Krstinić,1985: Genetika i ople menjivanje šumskog drveća, Šumarski fa kul tet, 436–441 Zagreb. Vukelić, J.i Đ.Rauš,1998: Šumarska fitocenolo gi ja i šumske zajednice u Hrvatskoj. Sveučilište u Zagrebu, Šumarski fakultet, Zagreb Wuehlisch, G.von, D. Krusche,H.-J. Muhs, 1995:Va ria tion in temperature sum requirement for flushing of beech provenances. Silvae Genetica 44(5–6): 343–-346. |