DIGITALNA ARHIVA ŠUMARSKOG LISTA
prilagođeno pretraživanje po punom tekstu




ŠUMARSKI LIST 1-2/2009 str. 55     <-- 55 -->        PDF

PREGLEDNI ČLANCI – REVIEWSŠumarski list br. 1–2, CXXXIII (2009), 53-62
UDK 630* 188


FITOCENOLOŠKAISTRAŽIVANJA ŠUMSKIH EKOSUSTAVA
NA POČETKU 21. STOLJEĆA*


PHYTOCOENOLOGICAL RESEARCH IN FOREST ECOSYSTEMS
ATTHE BEGINNING OF THE 21ST CENTURY


Igor DAKSKOBLER**


SAŽETAK: Fitocenologija proučava uzajamne odnose među biljkama koje
se pojavljuju u zajednicama. U Sloveniji i Hrvatskoj se uvriježila tzv. srednje eu
ropska (Braun-Blanquetova) metoda. U 20. stoljeću ta metoda doživjela je
veliki razvoj i zamah, a njena otkrića mnogo su koristila šumarima kao po moć
pri planiranju šumskog gospodarstva i u suvremenom uzgajanju šuma, posebice
za grupno postupno uzgajanje i slobodnu tehniku. Razvoj brzih i vi so ko
učinkovitih osobnih računala u 80-im godinama prošloga stoljeća, omo gućio
je masovnu i razmjerno jednostavnu uporabu matematičkih metoda, ponajprije
multivarijatne statistike u vrednovanju, klasifikaciji i poređenju fito cenoloških
snimaka. Računala omogućuju stvaranje opsežnih baza fitoce no loških podataka
koje fitocenolozi uspješno koriste te pomoću njih izrađuju suvremene pre-
glede šumske i grmolike vegetacije širih područja. Korištenje i obrada velikog
broja snimaka u mnogočemu je promijenila poglede na temelj nu jedinicu sintaksonomskoga
sustava, na asocijaciju i na pojam svoj stve nih i razlikovnih
(diferencijalnih) vrsta. Usprkos velikom razvoju i sadaš njoj širokoj razgra na tosti
različitih pristupa u proučavanju vegetacije, temelji fitocenološkog prou ča
vanja šumskih ekosustava i u 21. stoljeću ostaje poznavanje biljaka, daklebotaničko znanje. Šumske zajednice, asocijacije kao apstraktne jedinice, treba le
bi biti ne samo floristički (što matematička obra da može prikladno osigurati),
već i ekološki utemeljene, njihove sastojine na terenu prepoznatljive
šumarima (praktičarima), a fitocenološki opisi trebali bi im pomoći u konkretnim
zahvatima (sječi), planiranju i proučavanju.


Ključne riječi:fitocenologija, povijesni razvoj, multivariatne meto de,
Slovenija, Hrvatska.


UVOD – Introduction


Fitocenologija proučava uzajamne odnose međusta ništu prilagođene zajednice biljaka, nudi pregled tih
bilj kama koje se pojavljuju u zajednicama. Istražujeza jednica i njihove promjene kroz vrijeme (D. Robič,
ovis nost biljaka o živom i neživom okolišu (podneblju,in litt.). Članak uključuje sažet povijesni razvoj fitocematičnoj
podlozi, mineralnom sastavu tla). Objašnjavanologije u Srednoj Europi i opis nekih problema u
se lektivno djelovanje prirode uslijed kojega se iz pre -savre menom fitocenološkom istraživanja šumskih ekoživ
jelih vrsta drveća, grmlja i drugog raslinja oblikujusustava, s posebnim osvrtom na Sloveniju i Hrvatsku.


POVIJESNI RAZVOJ – History
Fitocenologija se razvila u 19. stoljeću, usporedo s fi -proučavanja biljnoga plašta (vegetacije) bio je nje mački
togeografijom (= florističkom geobotanikom). Za četnikprirodoslovac Alexander Humbolt(1769–1859).Is


*Referat održan na obilježavanju 110. obljetnice Šumarskog fakulteta Sveučilišta u Zagrebu
**Igor Dakskobler, Biološki inštitut ZRC SAZU, Regijska ra zi sko valna enota (Regijska iz tra ži
vačka jedinica) Tolmin, Brunov dre vored 13, SI 5220 Tolmin




ŠUMARSKI LIST 1-2/2009 str. 56     <-- 56 -->        PDF

I. Dakskobler: FITOCENOLOŠKAISTRAŽIVANJA ŠUMSKIH EKOSUSTAVANA POČETKU 21. STOLJEĆAŠumarski list br. 1–2, CXXXIII (2009), 53-62
prva su tu novu znanost nazvali fitosociologija (izraz je
nastao u Rusiji krajem 19. stoljeća), da bi 1918. njemački
botaničar H.Gamsuveo pojam fitocenologija.


U zapadnim jezicima najčešće susrećemo izraze
Phy tosociology, čak i Phytocoenology (ang.), Pflan zen so
ziologie (njem.), Fitosociologia (tal.), Phyto socio lo gie
(fr.). Fitocenologija se, dakle, razvila u trenutku
kada su botaničari prestali promatrati samo pojedinačne
biljke, a počeli promatrati i način na koji se na određenom
području mijenja čitava vegetacija. Predmet njihovog
zanimanja postale su biljne formacije ili zajednice
biljaka u odnosu na njihov okoliš.Takva fitogeografska,
odnosno vegetacijska opažanja, prisutna su već u bota ni
čara krajem 19. odnosno početkom 20. stoljeća – npr.
u našoj blizini u FrancaKrašana,GüntheraBeckai
LujaAdamovića.


Važnu prekretnicu označio je botanički kongres u
Bruxellesu (1910) na kojemu je definiran pojam asocijacije.
Označili su je kao biljnu zajednicu određenog
florističkog sastava, jedinstvenih stanišnih prilika i je din
stvenog vanjskog izgleda (fizionomije). Asocijacija
je tako postala temeljna jedinica florističke sintaksonomije
(slično kao vrsta kod živih bića).Asocijacije sličnog
izgleda objedinjavali su u formacije.


Uslijedio je brz razvoj, s time da su se u različitim
po dručjima svijeta razvile različite metode, a pozornost
posvećivala različitim problemima. Govorimo o
tzv. fitocenološkim metodama ili školama, među ko jima
se u literaturi često spominju četiri: anglo-ame rička,
koja je biljne zajednice shvaćala izrazito
di na mično, u bliskoj vezi s njihovim okolišem, zatim
rus ka škola, čije je težište bilo na proučavanju međusobnih
odnosa između vrsta u zajednici i na proučavanju
načina na koji se borba za opstanak manifestira u
nji hovoj građi, skandinavska škola, koja je bila po sve ćena
poglavito florističkom sastavu zajednica koje je
razlikovala po stalnosti (konstantnosti) vrsta. Najjače
se uvriježila tzv. srednjeeuropska metoda, koja se po
jed nom od njenih utemeljitelja, Josiasu Braun-Blan quetu
(1884–1980) često naziva i Braun-Blanquetova
ili po mjestima nastanka ciriško-montpelieška metoda
(u Sloveniji i u Hrvatskoj najbolje prihvaćena metoda
proučavanja šumske vegetacije, po drukčijoj je metodi
ve getaciju u Sloveniji proučavao M. Piskernik).
Njen je pristup florističko-sociološki (cenološki). Bilj ne
za jed nice shvaća kao tipove vegetacije koje ras po zna
jemo po njihovom florističkom sastavu. On je
vjeran odraz uzajamnih odnosa među vrstama i staniš nih
uvje ta u kojima određena zajednica uspijeva. Po jedine
vrste florističkog sastava te odnose u zajednici i
između zajednice i okoliša posebno označavaju. Eko loš
ki slične vrste, koje nazivamo dijagnostičke vrste:
svojstvene i razlikovne (diferencijalne) vrste i stalne
pra tilice, srednjeeuropska metoda koristi za razvrstavanje
konkretnih sastojina vegetacije, odnosno fitoce


noza ili biljnih zajednica u prostoru, vremenu i pot puno
određenim stanišnim prilikama, u hijerarhijski
sustav čija je temeljna jedinica asocijacija.To je dakle
apstraktna je di nica sličnih fitocenoza (zajednica) koju
smo dobili odgovarajućim izlučivanjem nebitnih po jedinosti.
Upra vo stoga što biljnim zajednicama posredno
možemo opisati čitav niz čimbenika okoliša
(geološku pod lo gu, tlo, podneblje, vegetaciju),fitocenologija
se proširila na brojna područja, a posebno na
šu marstvo. Pio niri fitocenoloških istraživanja u Slo ve niji
Gabrijel Tomažič(1901–1977),Maks Wraber
(1905–1972) i Vladimir Tregubov(1904–1973)
uglav nom su pro u čavali šumske zajednice. Pioniri fito ce
noloških istraživanja u Hrvatskoj, Ivo Horvat
(1897–1963) i Stjepan Horvatić(1899–1975), iako
svestrani botaničari, pro veli su i temeljita istraživanja
šumskih zajednica. U tom je pogledu pionirski rad I.
Horvata iz 1938.: Biljno-so ciološka istraživanja šuma
u Hrvatskoj. Fito ce no lo gija se u šumarskoj praksi u
Sloveniji i u Hrvatskoj ustalila tek nakon drugog svjetskog
rata (ponegdje u Sred njoj Europi već i prije).
Ubrzo po završetku rata izaš le su Horvatove knjige
Nau ka o biljnim zajednicama (1949) i Šumske zajednice
Jugoslavije (1950).


Velike zasluge za prodor fitocenologije u šumarstvo
u Sloveniji uz Maksa WraberaiVlade Tregubova, ima
prvenstveno prof. DušanMlinšek,koji je diplomirao
na zagrebačkom šumarskom fakultetu, a u Hrvatskoj
prof. Milan Anić. Obojica su naime naglašavala važnost
poznavanja i poštivanja staništa u suvremenom
uz gajanju šuma, i to posebice za grupno postupno uz ga
janje i slobodnu tehniku uzgajanja šuma. U Sloveniji
je krajem 50-ih, te u 60-im i 70-im godinama, cvalo
zlat no doba fitocenologije. G. Tomažič, V. Tregubov,
ali ponajprije MaksWraber sa svojim suradnicima, na pi
sali su brojne članke, studije i elaborate u kojima su
po srednjeeuropskoj metodi opisali šumske zajednice
gospodarski najvažnijih područja Slovenije (npr. dinarska
jelovo-bukova šuma, alpska bukova šuma, termofilne
bukove šume, subalpinska smrekova šuma itd.).
Prvo pregledno djelo o šumskoj vegetaciji Slovenije
na pravio je M. Wraber (1960). Sljedeća generacija šu mar
skih fitocenologa (Ž. Košir, M.Zupančič, L.
Marinček, I.Puncer, M.Accetto, D.Robiči
drugi) većinom se već školovala na novoosnovanom
šumarskom odsjekuAgronomskog (kasnije Bio teh nič kog)
fakulteta u Ljubljani, gdje su kao samostalan
pred met slušali i fitocenologiju. Postali su dobri kartirci
i dali vrijedan doprinos detaljnom kartiranju (na
razini subasocijacija) u mjerilu 1:10.000 i izradi pre gledne
ve getacijske karte za čitavu Sloveniju (u mjerilu
1:100.000), koju smo dobili 1974 (Koširi
su radnici). Karte šumskih zajednica postale su temelj
za planiranje šumskog gospodarstva i šumskog uzgoja,
a šumarski stručnjaci su na studiju usvojili ne samo




ŠUMARSKI LIST 1-2/2009 str. 57     <-- 57 -->        PDF

I. Dakskobler: FITOCENOLOŠKAISTRAŽIVANJA ŠUMSKIH EKOSUSTAVANA POČETKU 21. STOLJEĆAŠumarski list br. 1–2, CXXXIII (2009), 53-62
osnovna znanja o botanici i dendrologiji, već i o ekologiji
i biljnim zajednicama. Sredstva za fitocenološka
proučavanja i kartiranje šumskih zajednica uglavnom
su osiguravala šumarska gospodarstva iz tzv. biološke
amortizacije (određeni postotak od prodanoga drva).
Pri bližno polovica slovenskih šuma tada je, do kraja
80-ih, fitocenološki kartirana u mjerilu 1:10.000. Slič na
je situacija bila i u drugim krajevima tadašnje Ju go sla
vije, a suradnja fitocenologa bila je vrlo dobra. To je
bilo i “zlatno” doba Istočnoalpsko-dinarskog društva za
proučavanje vegetacije koje je povezivalo proučavatelje
vegetacije u JugoistočnimAlpama i u Dinarskom gorju,
ali i šire (društvo je osnovano 1960., a osnivači su bili E.
Aichinger, S. Pignattii M. Wraber).Rezultat
plodnih kontakata tadašnjih jugoslavenskih fitocenologa
bila je karta prirodne potencijalne vegetacije Ju go sla vije
u mjerilu 1:1.000.000 (urednici B.Jovanović, R.
Jovanoviči M.Zupančič1986) i iste godine pregled
kartiranih sintak sona (Prodromus phytocoenosum
Jugoslaviae ad mappam vegetationis m 1:200.000, glav ni
redaktor M. Zu pančič). Rezultati tadašnjeg rada
sadržani su i u Karti prirodne vegetacije Europe u mjerilu
1:2 500 000 (Bohnetal. 2000).


Fitocenologija je u Srednjoj Europi u poslijeratnim
godinama doživjela velik razvoj i zamah. Spomenimo
samo neke osnovne radove iz toga razdoblja. Ober dor fe
rov pregled biljnih zajednica južne Njemačke (1957),
Ellenbergov opis metoda vegetacijskih proučavanja
(1956) i prvo izdanje njegoveVegetacije Srednje Eu ro pe
(1963), opis šumskih zajednica i šumskih staništa
Švicarske(Ellenberg&Klötzli1972) i post humno
izdanje Horvatovog životnog djela u knjizi o ve ge ta ciji
Jugoistočne Europe (Horvat, Glavač& Ellenberg
1974).Iste je godine objavljen i temeljit opis ve ge
tacijske ekologije u kojemu je dobro zastup ljena i
srednjeeuropska metoda (Mueller-Dom bois&


Ellen berg1974).Slična pregledna djela u tim su de set
ljećima izlazila i u drugim državama gdje su vegetacijuproučavali
po srednjeeuropskoj metodi (npr. ta daš nja
Čehoslovaška, Mađarska, Poljska, Fran cu ska i dr.).


Već se u tim godinama uvriježilo ekološko vrednovanje
biljaka, odnosno indikacijske vrijednosti biljaka.
Botaničari tj. ekolozi, poglavito su na temelju spoznaja
iz iskustva, a manje konkretnih mjerenja, npr. u Ma đar skoj
(Zólyomiisuradnici 1967), u Švicarskoj (Lan dolt
1977), u Njemačkoj (Ellenbergisuradnici
1974, 1991) čitavu floru određenog područja (ne samo
papratnjače i sjemenjače, već neki i mahovine i lišajeve)
počeli vrednovati s obzirom na ekološke potrebe
vrsta za vlagom, svjetlošću, toplinom, dubinom, skeletnošću
i kiselošću tla, hranjivima u tlu, visinskom
pojasu i podneblju uspijevanja, osjetljivošću na sol u
tlu i sl. Primjena (bio)indikacijskih vrijednosti(ordinalna
skala od 1 do 5, ili od 1 do 9 odnosno od 1 do 12 i sl.)
postala je korisno pomagalo u vegetacijskim istraži vanjima,
uzimajući u obzir da se radi o ocjenama za or di
nalne varijable (brojeve čije vrijednosti omogućuju
raz vrstavanje jedinica po veličini) i da biljke u različitim
područjima često drukčije reagiraju na okoliš.One
nam dakle mogu pomoći u slučajevima kada nisu provedena
detaljnija (i naravno mnogo skuplja) mjerenja, a
njihovo statističko vrednovanje može biti upitno, jer su
to ordinalne vrijednosti (npr. već izračuni aritmetičke
sredine, mnogo je prikladniji medijan). U svakom se
slu čaju Ellenbergove indikacijske vrijednosti (usa vr še ne)
u Srednjoj Europi i šire koriste i danas, dok po je di ne
države razvijaju za svoju floru svoje bioindikacijske vrijednosti,
npr.Pignatti(2005) za floru Italije. U Slo ve
niji je izvornu metodu ekološkog vrednovanja
fitocenoza pomoću njihovog biljnog sastava i na temelju
toga vrednovanje proizvodne sposobnosti šumskih
sta ništarazvioKošir(1992).


SADAŠNJE STANJE – Present condition


Velik preokret u vegetacijskim istraživanjima po
sred njeeuropskoj i drugim metodama donio je razvoj
raču nala. Različiti računski pristupi, npr. koeficijenti
slič no sti, imaju već dugu tradiciju u vrednovanju fitocenoloških
snimaka, spomenimo samo najjednostavniji
So rensenov kvocijent sličnosti (1948, vidi i Češka
1966). Detaljni pregledi koji uključuju i matematičke
pri stupe u obradi vegetacijskih podataka pojavili su se
već 70-ih godina (npr. Whittaker1973, Orloci
1978). No, tek je razvoj brzih i visoko učinkovitih
osob nih računala 80-ih godina prošloga stoljeća, omogućio
uistinu masovnu i razmjerno jednostavnu uporabu
matematičkih metoda, ponajprije multivarijatne
sta tistike (npr. hijerarhijske klasifikacije i ordinacijskih
me toda) u vrednovanju, klasifikaciji i poređenju fitocenoloških
snimaka.Vegetatio, znanstvena revija Me


đu narodne udruge za vegetacijsku ekologiju tako je
1989. posvetila dvobroj teoretskom eseju o tim novim
pri stupima u proučavanju i vrednovanju vegetacije. Je dan
od prvih svjetski rasprostranjenih računalnih
progra ma koji je omogućio numeričku klasifikaciju ve ge
tacijskih podataka, a koji se uspješno koristi i danas,
bio jeTWINSPAN (Hill1979). Kasnije su se pojavili
i drugi programski paketi, npr. MULVA (Wildi&
Orloci1996), CANOCO (TerBraak&Šmilaure
2002), PC-ORD (McCune& Mefford2006),
SYN-TAX (Podani 2001), JUICE (Tichy2002) koji
omogućuju uporabu više ili manje prilagođenu korisniku
te pomoć u uređivanju fitocenoloških snimaka i njihovoj
klasifikaciji s obzirom na čimbenike okoliša.
Danas većina fitocenologa, i onih koji primjenjuju srednjeeuropsku
metodu, svoje snimke uređuje pomoću




ŠUMARSKI LIST 1-2/2009 str. 58     <-- 58 -->        PDF

I. Dakskobler: FITOCENOLOŠKAISTRAŽIVANJA ŠUMSKIH EKOSUSTAVANA POČETKU 21. STOLJEĆAŠumarski list br. 1–2, CXXXIII (2009), 53-62
tih metoda. No, nekoliko je pitanja i dvojbi vezanih za
njihovu uporabu. Srž problema je u subjektivnom izboru
pokusnih ploha (naše mjerilo u izboru istih je homo ge
nost staništa i sastojine) i subjektivna procjena
obil nosti odnosno pokrovnosti vrsta. Najčešće primjenjujemo
6 ili 7-stupanjsku ljestvicu (r, +, 1, 2, 3, 4, 5),
koje za potrebe numeričkih analiza pretvaramo npr. u
or dinalnu (numeričku) skalu od 1 do 9 (van der Maarel
1979.). Matematički obrazovani botaničari vode
ras prave o korektnim postupcima za numeričku obradu
or dinalnih polaznih podataka. Neki, npr. Podani
(2005) drže da su za te podatke primjerena samo ordinalna
klasifikacija i nemetričke ordinacijske metode.
Drugi to poriču. Slično je i sa statističkom analizom
podataka dobivenih na neslučajni (subjektivni) način,
kakve su i naše fitocenološke snimke. Na temu kada i
koliko je ona prikladna, postoje važne studije (u kojima
je moguće razabrati različitapro et contrastajališta
stručnjaka) u reviji Folia geobotanica (Herben&
Chytrý2007). Prilično široko prihvaćena spoznaja je
da srednjeeuropskom metodom možemo razmjerno
brzo, jednostavno i jeftino dobiti korisne podatke o
vegetaciji i njenim vezama s okolišem. Ukoliko nam je
na raspolaganju više vremena i sredstava, imamo li
druk čije ciljeve i zahtjeve, istraživanje ćemo postaviti
druk čije, i to na način da ćemo biljke npr. brojati, de talj
no procijeniti njihovu pokrovnost, a plohe postaviti
slu čajno ili bar stratificirano slučajno. Tada će biti mo gu
ća i šira i neproblematična primjena statističkih
metoda pri obradi podataka.Činjenica je da visoko
učin kovita računala omogućuju stvaranje opsežnih
baza, već povijesnih, fitocenoloških snimaka starih više
desetljeća ili čak pola stoljeća, koja su provedena po
srednjeeuropskoj metodi (dakle subjektivnim izborom
ploha).Vrlo je korisno, gotovo neophodno, da su geo referencirani,
dakle da imamo što detaljnije podat ke o
lokacijama. Primjer jedne takve vrlo upotrebljive i ko rištene
baze podataka vegetacijskih snimaka je TUR BOVEG
(Hennekens& Schaminée2001) i u
brojnim državama pomoću tog alata vode tzv. nacio nal ne
baze fitocenoloških snimaka (npr. u Nizo zem skoj,
Češ koj, Slovačkoj, Austriji i u Sloveniji –Šilc2006, a
najvjerojatnije i u Hrvatskoj). Kada bi te snimke zbog
njihovog statistički problematičnog (subjek tiv nog i ne slu
čajnog) nastanka potpuno odbacili, odbacili bi i vrlo
dra gocjene ekološke podatke. Zato te baze mladi “intelektualni
ekolozi”, kako ih naziva G. Grabherr, uspješno
koriste, svjesni njihovih ograničenja i mogućih zamki te
pomoću njih izrađuju također su vremene preglede vegetacije
širih područja, npr. uz mi mo primjer iz našeg su sjed
stva, sintezu šumske i grmolike vegetacije Austrije
(Willner&Grabherr2007).


Korištenje i obrada velikog broja snimaka zasigurno
je u mnogočemu promijenila poglede npr. na
temelj nu jedinicu sintaksonomskoga sustava, na asoci


ja ciju i na pojam svojstvenih i razlikovnih (diferencijalnih)
vrsta. Willner (2006) tako asocijaciju definira
kao najmanju floristički, fizionomski, stanišno i geo graf
ski više ili manje jednoznačno prepoznatljivu biljnu
zajednicu. Biljne zajednice koje više ne odgovaraju
napisanom kriteriju, uvrštava u nižu sintaksonomsku
jedinicu, subasocijaciju. Pri izboru dijagnostičkih vrsta
autori koriste različite računske postupke. Velik broj
sni maka koje stratificirano slučajno (da određena po druč
ja ne bi bila previše zastupljena) izabiru za obradu,
što im omogućuje prilično objektivan način izračuna
po vezanosti vrsta s određenim sintaksonima, njihove
di jagnostičke vrijednosti (na primjer s tzv. phi-koefici jen
tom – Tichý&Chytrý2006). Mnoge na klasi čan
način opisane asocijacije ne “izdrže” takve
numeričke provjere i u pravilu tzv. formalizirana klasi fi
kacija reducira broj sintaksonomskih jedinica neke
vegetacijske formacije (npr. šumskih zajednica) odre đe
nog područja. No, pitanje je da li je takva redukcija
utemeljena na stvarnim stanišnim prilikama i u stvarnim
fitocenozama.


Upravo velik broj novih temeljnih jedinica, dakle
asocijacija, predstavlja problem koji uvelike pogađa i
šu marske fitocenologe. Uzmimo primjer šumskih za jed
nica jugoistočno alpsko-dinarskog područja. Hor va
tove i Wraberove bukove asocijacije bile su opisane
u prilično širokom ekološkom rasponu.Košir(1962 i
1979) i kasnijeMarinček(1987) ukazali su na po tre
bu za njegovim sužavanjem upravo zato, da bi ekološki
jasno ograničene zajednice mogle biti bolja
podloga za rad šumara. S istraživanjima rubnih šums kih
staništa koja u razdoblju u kojemu je težište bilo na
proučavanju gospodarskih šuma nisu detaljnije pregledana,
još se znatno povećao broj novih asocijacija.A
nova imena i nove zajednice kod korisnika često iza zivaju
otpor, budući da im ruše ustaljenu shemu
poznava nja šumskih staništa. Još je veći problem ne poštivanje
ili površno iščitavanje Kodeksa fitocenološke
nomenklature (zadnje izdanje, Weberetal. 2000)
prilikom davanja imena tim novim zajednicama. Ko deks
nije savršen, može se reći da je on nužno zlo (a
bu dući da nismo svi pravnici, njegova nam pravila i
član ci stvaraju probleme, zbog čega su nesporazumi
ra zumljivi), iako je bolje da ga poštujemo, nego da svatko
postavlja svoja pravila. Za šumarsku je praksu
dakle još više od “inflacije” novih asocijacija proble ma
tična inflacija njihovih (često) nevaljanih ili nevaljano
opisanih (tipiziranih) imena.


U kojem će smjeru ići razvoj šumarske fitocenologije?
S društvenim promjenama u 90-im godinama
proš loga stoljeća, raspadom Jugoslavije i nastankom
no vih država, mogućnosti za nastavljanje rada započetog
u prijašnjim desetljećima znatno su se smanjile, bar
u Sloveniji. Iako se uređivanje i uzgajanje šuma (planiranje
vezano za šumsko gospodarstvo i uzgajanje) još




ŠUMARSKI LIST 1-2/2009 str. 59     <-- 59 -->        PDF

I. Dakskobler: FITOCENOLOŠKAISTRAŽIVANJA ŠUMSKIH EKOSUSTAVANA POČETKU 21. STOLJEĆAŠumarski list br. 1–2, CXXXIII (2009), 53-62
uvijek temelji na poznavanju biljnih zajednica na način
na koji ih razumije srednjeeuropska metoda, državna
Javna šumarska služba nema više sredstava kojima bi
podupirala takva istraživanja dok vlasnici šuma za to
također ne pokazuju zanimanje. Fitocenološko kartiranje
u detaljnim mjerilima u Sloveniji gotovo da više i
ne poznajemo, ali izrađujemo pregledne vegetacijske
karte (za čitavu Sloveniju s Tolmačemsmo je dobili
2002. –Čarnietal. 2002,Marinčeketal. 2002).
No, dogodilo se nešto drugo. U “zlatnim” godinama
šumarske fitocenologije u Sloveniji je postojala tek
malena grupa fitocenologa koji nisu mogli obaviti sav
posao, pa su mnoge biljne zajednice ostale neproučene,
među šumskim ponajprije one na rubnim staništima i
tzv. manjinske, koje su rasprostranjene na malim povr ši
nama. Izostala su također pregledna djela, npr.Ve ge ta
cijaSlovenije.Slovenci na slovenskom jeziku ne maju
niti jedan suvremeni visokoškolski udžbenik fi to ce no lo gije
i sl. U doba kada se broj fitocenologa jako povećao i
kada je počela uspješno djelovati nova generacija istraživača,
izostali su materijalni izvori za nji hov rad. Mla di,
obećavajući fitocenolozi, u svojoj pro fesiji nemaju
osiguranu egzistenciju. Iako je štošta još za na pra viti,
današnji kritičari znanstvenog rada tzv. deskriptivne
me tode (kakva je klasična fitocenologija) smatraju za sta
ri jele, pa ovakve publikacije po njihovom mišljenju
ne znače gotovo ništa. No, mlađa se generacija, us pr kos
tom novom vrednovanju, uspješno prilagođava objavljivanjem
članaka u uglednim indeksiranim međunarodnim
revijama (npr. P.Koširetal. 2008).


U Hrvatskoj je slika drukčija.Tu su barem šumari još
uvijek naklonjeni fitocenologiji (tako ocjenjujem, iako
ne poznajem dobro tamošnje uvjete). U posljednjem su
de set lje ću izašli odlični monografski radovi o jelki (Pr


pićet al. 2001), bukvi (Matićetal. 2003) i o poplav nim
šu mama (Vukelićetal. 2005) koji sadrže i detaljne
opi se vegetacije, postoji udžbenik šumarske
fitocenologije (Vukelić&Rauš1998), a od prošle
godine i pregled bilj nih zajednica Hrvatske
(Trinajstić2008).


Usprkos često omalovažavajućem vrednovanju,
sred njeeuropska fitocenološka metoda se, uz druge pristupe,
ustalila i na drugim područjima – u agronomiji,
prostornom planiranju, krajobraznoj arhitekturi i sl. Pri je
prijeloma tisućljeća dogodio se pomak od poznavanja
biljnih zajednica do poznavanja životnih okoliša (tzv.
habitata). Prepoznavanje biljnih zajednica zahtijeva
odre đeno biološko i botaničko znanje. Mnogo je lak še u
prirodi prepoznati tzv. habitatne tipove (dakle odijeliti
livadu od šume, suhu livadu od vlažne, igličastu šumu
od lisnate i sl.). Habitani tip (tip životnog prostora) je
bilj na ili životinjska zajednica kao značajan živi dio
eko sustava, povezana s neživim čimbenicima (tlo, podneblje,
prisutnost i kvaliteta vode, svjetlost) na prostorno
definiranom području. Važno je da se u Eu ro pi
naj bolje opće prihvaćena klasifikacija habitatnih tipova
(Devillers& J.Devillers-Teschuren1996) te me
lji uglavnom na otkrićima fitocenologije i na pregledu
biljnih zajednica ugrađenom u hijerarhijski sustav. Sada
su potrebe za kartiranjem habitatnih tipova u de talj nim
mjerilima vrlo velike, a posebno za nešumske habitate,
jer čovjek sve više poseže u prostor, krči prirodni okoliš,
a takva bi kartiranja pomogla u identificiranju i prostornom
ograničavanju barem onih životnih okoliša koje
mo ramo sačuvati za buduće naraštaje. Ha bi tatni tipovi, a
ne zajednice, također su predmet zaštite i očuvanja u
okvi ru europske sigurnosne mreže Natura 2000.


ZAKLJUČCI – Conclusions


Ukoliko usporedimo Braun-Blanquetovu Fito ce no lo
giju iz 1964. i Vegetacijsku ekologiju (vander
Maarel2005) izdanu prije četiri godine, opažamo
ve lik raz voj i sadašnju široku razgranatost različitih
pri stupa u proučavanju vegetacije, i one šumske. Uspr kos
tomu, temelji fitocenološkog proučavanja šumskih
ekosustava i u 21. stoljeću mogu ostati slični onima do
sada, a to je poznavanje biljaka, dakle botaničko znanje.
Šu mar koji je profesionalno aktivan u šumi kao uz ga
jatelj i planer (uređivač), poznaje floru i vegetaciju
svojega rad nog okoliša, zato je vrlo važno da botanika
i den dro logija u novim studijskim programima ostanu
neo kr njeni, s dovoljnim brojem sati i za praktičnu vježbu
i za terensku nastavu. Šumarska fitocenologija je
nad grad nja botanike i dendrologije, a upoznavanja različitih
metoda u analizi vegetacije njen sastavni dio.
Nije nužno da to bude samo srednjeeuropska metoda.
U Europi se u posljednje vrijeme u obrađivanju i pro u


ča va nju vegetacije usavršio tzv. funkcionalni pristup,
po se bice kada je riječ o narušenim habitatima (dis turbed
habitats) i studiju sindinamskih procesa.Taj pristup
te me lji se na reakcijama biljaka na okolišne
čimbenike (stres, smetnje). Intenzivnost stresa i smetnji
određuju tri temeljna funkcionalna tipa biljaka ili tri
primarne bilj ne strategije. Model potonjih razvio je britanski
eko log Grime(1974, 2001). Za razliku od
Ellen ber go vih indikacijskih vrijednosti, obrade po tom
pristupu temelje se na (odnosno trebale bi se temeljiti)
na konkretnim mjerilima. Rezultat su baze u kojima su
biljne vrs te određenog područja već klasificirane po
eko loško-biološkim znakovima (Klotzetal. 2002).
Us prkos tomu i drugim pristupima, srednjeeuropska
fitocenološka metoda još uvijek predstavlja vrlo praktično
pomagalo za brzu procjenu vegetacije i njene po veza
nosti s okolišem. Nije potrebno poznavati npr.
sin taksonomski sustav, odnosno sve šumske zajednice




ŠUMARSKI LIST 1-2/2009 str. 60     <-- 60 -->        PDF

I. Dakskobler: FITOCENOLOŠKAISTRAŽIVANJA ŠUMSKIH EKOSUSTAVANA POČETKU 21. STOLJEĆAŠumarski list br. 1–2, CXXXIII (2009), 53-62
ne kog područja. Dovoljno je znati prema pravilima u
kon kretnoj šumskoj sastojini napraviti fitocenološku
snim ku koja pruža, ukoliko se poznaju biljke i njihove
eko loške potrebe, čitav niz informacija pomoću kojih
šu mar može ispravno odlučivati i djelovati. Naravno da
će mladi šumari koji će jednom ili su već započeli is tra ži
vačku karijeru usvojiti drukčiji pristup i upotrijebiti
bo taničko i fitocenološko znanje u detaljnim analizama
(brojanju, mjerenju biljaka) na sustavno odabranim
pokusnim plohama.Analiza vegetacije na tim će plohama
biti samo jedna od analiza koju će koristiti, a služit
će se prikladnim statističkim metodama i obradama.


Sigurno je barem za jugoistočno alpsko-dinarski
pros tor vrlo živopisnog i bogatog florom i vegetacijom
i vrlo važno, da po uzoru na fitocenološki razvijenije
srednjeeuropske države (Austriju, Njemačku, Češku,


LITERATURA


Bohn,U., G.Gollub& C.Hettwer(eds.), 2000:
Kar te der natürlichen Vegetation Europas:
Maßstab 1:2 500 000. 1 – ErläuterungText mit
CD-ROM, 2 – Legende, 3 – Karten. Bonn-Bad
Go desberg: Bundesamt für Naturschutz.


Braun-Blanquet,J., 1964: Pflanzensoziologie.
Grund züge der Vegetationskunde. 3. Auflage,
Sprin ger, Wien-New York, 865 pp.


Čarni,A., L.Marinček,A.Seliškar& M.Zupan
čič,2002: Vegetacijska karta gozdnih
združb Slovenije 1:400.000. Biološki inštitut Jo vana
Hadžija, ZRC SAZU, Ljubljana.


Češka,A., 1966: Estimation of the mean floristic
smi larity between and within sets of vegetational
relevés. Folia Geobotanica & Phyto taxo no mica
1 (2): 94–100.


Devillers,P.& J. Devillers-Teschuren,1996:
Aclassification of Palearctic habitats. Nature and
environment 78. Council of Europe, Strasbourg.


Ellenberg,H., 1956:Aufgaben und Methoden der
Vegetationskunde. In:Walter, H. (ed.): Ein füh rung
in die Phytologie, IV. Grundlagen der
Vegetationsgliederung, Eugen Ulmer, Stuttgart,
156 pp.


Ellenberg,H., 1963:Vegetation Mitteleuropas mit
denAlpen in ökologischer Sicht. Eugen Ulmer,
Stuttgart, 943 pp.


Ellenberg,H., 1974: Zeigerwerte der Ge fäss pflan zen
Mitteleuropas. Scripta Geobot. 9, 97 pp.


Ellenberg, H. & F. Klötzli,1972: Wal d gesell schaften
undWaldstandorte der Schweiz. Anst.
Forstl.Versuchswes. 48: 388–930.


Ellenberg,H., H. E. Weber, R.Düll,V.Wirth,


W.Werner& D.Paulissen,1991:Zei ger -
Slo vačku, Mađarsku, Poljsku) iskoristimo veliko računalno
znanje mladih generacija, bogate mogućnosti
koje nam pružaju moderni programi, izradimo baze na ših
vrlo brojnih vegetacijskih snimaka, obradimo ih i
kri tički pretresemo pravilnost imena i opravdanost ne kih
sintaksona.Ato možemo učiniti samo poštujemo li
stvarne stanišne prilike i stvarne fitocenoze u prirodi,
dakle ne samo kao “uredski” statističari ili matemati čari
ili informatičari koji šumu gotovo i ne poznaju.
Šumske zajednice, asocijacije kao apstraktne jedinice,
trebale bi biti ne samo floristički (što matematička
obra da može prikladno osigurati), već i ekološki ute me
ljene, njihove sastojine na terenu prepoznatljive šu ma
rima (praktičarima, korisnicima naših istraživanja),
a naši opisi bi im trebali pomoći u konkretnim zahvatima
(sječi), planiranju ili proučavanju.


– References
wer te von Pflanzen in Mitteleuropa. Scripta
Geo botanica (Göttingen) 18: 1–248.
Grime, J.P.,1974:Vegetation classification by reference
to strategies. Nature 250: 26–31.


Grime, J.P.,2001: Plant strategies, vegetation pro ces ses,
and ecosystem properties. Second edition.
JohnWiley & Sons, Ltd, Chichester, 417 pp.


Hennekens, S. M.& J. H. J.Schaminée,2001:
TURBOVEG, a comprehensive data base management
system for vegetation data. Journal of
Vegetatiopn Science 12: 589–591.


Herben,T. & M. Chytrý(eds.), 2007:Analysis of
non-randomly sampled data sets in vegetation
eco logy. Forum. Folia Geobotanica 42 (2):
115–216.


Hill, M.O., 1979:TWINSPAN – A FORTRAN program
for arranging multivariate data in an ordered
two-way table by classification of the
in dividuals and attributes. Cornell University,
Itha ca,NewYork.


Horvat,I., 1938: Biljnosociološka istraživanja šuma
u Hrvatskoj. Glasnik za šumarske pokuse (Za greb)
6: 127–279.


Horvat,I., 1949: Nauka o biljnim zajednicama. Na klad
ni zavod Hrvatske, Zagreb, 434 pp.
Horvat,I., 1950: Šumske zajednice Jugoslavije. In sti
tut za šumarska istraživanja, Zagreb, 65 pp.


Horvat,I., V. Glavač & H. Ellenberg, 1974: Ve ge tation
Südosteuropas. Gustav Fischer Verlag,
Stut tgart, 768 pp.


Jovanović,B., R.Jovanović& M.Zupančič
(eds.), 1986: Prirodna potencijalna vegetacija
Jugoslavije (komentar karte 1:1000000). Nauč




ŠUMARSKI LIST 1-2/2009 str. 61     <-- 61 -->        PDF

I. Dakskobler: FITOCENOLOŠKAISTRAŽIVANJA ŠUMSKIH EKOSUSTAVANA POČETKU 21. STOLJEĆAŠumarski list br. 1–2, CXXXIII (2009), 53-62
no većeVegetacijske karte Jugoslavije. DO Pa ra
lele, Ljubljana, 122 pp.
Klotz,S., I.Kühn&W.Durka,2002: BIOLFLOR


– Eine Datenbank mit biologisch-ökologischen
Merkmalen zur Flora von Deutschland. Bun de samt
für Naturschutz, Bonn – Bad Godesberg,
334 pp.
Košir,P.,A.Čarni& R. diPietro,2008:Clas si fi ca
tion and phytogeographical differentiation of
broad-leaved ravine forests in southeastern Eu ro
pe. J. Veg. Sci. 19 (3):331–342.


Košir,Ž., 1962: Übersicht der Buchenwälder in
Über gangsgebiet zwischen Alpen und Dina ri den.
Mitteilungen der Ostalpin – Dinarischen
Pflan zensoziologischen Arbeitsgemeinschaft 2:
54–66, Padova.


Košir,Ž., 1979: Ekološke, fitocenološke in gozdnogospodarske
lastnosti Gorjancev v Sloveniji.
Zbor nik gozdarstva in lesarstva (Ljubljana) 17
(1): 1–242.


Košir,Ž., 1992:Vrednotenje proizvodne sposobnosti
gozdnih rastišč in ekološkega značaja fitocenoz.
Ministrstvo za kmetijstvo in gozdarstvo, Ljub lja
na, 58 pp.


Košir,Ž., M.Zorn-Pogorelc, J.Kalan, L.Marinček,
I.Smole, L.Čampa, M.Šolar, B.
Anko, M.Accetto, D.Robič,V.Toman,


L.Žgajnar& N. Torelli,1974:Gozdno ve ge
tacijska karta Slovenije, M 1:100.000. Biro za
goz darsko načrtovanje, Ljubljana.
Landolt,E., 1977: Ökologische Zeigerwerte zur
Schwei zer Flora. Veröff. Geobot. Inst. ETH,
Stif tung Rübel, Zürich 64: 1–208.


Maarel, vanderE., 1979: Transformation of co ver-
abundance values in phytosociology and its
effects on community similarity. Vegetatio 39
(2): 97–114.


Maarel, vanderE.(ed.), 2005: Vegetation Eco logy.
Blackwell Publishing. Malden – Oxford –
Carlton, 395 pp.


McCune, B. & M. J. Mefford,2006: PC-ORD:
MultivariateAnalysis of Ecological Data. Ver sion
5.10. MjM Software. Glenden Beach, Ore gon,
USA.


Marinček,L., 1987: Bukovi gozdovi na Slo ven s kem.
Delavska enotnost, Ljubljana, 153 pp.


Marinček, L. &A. Čarni,A., 2002: Komentar k
ve getacijski karti gozdnih združb Slovenije v
me rilu 1:400.000. Commentary to the vegetation
map of forest communities of Slovenia in a
scale of 1: 400,000. Založba ZRC, ZRC SAZU,
Ljubljana, 79 pp.


Matić, S. etal. (eds.), 2003: Obična bukva (Fagus
syl vaticaL.) u Hrvatskoj. Common Beech (Fa gus
sylvaticaL.) in Croatia.Akademija šumars kih
znanosti i Hrvatske šume, Zagreb, 855 pp.


Mueller-Dombois, D.& H.Ellenberg,1974:
Aims and methods of vegetation ecology. John
Wiley and Sons, New York, 547 pp.


Oberdorfer,E., 1957: Süddeutsche Pflan zen gesell schaf
ten. Pflanzensoziol. (Jena) 10: 1–564.
Orlóci,L., 1978: Multivariate analysis in vegetation
research. Junk,The Hague.
Pignatti, S.(con la collaborazione di P. Menegoni &


S. Pietrosanti), 2005: Valori di bioindicazione
delle piante vascolari della flora d’Italia. Brun-
Blanquetia (Camerino) 39: 1–97.
Podani,J., 2001: SYN-TAX 2000. Computer Pro grams
for DataAnalysis in Ecology and Sys te ma
tics. User’s Manual, Budapest, 53 pp.


Podani,J., 2005: Multivariate exploratory analysis
of ordinal data in ecology. Pitfalls, problems and
solutions. J.Veg. Sci. 16 (5): 497–510.


Prpić, B. etal. (eds.), 2001: Obična jela (Abies alba
Mill.) u Hrvatskoj. Silver Fir (Abies albaMill.)
in Croatia.Akademija šumarskih znanosti i Hr vat
ske šume, Zagreb, 879 pp.


Sorensen,Th., 1948: A method of establishing
groups of equal amplitude in plant sociology
based on similarity of species content. Det Kon ge
lige Danske Videnskaberns Selskab, Bio lo giske
Skrifter (Kobenhavn) 5 (4): 1–34.


Šilc,U., 2006: Slovenian Phytosociology in a Da ta ba
se: state of the art, basic statistics and perspectives.
Hladnikia (Ljubljana) 19: 27–34.


TerBraakC. J.F.&P.Šmilauer,2002: CANOCO
reference manual and CanoDeaw forWin dows
user’s guide. Software for Canonical
Co m mu nity Ordination (version 4.5). Biometris.
Wa geningen & České Budejovice.


Tichý,L., 2002: JUICE, software for vegetation classification.
J.Veg. Sci. 13: 451–453.


Tichý, L.& M.Chytrý,2006: Statistical de ter mi na
tion of diagnostic species for site groups of
unequal size. J.Veg. Sci. 17: 809–818.


Trinajstić,I., 2008: Biljne zajednice Republike Hr vat
ske. Plant communities of Croatia. Aka de mi ja
šumarskih znanosti, Zagreb, 179 pp.


Vukelić, J. etal. (eds.), 2005: Poplavne šume u Hr vat skoj.
Floodplain forests in Croatia. Aka de mija
šu marskih znanosti i Hrvatske šume, 455 pp.


Vukelić, J.& Đ.Rauš,1998: Šumarska fitocenologija
i šumske zajednice u Hrvatskoj. Šumarski
fa kultet Šveučilišta u Zagrebu, Zagreb, 310 pp.




ŠUMARSKI LIST 1-2/2009 str. 62     <-- 62 -->        PDF

I. Dakskobler: FITOCENOLOŠKAISTRAŽIVANJA ŠUMSKIH EKOSUSTAVANA POČETKU 21. STOLJEĆAŠumarski list br. 1–2, CXXXIII (2009), 53-62
Weber, H.E., J. Moravec& J. P. Theurillat,mung swerk mit Tabellen. 1. Textband und 2. Ta 2000:
International Code of Phytosociologicalbellenband. Spektrum Akademischer Verlag in
No menclature. 3rd. Edition. J. Veg. Sci. 11 (5):Elsevier, Heidelberg, 302 pp. + 290 pp.
739–766.


Wraber,M., 1960: Fitocenološka razčlenitev gozdne


Whittaker, R. H.(ed.), 1973: Ordination and Cla -ve getacije v Sloveniji. Zbornik ob 150. letnici
ssi fication of Communities. Handbook of Ve ge -bo taničnega vrta v Ljubljani:49–94.
ta tion Science 5, Junk, The Hague.


Zólyomi, B. etal., 1967: Einreihung von 1400Arten


Wildi,O., & L.Orlóci,1996: Numerical explora-der ungarischen Flora in ökologische Gruppen
tion of community patterns.Aguide to the use ofnach TWR-Zahlen. Fragmenta Botan. Mus.
MULVA-5. 2nd ed. SPBAcademic PublishingHist.-Nat. Hung. 4: 101–142.
bv,Amsterdam, 171 pp.


Zupančič,M. etal. (eds.), 1986: Prodromus Phy to -


Willner,W.,2006:The association concept revisited.coe nosum Jugoslaviae ad mappam vegetationis
Phytocoenologia (Berlin–Stuttgart) 36 (1):m 1:200 000. Naučno veće vegetacijske karte
67–76.Ju goslavije, Bribir–Ilok, 46 pp.


Willner,W. & Grabherr, G.(eds.), 2007: Die
Wäl der und Gebüsche Österreichs. Ein Bes tim


SUMMARY: Phytocoenology (phytosociology) studies interactions bet ween
plant communities. It researches the dependence of plants on the living
and non-living environment (climate, parent material, mineral soil composition).
It provides explanation for the selective manner in which nature operates,
which enables plant communities adapted to specific sites to form from
the surviving tree, scrub and other plant species; it gives an overview of these
communities and their changes over time. The article gives an account of a
comprehensive historical development of phytocoenology in Central Europe
and a description of certain issues in the contemporary phytocoenological
study of forest ecosystems with special regard to Slovenia and Croatia.


Phytocoenology developed in the 19thcentury when botanists did not only
study individual plants, but also how entire vegetation changes within a landscape.
The focus of their attention became plant formations or plant communities
in relation to their environment. In the southeastern European region,
phytogeographical (geobotanical) or vegetation studies in the second part of
the 19thand at the beginning of the 20thcentury were published by F. Krašan,


G. Beck and L. Adamović, for example. An important milestone was the
Botanical Congress in Brussels (1910), where the concept of association was
defined. This resulted in a fast development of the discipline, but different
methods were developed in different parts of the world, and attention was
paid to different issues. The most widespread, also in Slovenia and Croatia,
was the Central-European (Braun-Blanquet, Zürich-Montpellier) method.
Among other things, the pioneers of phytocoenological research in Slovenia
(G. Tomažič, M. Wraber, and V. Tregubov) and Croatia (I. Horvat, S.
Horvatić) conducted also thorough research of forest communities. In this
respect, Horvat’s Biljnosociološka iztraživanja šuma u Hrvatskoj (Horvat
1938) is a pioneer work. In Slovenia and Croatia, phytocoenology established
itself in forestry practice only after the Second World War. Soon after the end
of the war two Horvat’s books, Nauka o biljnim zajednicama (1949) andŠumske zajednice Jugoslavije (1950), were published. Professors Dušan
Mlinšek and Milan Anić deserve a lot of credit for the promotion of phytocoenology
in the forestry of Slovenia and Croatia because they emphasised
the significance of the knowledge and consideration of sites in contemporary
silviculture. The result of a very fruitful cooperation of phytocoenologists in
the then Yugoslavia and more widely, within the Eastern Alpine and Dinaric


ŠUMARSKI LIST 1-2/2009 str. 63     <-- 63 -->        PDF

I. Dakskobler: FITOCENOLOŠKAISTRAŽIVANJA ŠUMSKIH EKOSUSTAVANA POČETKU 21. STOLJEĆAŠumarski list br. 1–2, CXXXIII (2009), 53-62
Society for Vegetation Ecology in the 1970s and 1980s, was also a map of natural
potential vegetation of Yugoslavia in the scale of 1:1.000.000 (B.
Jovanović et al. 1986) and Prodromus phytocoenosum Jugoslaviae (Zupančič
et al. 1986). The work of the time was incorporated also into the Map of
Natural Vegetation of Europe in the scale of 1:2500000 (Bohn et al. 2000).


Development of fast and more advanced personal computers in the 1980 s,
which paved a way for relatively simple massive utilisation of mathematical
methods (above all multivariate statistics) in comparisons of phytocoenological
relevés and their grouping by environmental factors, brought about a significant
turnaround in vegetation research conducted according to the
Central-European and other methods. One of the first widely used software of
this kind was TWINSPAN (Hill 1979). Later on other program packages, such
as MULVA (Wildi & Orloci 1996), SYN-TAX (Podani 2001), JUICE (Tichy2002), CANOCO (Ter Braak & Šmilaure 2002), PC-ORD (McCune &
Mefford 2006), etc. were applied as well. In this respect, a problematic issue
in the Central-European method is the subjective selection of relevés and subjective
evaluation of cover or abundance of species with ordinal values (e.g. r,
+, 1, 2, 3, 4, 5). There have been discussions among experts on the correct
procedures for numeric processing of ordinal input data. Some, e.g. Podani
(2005), believe that only ordinal classification and non-metric ordination
methods are suitable for such data. Others disagree. A similar problem exists
with the statistical analysis of data acquired using non-random (subjective)
sampling, such as are also our relevés. Experts published their pro et contra
views on when and to what extent such analysis is appropriate in the journal
Folia geobotanica (Herben & Chytrý 2007). Despite the above concerns it is
still true that the Central-European method allows a relatively fast, simple
and inexpensive way of acquiring useful data on vegetation and its connections
with the environment. Databases of vegetation relevés (e.g. TURBOVEG
– Hennekens & Schaminée 2001) already keep large amounts of
historic, several decades and even half a century old relevés that were made
with subjective plot selection. Disregarding these relevés on account of their
statistically problematic (subjective and non-random) origin would mean discarding
very valuable ecological data. Ecologists therefore use these data to
their advantage, but with regard to their limitations. These data are used also
in contemporary overviews of vegetation of large regions (e.g. in Willner &
Grabherr 2007). Using and processing large quantities of relevés has
changed the views of the basic unit of the syntaxonomic system – association


–in many ways, and has affected the way we see the concept of character and
differential species (comp. Willner 2006). When selecting diagnostic species
authors apply different computing procedures. A large number of relevés
enable a relatively objective calculation of fidelity of species to certain syntaxa
and their diagnostic value (e.g. with phi-coefficient – Tichý & Chytrý
2006). As a rule, in formalized classification the number of syntaxonomic
units of a vegetation formation (e.g. forest communities) within a certain
region is reduced. The question remains, however, whether such reduction is
founded on the actual site conditions and on the actual phytocoenoses.
Before the turn of the century there was a shift from the knowledge (study)
of plant communities to the knowledge (study) of habitats. It is an acknowledgement
of the Braun-Blanquet method that the most widely used habitat
type classification in Europe (Devillers & J. Devillers-Teschuren 1996) is in
many ways based on this method itself, as well as on its findings and its
review of plant communities, arranged in a hierarchical system.


If we compare Braun-Blanquet’s Phytocoenology from 1964 and van der
Maarel’s Vegetation ecology, which was published in 2005, we can observe a
significant development and a broad array of different approaches to the




ŠUMARSKI LIST 1-2/2009 str. 64     <-- 64 -->        PDF

I. Dakskobler: FITOCENOLOŠKAISTRAŽIVANJA ŠUMSKIH EKOSUSTAVANA POČETKU 21. STOLJEĆAŠumarski list br. 1–2, CXXXIII (2009), 53-62
research of plants, including forest vegetation. Nevertheless, the foundations
of phytocoenological study of forest ecosystems in the 21stcentury may stay
similar to what they have been so far. This means the knowledge of plants, i.e.
botanical knowledge, remains essential. A forester who is professionally
active in the forest should be familiar with the flora and vegetation of his district,
so botany and dendrology in the new study programmes should be
taught in the same extent as before, with a sufficient number of lessons left for
practical and field work. Forest phytocoenology is their upgrading and its
composite part is the knowledge of different methods of vegetation analysis.
There are more methods apart from the Central-European method. Lately
functional approach has gained momentum in Europe in discussions and
research of vegetation, especially of that in disturbed habitats, and in the
study of syndynamic processes (compare e.g. Grime 1974, 2001, Klotz et al.
2002). It would be very useful for the southeastern Alpine-Dinaric region with
its variegated vegetation to prepare and unify the databases of our numerous
relevés, to process them and critically review the correctness of names and
justification of some of the syntaxa. This can only be done with consideration
of the actual site conditions and the actual phytocoenoses in nature, which
means we should not act merely as statisticians or mathematicians, who hardly
know anything about the forest. Forest communities, associations treated
as abstract units, should be not only floristically (which can be adequately
provided with a mathematical processing), but also ecologically grounded,
foresters (who are the users of our research) should be able to recognise their
stands in the field, and our descriptions ought to provide help to foresters in
concrete interventions into the forest.


Key words:phytocoenology (phytosociology), historical development,
multivariate methods, Slovenia, Croatia.