DIGITALNA ARHIVA ŠUMARSKOG LISTA
prilagođeno pretraživanje po punom tekstu




ŠUMARSKI LIST 3-4/2009 str. 21     <-- 21 -->        PDF

IZVORNI ZNANSTVENI ČLANCI – ORIGINAL SCIENTIFIC PAPERSŠumarski list br. 3–4, CXXXIII (2009), 135-144
UDK 630* 181.2 (001) Abies albaMill.


UTJECAJ GLOBALNIH KLIMATSKIH PROMJENANAEKOLOŠKU
NIŠU OBIČNE JELE (Abies alba Mill.) U HRVATSKOJ


EFFECTS OF GLOBAL CLIMATE CHANGE ON THE ECOLOGICAL
NICHE OF SILVER FIR (Abies albaMill.) IN CROATIA


1


Igor ANIĆ, Joso VUKELIĆ, Stjepan MIKAC, Darko BAKŠIĆ, Damir UGARKOVIĆ


SAŽETAK: Obična jela jedna je od najvažnijih gospodarskih vrsta drveća u
Hrvatskoj. Rasprostranjena je na području Dinarida i na panonskom gorju.
Globalne klimatske promjene izazivaju opravdanu bojazan u mogućnost sma njenja
ekološke niše obične jele u Hrvatskoj. U ovom su istraživanju analizirani
određeni ekološki čimbenici koji izgrađuju ekološku nišu unutar područja pridolaska
jele. Korišteni globalni klimatski model podrazumijeva dvostruko povećanje
koncentracije stakleničkih plinova (CO2, CH4, N2O, CFC-11 i CFC-12)
unutar da našnjega areala obične jele u razdoblju 2000 – 2100. godine, iz
čega proizi la zi povećanje prosječne godišnje temperature za ~ 2,5 °C i smanjenje
prosječ ne godišnje količine oborina za ~ 152 mm/god. u odnosu na razdoblje
1950 – 2000. godine. Istraživanje je pokazalo kako bi ove promjene
mogle pro uzročiti smanjenje ekološke niše obične jele u Hrvatskoj (p>0,9) za
gotovo 85 % u odnosu na današnje stanje.


Ključne riječi:Abies albaMill., areal, ekološka niša, globalne klimatske
promjene, klimatski čimbenici


UVOD– Introduction
Obična jela (Abies albaMill.) je jedna od najvažnijihCu liberg1991). Rezultati analiza jezerskih sedimeeuropskih
gospodarskih vrsta drveća. Prirodno prido lazinata s lokaliteta Pula maar (područje današnjega Balau
planinskoj regiji istočne, zapadne, južne i sred nje Eu-tona) potvrdili su njezino postojanje prije tri milijuna
rope.Većinski dio njezine europske populacije nalazi sego dina(Willsi dr.1999). Zna se kako je obična jela
unutar geografskih koordinata od 52° N u Poljskoj doras la na području Plitvičkih jezera još prije 6000 godina
40° N na sjeveru Grčke, te od 5° E u zapadnimAlpama(Srdoči dr.1985). Rezultati analiza treseta uzorkovado
27° E u rumunjskim i bugarskim Karpa tima. Manjinog s lokaliteta Dubravice (područje Hrvatskog Zadio
pridolazi na Pirinejima, u Sre diš njem Masivu, i nagorja) su pokazali njezinu prisutnost na nadmorskoj
sjeveru Francuske (Wolf2003,Sagnardi dr.2002).vi sini od 180 m u razdoblju Antlantika (GigoviNi-
U Hrvatskoj raste u gorskom vegetacijskom pojasu Di-kolić1960).
narida i na panonskim gorama: Papuku, Psunju, Med


Paleobotaničari sugeriraju da se jela, zajedno s buk ved
nici i Macelju (Jelaska2005).


vom, u središnjoj Europi prirodno proširila djelova-


Paleontološka istraživanja pokazala su kako se obič -njem klime.Tako Berson(2004) objašnjava kako je
na jela na ove prostore u postglacijalnom razdoblju širilapet čimbenika bilo odlučujuće za širenje bukve i jele u
iz refugija na južnom Balkanu, južnoj Italiji, Pirinejima iEuropi: klimatske promjene, migracijski putevi, zastoj
u Grčkoj unatrag 38000 godina (Bersoni dr.2004,u rastu populacije, antropogeno djelovanje i prirodni
Lang1994,CulibergiŠercelj1995,Šerceljipo žari. Isti autor zaključuje da su klimatske promjene


bile odlučujući čimbenik za širenje jele.


2


Izv. prof. dr. sc. Igor Anić, prof. dr. sc. Joso Vukelić,
Utjecaj klimatskih čimbenika na dinamiku vegeta-
Stjepan Mikac, dipl. ing. šum., doc. dr. sc. Darko Bakšić,


cije moguće je uočiti unutar godine dana, ali i u dugim


Damir Ugarković, dipl. ing. šum., Zavod za ekologiju i uzgajanje


raz dobljima koja se protežu do 100000 godina. Neka


šuma Šumarskoga fakulteta Sveučilišta u Zagrebu, pp 422,
HR – 10002 Zagreb, mikac@sumfak.hr


is traživanja upućuju na postojanje veze između dina




ŠUMARSKI LIST 3-4/2009 str. 22     <-- 22 -->        PDF

I.Anić, J. Vukelić, S. Mikac, D. Bakšić, D. Ugarković: UTJECAJ GLOBALNIH KLIMATSKIH PROMJENA...Šumarski list br. 3–4, CXXXIII (2009), 135-144
mike vegetacije i orbitalnih frekvencija (Milankovi


ćevihciklusa) u amplitudama od ~ 124000 godina


(Dy nesiusiJansson2000, Willsi dr.1999).


Pro mjena klime je pojava u prirodi koja je uzrokovana
prirodnom varijabilnošću. U posljednjem interglacijalnom
razdoblju (Holocenu), uz pomoć izotopa kisika
.O uzorkovanih na Greenland-u, utvrđene su male
temperaturne oscilacije (Dansgaardi dr.1993). Os ci
lacije u Holocenu iznosile su ±1,5 oC za prosječnu
ljetnu i godišnju temperaturu (Wicki Tinner1997),
dok rekonstrukcija padalina pokazuje znatnu varijaciju
tijekom Holocena (Magnyi dr.2003).Davis(2003)
je ustanovio varijacije u prosječnoj temperaturi od


+0,5 do – 2,5 oC za cijelu Europu tijekom Holocena.
Danas postoje mnoge znanstvene rasprave i tumačenja
uzroka globalnog zagrijavanja.Tako Karli dr.
(2003) smatraju kako su globalne klimatske promjene
rezultat antropogenog djelovanja od početaka industrijske
revolucije.Analizebušotinaledaukazujunavisok
porastkoncentracijeCOuatmosferii porast atmosfer


2


skog COtijekomindustrijskograzdobljas280 ppmv


2


(1750. godine) na365 ppmv(1998. godine), (Högberg
2007). Neke studije ukazuju naprogresivniporast
COod20 ppmv u razdoblju 8000. – 2000. godina


2


BP(Indermühleidr.1999). Jednaodnovijihteorija
bilajedasupovećanurazinuCOuatmosferiprouzro


2


čileprirodnepromjeneukontinentalnimioceanskim
rezervoarima.Ruddiman(2003) navodidajeantropogeniutjecajnaglobalniklimatskisustavzapočeojoš

prije8000 godina,sprvimpoljoprivrednimrazvojem.
Raynaud(2005) otkrivaubušotinamaledapovišenu
razinuCOtijekomrazdobljaMIS11,3 kojapokazuje


2


sličnuvrijednostonojurazdobljupredindustrijske
revo lucije. Hasselmann(1997) ukazuje da se tijekom
prošloga stoljeća prosječna temperatura povisila


za 0,5 oC. Prema istom autoru teorija o antropogenom


uzroku globalnih klimatskih promjena je još uvijek


kontroverzna.Loutre(2003)ukazuje na vrlo dugi trenutni
interglacijalni period od ~ 50000 godina. Razlog
tomu je visokakoncentracijaCOkojasprječavarazvoj


2


ledenog štita, a samimtimeipočetaknoveglacijacije.
Bez obzira na raznolikost tumačenja uzroka pojave
klimatskih promjena, činjenica je kako one mijenjaju
oko liš u kojemu se pojavljuje neka vrsta. Skup ekološ kih
čimbenika koji izgrađuju okoliš u kojemu se pojavlju
je određena vrsta naziva se ekološka niša. Prema


Hutchinsonu(1957) ekološka niša je opseg okoliš nih
čimbenika unutar kojih se pojavljuje određena vrsta.
Globalne klimatske promjene tijekom prošloga sto


ljeća prouzročile su promjene u okolišu, a time i promjene
ekoloških niša za sve vrste drveća, pa tako i
obične jele. Osim toga, na dinamiku populacije obične
jele utječu i drugi čimbenici, primjerice suhe i mokre depozicije
(Glavači dr.1985,Prpić1987), visoka gus toća
herbivora (Mayer1981, Roženbergari dr.
2007), međuvrsna kompeticija, neprimjereno gospodarenje
(Matići dr.2006, 1996) te napadi štetnih insekata
i patogenih gljiva (Klepac1972). Zbog svega
toga učestale su sumnje u mogućnost povlačenja, pa čak


i nestanka obične jele s njenih staništa.
Cilj je ovoga istraživanja ustanoviti za područje Republike
Hrvatske:


(I)ekološku nišu obične jele na temelju odabranih
klimatskih čimbenika
(II)razlike između dijelova njezina areala s obzirom
na odabrane klimatske čimbenike
(III)moguće promjene ekološke niše s obzirom na
mo del globalnih klimatskih promjena za razdoblje
2000 – 2100. godine.
MATERIJAL I METODE RADA– Material and methods


U radu su korišteni klimatski podaci za razdoblje
1950 – 2000. godine preuzeti iz bazeWorldclime(Hijmansi
dr.2005). Za izgradnju prognoznog modela ko rišteno
je osam klimatskih varijabli i reljefni čimbenici,
primjerice nadmorska visina (m) i nagib (°). Za prog nozu
klimatskih promjena za razdoblje 2000 – 2100.
godine korišten je model CCM3 (ClimateChange
Model) koji predpostavlja dvostruku razinu sta kleničkih
plinova (CO, CH, NO, CFC-11 i CFC-12) u at


242


mosferi u odnosu na današnju (Govindasamyi dr.
2003). Svi klimatski podaci su unešeni, kao gridovi, u


2


rezoluciji 30 sec (~ 1 km). Podaci o pridolasku jele na
području Republike Hrvatske korišteni su iz najnovijih
istraživanja o rasprostranjenosti šumkih staništa (Vukelići
dr.2008), s ICPploha, baze fitocenoloških snimaka
Republike Hrvatske i iz osnova gos podarenja. Na
svakoj plohi pridolazak jele ocijenjen je binarnim varijablama
– 1 (nazočna) i 0 (odsutna).


Nezavisne varijable korištene za izgradnju logističkog
modela i prognozu su: nadmorska visina – Elev
(m), nagib –Slope(°), prosječna godišnja temperatura


– MeanAnnT(°C), prosječni godišnji temperaturni
opseg –MeanAnnTR(°C), dobiven kao razlika prosječ ne
temperature najtoplijeg i najhladnijeg mjeseca, za tim
odnos između prosječnoga mjesečnoga opsega
temperature i prosječnoga godišnjega temperaturnog
opsega –IsoTherm(°C), prosječna temperatura najsušeg
kvartala –MeanTDQ(°C), prosječna temperatura
najhladnijeg mjeseca –MeanTCM(°C), prosječna godišnja
količina oborina –MeanAnnP(mm), prosječna
ko ličina oborina u najtoplijem kvartalu – MeanPWQ
(mm) i koeficijent varijacije oborina –PreS(mm).
Areal jele podijeljen je na tri dijela: DIN – dinarski
dio areala jele unutar zajednice Omphalodo-Fagetum
/Tregubov1957/Marinčeketal. 1993,ACD – dinar ski
dio acidofilnih jelovih zajednica (Blechno-Abiete




ŠUMARSKI LIST 3-4/2009 str. 23     <-- 23 -->        PDF

I.Anić, J. Vukelić, S. Mikac, D. Bakšić, D. Ugarković: UTJECAJ GLOBALNIH KLIMATSKIH PROMJENA...Šumarski list br. 3–4, CXXXIII (2009), 135-144
tumHorvat/1938/ 1950) i PAN – panonski dio areala
koji obuhvaća areal jele unutar zajednice (Festucodrymeiae-
AbietetumVukelićetBaričević2007).
Raz like u klimatskim čimbenicima unutar dijelova are ala
jele utvrđene su jednostrukom analizom varijance
(ANOVA).Analiza i vizualizacija ekološke niše unutar
areala utvrđena je diskriminantnom analizom (DA).


REZULTATI


Analizom varijance utvrđene su značajne statističke
razlike između svih grupa područja prirodnog rasprostra njenja
obične jele s obzirom na nadmorsku visinu –Elev
(F = 4,0783, p = 0,0000), koeficijent varijacije obo rina –
PreS(F = 5,1062, p = 0,0000), prosječnu ko ličinu oborina
u najtoplijem kvartalu – MeanPWQ(F = 5,0930,


Prog nozni model ekološke niše za područje rasprostranjenosti
jele danas i za razdoblje do 2100. godine s
ob zi rom na model klimatskih promjena izrađen je
po moću logističke regresije (LOGREG), izraza: p(y) =
exp(LP)/(1+exp(LP)),gdje LPpredstavlja linearnu
kom binaciju nezavisnih varijabli (Flantuai dr.2007).


– Results
p = 0,0000), prosječnu temperaturu najhlad nijeg mjeseca
–MeanTCM(F = 2,9190, p = 0,0000), prosječnu
godiš nju količinu oborina – MeanAnP(F = 279,8634,
p = 0,0000) i prosječnu godišnju temperaturu –Mean AnnT(
F = 3,5401, p = 0,0000). Statistički značajne razlike
nisu utvrđene između acidofilnih jelovih zajednica i


Tablica 1.
Prosječne vrijednosti stanišnih i klimatskih čimbenika u šumskim zajednicama obične jele u Hrvatskoj
za razdoblje 1950 – 2000. godine


Table 1
Mean values of site and climatic factors in the forest communities of Silver fir in Croatia for
the period 1950 – 2000


Grupa
Group
ElevMeanAnnTRMeanAnnTMeanAnnPIsoThermMeanTDQMeanTCMMeanPWQPreSSlope
N
(m)(°C)(°C)(mm)(°C)(°C)(°C)(mm)(mm)(°)
PAN58729,48,2960,430,80,1-5,5311,024,05,0238
DIN88726,67,61338,928,88,5-4,3294,719,25,33874
ACD78726,48,51372,329,01,1-3,3318,617,74,498
Prosjek
Average 75427,58,11223,729,53,2-4,4308,120,34,94210


Elev– nadmorska visina/elevation
MeanAnnTR– prosječni godišnji temperaturni opseg/mean annual temperature range
MeanAnnT– prosječna godišnja temperatura/mean annual temperature
MeanAnnP– prosječna godišnja količina oborina/mean annual precipitation quantity
IsoTherm– odnos između prosječnoga mjesečnoga opsega temperature i prosječnoga godišnjega temperaturnog opsega/the ratio between
the mean monthly temperature range and the mean annual temperature rangeMeanTDQ– prosječna temperatura najsušeg kvartala/mean temperature of the driest quarter
MeanTCM– prosječna temperatura najhladnijeg mjeseca/mean temperature of the coldest quarter
MeanPWQ– prosječna količina oborina u najtoplijem kvartalu/mean annual precipitation in the warmest quarter
PreS– koeficijent varijacije oborina/coefficient of seasonal precipitation variation
Slope– nagib terena/slope


panon skih bukovo-jelovih zajednica s obzirom na nagibnars kihi panonskih bukovo-jelovih šuma nisu utvr


i prosječnu temperaturu najsušeg kvartala. Između di -đene razlike jedino u nagibu. Unutar dinarskoga dijela
areala jele razlike nisu utvrđene samo izmeđuprosječnog
godišnjeg op sega temperature–MeanAnnTRi odnosa
između mjesečnog i godišnjeg opsega temperature


–IsoTherm(Tablica 1).
Slika1. Scatter plot kanoničkih vrijednosti diskriminantne analize
Wilks’l = 0,1647609, F (27,21761) = 688,45 p<0,0000.
Elipse označavaju 95 % mjerenja unutar populacije. Oznake
predstavljaju istraživane populacije: PAN – panonski
dio areala jele, DIN – dinarske bukovo-jelove šume,
ACD – acidofilne jelove šume, OTHER – ostali lokaliteti
u Hrvatskoj.


Figure 1Scatter plot of values of canonical discriminant analysis
Wilks’ 1 = 0.1647609, F (27.21761) = 688.45 p<0.0000.
Elipses denote 95 % measurements within the population.
Signs represents the investigated populations: PAN – Pannonian
part of fir distribution range, DIN – Dinaric
beech-fir forests, ACD – acidophilic fir forests, OTHER –
other localities in Croatia.




ŠUMARSKI LIST 3-4/2009 str. 24     <-- 24 -->        PDF

...


(°)


kriminaciju dijelova areala u prvom faktoru imaju prosječna
godišnja tempe ratura, prosječna temperatura najhladnijeg
mjeseaca i prosječna godišnja količina oborina.
Najveći utjecaj na odvajanje pa nonskoga dijela areala
(PAN) od ostalih gru pa ima dru ga kanonička funkcija. S


obzirom na koriš tene klimat ske čimbenike, jasno se razdvajaju
dva tipa areala jele u Hrvatskoj (Slika 1) – panonski
dio (PAN) i dinar ski dio (DIN, ACD). S obzirom
na analizirane klimatske čimbenike nemoguće je razdvojiti
dinarski dio areala jele u dvije skupine.


Slika2.
Prostorna razdioba prosječne godišnje temperature: a) za razdoblje 1950 – 2000. godine, b) prema modelu klimatskih promjena
(Worldclime) za razdoblje 2000 – 2100. godine, c) distribucija frekvencija prosječnih temperatura za razdoblje 1950 – 2000 i
2000 – 2100. godine, d) distribucija frekvencija prosječnih oborina za razdoblje 1950 – 2000 i 2000– 2100. godine


Figure 2Spatial distribution of mean annual temperature: a) for the period 1950 – 2000, b) according to the climate change model
(WORLDCLIME) for the period 2000 – 2100, c) mean annual temperature for the period 1950 – 2000, and 2000 – 2100,
d) mean annual precipitation for the period 1950 – 2000, and 2000 – 2100




ŠUMARSKI LIST 3-4/2009 str. 25     <-- 25 -->        PDF

I.Anić, J. Vukelić, S. Mikac, D. Bakšić, D. Ugarković: UTJECAJ GLOBALNIH KLIMATSKIH PROMJENA...Šumarski list br. 3–4, CXXXIII (2009), 135-144
Logistički prognozni model rezul tirao je visokom ob


2


jaš njenomvar i jabilnosti(CoxandSnellR= 0,653, Na


2


gel kerkeR=0,876, AUC= 0,978). Zatestiranje
validacijemodelanapravljenajekartavjerojatnostipojavejele.
Graničnavjerojatnostpojavnostivrsteuvećini
logističkihre gresijskihmodelaiznosi0,5(Mil leri
Franklin2002). Većavjerojatnostukazujenastaništa
pogodnazapojavujele s obziromnaklimatske čimbe-


Tablica 3.Rezultati logističkog prognoznog modela


Table 3Results of logistic prognostic model


nike. Usporedbomspos to jećimarealomjele (Corine
Land Co ver 2000, izvor: www.azo.hr) vje rojatnost. 0,9
odgovara njezinom stvarnomarealuuHrvatskoj. Zaizgradnjuprognoznogmodelasvevarijablepokazalesuse

statističkiznačajne(Tablica 4). Jedino prosječna go dišnja
temperatura –MeanAnnT(°C) ima negativan utje caj
na pridolazak jele.


Statistika –StatisticBroj stup. slobode DF.
2
–Chi-squarePr > Chi
-2 Log (Likelihood)106867,938< 0,0001
Score104618,337< 0,0001
Wald10921,860< 0,0001


Slika3. Prostorna distribucija ekološke niše (potencijalnog staništa) obične jele dobivena logističkim regresijskim modelom: a) stanje u
razdoblju 1990 – 2000. godine, b) predviđanje za razdoblje 2000 – 2100. godine


Figure 3 The spatial distribution of ecological niche of silver fir obtained with logical regression model: a) for the period 1990 – 2000, b)
predicting for the period 2000 – 2100


Tablica 4.Procijenjeni parametri prognoznog modela logističke regresije (. = 0.05)


Table 4Estimated prognostic parameters of logistic regression model (. = 0.05)


Varijable
Variables
Vrijednost
Value
Standardna
pogreška
Standard
error
.
2
Chi-SquarePr > Chi
Donja
granica
Lower bound
(95 %)
Gornja
granica
Upper bound
(95 %)
Odds-odnos
Odds ratio
ß-88,1836,45186,941< 0,0001-100,824-75,542
0
Elev (m)0,0020,0016,9240,0090,0010,0041,002
MeanAnnTR(°C)0,3570,05443,759< 0,00010,2510,4631,429
MeanAnnT(°C)-0,6830,09848,547< 0,0001-0,875-0,4910,505
MeanAnnP(mm)0,0110,001102,577< 0,00010,0090,0141,011
IsoTherm(°C)0,5520,11622,565< 0,00010,3240,781,737
MeanTDQ(°C)0,0070,00215,758< 0,00010,0030,011,007
MeanTCM (°C)0,6030,09738,626< 0,00010,4130,7931,828
MeanPWQ(mm)0,110,007237,466< 0,00010,0960,1241,116
PreS (mm)0,4280,042104,804< 0,00010,3460,511,534
Slope (°)0,0930,01924,473< 0,00010,0560,131,097




ŠUMARSKI LIST 3-4/2009 str. 26     <-- 26 -->        PDF

I.Anić, J. Vukelić, S. Mikac, D. Bakšić, D. Ugarković: UTJECAJ GLOBALNIH KLIMATSKIH PROMJENA...Šumarski list br. 3–4, CXXXIII (2009), 135-144
Površina Republike Hrvatske na kojoj raste obična
jela kao vrsta iznosi 323 286 ha (Izvor: Corine Land
Co ver 2000). Prema logističkom modelu površina ekološ
ke niše (potencijalnog staništa) iznosi 337 610 ha
(p . 0,9). Razlika od 14 324 ha, distribuirana uglavnom
na području panonskih bukovo-jelovih šuma na Žumberku,
Samoborskom gorju, Psunju te na dijelu Učke,
upu ćuje na mogući antropogeni utjecaj tijekom povijesti
(Slika 3a).


S obzirom na promijenjene klimatske parametre,
mogu se prognozirati znatnije promjene ekološke niše
obične jele do 2100. godine. Naime, prognozni model s
obzirom na model globalnih klimatskih promjena ukazuje


na značajne promjene u području slavonskoga gorja i na
većem dijeluVelebita. Smanjenje područja vjerojatnosti .
0,9 iznosi288155 ha, iliurelativnomiznosu za 85,35 %
manjupovršinuuodnosunadanašnju(Slika3b).


Izrađeni prognozni model logističke regresije točno je
klasificirao 94,79 % procijenjenih uzoraka, dok je us pješnost
validacije 95,29 %. Prema modelu globalnih kli matskih
promjena prosječna godišnja temperatura će se
povećati za ~ 2,5 °Cuodnosunapro sječnugodišnjutemperaturuzarazdoblje1950
– 2000. godine(Z= -93,045,
p< 0,0001). Prosječnagodišnjako ličinaoborina ćese
smanjitiza ~ 152 mm/god. (Z = 79,337, p = < 0,0001)
unutar područja sadašnjegaarealaobičnejele(Tablica5).


Tablica 5.Prosječne vrijednosti klimatskih čimbenika za razdoblja 1950 – 2000. i 2000 – 2100. godine


Table 5Mean values of climatic factors for the periods 1950 – 2000 and 2000 – 2100


MeanAnnPMeanPWQPreSMeanAnnTMeanTCMMeanAnnTRMeanTDQIsoTherm
(1950 – 2000)(mm)(mm)(mm)(°C)(°C)(°C)(°C)(°C)
PAN960,4311,024,08,2-5,529,40,130,8
DIN1338,9294,719,27,6-4,326,68,528,8
ACD1372,3318,617,78,5-3,326,41,129,0
Ukupno -Total 1318,3296,119,47,7-4,326,77,929,0
(2000 – 2100)(mm)(mm)(mm)(°C)(°C)(°C)(°C)(°C)
PAN869,9276,929,910,8-3,630,82,530,0
DIN1184,1267,924,710,1-2,628,210,827,9
ACD1216,3304,220,411,0-1,627,93,328,1
Ukupno -Total 1167,1269,224,910,1-2,728,410,228,0
Razlika -Difference(mm)(mm)(mm)(°C)(°C)(°C)(°C)(°C)
PAN-90,6-34,15,92,61,91,42,4-0,8
DIN-154,8-26,85,52,51,61,62,3-0,9
ACD-155,9-14,42,72,41,71,52,2-0,8
Ukupno -Total -151,2-26,95,52,51,71,62,3-0,9


Tablica 6.Ekološka niša obične jele za razdoblje 1990 – 2000. godine i moguća promjena za razdoblje 2000 – 2100. godine


Table 6Ecological niche of silver fir for the period 1990 – 2000 and possible change for the period 2000 – 2100


Vjerojatnost pojave jele
Probability 2000. godina –2000. year2100. godina –2100. yearRazlika
Difference
(%)p (%)Površina –Area(ha)
0 – 10443383780%500262589%9%
10 – 251896973%2364954%1%
25 – 501983584%1664503%-1%
50 – 751978264%872142%-2%
75 – 901915963%485451%-2%
90 – 1003376116%494561%-5%


RASPRAVA


Globalneklimatskepromjeneprouzročenesuredovi
timciklusima (tzv. Milankovićevimciklusima) u
Zem ljinojorbitikojisedešavajupribližnosvakih
100000 godina(Hays1976). Milankovićeviciklusi
odre đujukoličinuinsolacije, atimeitemperaturuna
Zemlji. Kaoposljedica toga uočena je smjenahladnihi
toplihrazdobljaunjezinojprošlosti. Toplarazdoblja
(interglacijacije) ponavljajusesvakih100000 godina, a
trajupribližno10000 godina(Berger1981).Tijekom


– Discussion
razdobljainterglacijacijarazinaatmosferskogCOpostupnorasteuodnosunaglacijalnorazdoblje.
Svako
toplorazdobljenosikarakterističnaklimatskaobiljež ja.
Cheddadi(2007) usporedbomdinamikeekosustavatijekom
proteklih pet interglacijacijazaključuje
da recentni razvojvegetacijenijeistikaoiprije500000
go dina.Postglacijalnamigracijaovisiokapacitetuvrs tezamigracijomikolonizacijomnovihpodručja.
Broj ni
su primjeri o dominaciji i nestanku pojedinih vrsta




ŠUMARSKI LIST 3-4/2009 str. 27     <-- 27 -->        PDF

I.Anić, J. Vukelić, S. Mikac, D. Bakšić, D. Ugarković: UTJECAJ GLOBALNIH KLIMATSKIH PROMJENA...Šumarski list br. 3–4, CXXXIII (2009), 135-144
drveća s određenih staništa u prošlosti. Tako Willis
(1999) ukazuje na istovremeno postojanje subtropskih
ro dova kao što su: Carya,Pterocarya,Liquidambar,
Seqouia,Taxodium,Nissai dr., zajedno s jelom i buk vom
na području današnjega Balatona. Drugi primjer
je vrstaAcermonspessulanum, koja je danasraširenau
juž nojEuropi, aurazdobljuIpswichiana prostirala se
dobritanskogpoluotoka(West1980). Isti autor je
usta novio kako je omorika (Piceaomorika) urazdoblju
PastonianaraslasvedojugaEngleske. VrstaRhododendron
ponticumtijekomposljednjihinterglacijacija
bilajeraširenasvedozapadneIrske, adanaspridolazi
samouJužnojEuropi. PremaReille(1995) tijekom
raz dobljaEmianauumjerenompojasueuropskihšuma
do miniraojegrab,kojegajekasnije,urazdobljuholocena,
potisnulabukva. U razdobljuranoginterglacijala
rodoviZelkovaiUlmusimalisu u Italiji značajnuulo guusastavu
šuma. Danasseovevrstepojavljujukao
reliktiuvrlomalimizoliranimpodručjima(Russoi
Cheddadi1996). Cheddadiidr.(2005) zaključuju
dadinamikavegetacijepokazujeskladnijaobilježja,
uko likosepromatra bioklimatska grupataksona
(BAG–BioclimaticAffinityGroups) kojaimavišeklimatskihnaklonostinegopojedinavrsta.
Klimatski čimbenici
utje ču na dinamiku prirodnih ekosustava na
globalnoj razini te na migraciju i pridolazak vrste.


Utjecaj vegetacije na globalni ciklus kruženja CO


2


je značajan, jer šumski ekosustavi prekrivaju više od


9


4,1 x 10ha površine Zemlje, a šume i šumsko tlo sadr


15


žavaju oko 1146 x 10g C. Od toga iznosa 49 % otpada
na borealne šume, 14 % na umjerene i 37 % na tropske
šume.Više od 2/3 ugljika u šumskim ekosustavima sadržano
je u tlu. Gospodarski zahvati utječu na smanjenje
razine atmosferskog ugljika (Dixoni dr.1994).
Pre maLaubhann(2008) prosječno vezivanje ugljika


-1-1


u europskim šumama iznosi 1730 kg hagod. Krčenjem
šuma za dobivanje poljoprivrednih površina u atmosferu


15-1


je oslobođena velika količina ugljika (2 x 10g god),
(Richteri dr. 1999). Preko 30 % šuma u Svijetu su negospodarene,
od čega su polovica prašume distribuirane
u borealnoj i umjerenoj zoni sjeverne hemisfere.Tišumski
kompleksi vežu ~ 1,3±0,5 Gt ugljika na godinu
(Luyssaerti dr. 2008). Iznos produkcije COvarira s


2


temperaturom tijekom godine.Tako je u proljeće i ljeto
produkcija 2 – 3 puta veća nego u zimskom razdoblju pri
istoj temperaturi, a u prosjeku godišnje oko 3400 g


2


CO/m(Woodnelli dr. 1966). Borealni šumski eko


2


sustavi su veliki bazeni ugljika, no u njima su procesi dekompozicije
usporeni. Globalno zagrijavanje u skoroj


ZAKLJUČAK


Istraživanje je pokazalo kako se današnji areal obične
jele u Hrvatskoj značajno (p . 0,9) ne razlikuje od
potencijalnoga.Toznači kako duga povijest gospoda


budućnosti može prouzročiti suprotni učinak u smislu
oslobađanja velikih količina ugljika, upravo iz borealnih
šumskih ekosustava. Iz navednog može se izvući zaključak
kako postoji značajna veza između klime, atmosferskog
COi vegetacije na globalnoj razini.


2


Klimatski model upotrijebljen u ovom istraživanju
pretpostavlja dvostruko povećanje razine stakleničkih
plinova u idućih sto godina. Nedostatak klimatskih
prognostičkih modela je što ne uzimaju u obzir utjecaj
vegetacije na globalno kruženje ugljika, aerosola,
oblačnosti i oceansko-atmosferskog spoja klime (Hasselmann
1997). Na lokalnoj razini odlučujuću ulogu
imaju, osim klimatskih, i drugi čimbenici kao što su
gustoća populacije herbivora, patogeni organizmi, prizemna
razina ozona, gospodarski zahvati, promjene
svojstava tla, kompeticija, mezo- i mikroklimatski čimbenici
i drugo. Novija istraživanja ukazuju na znatnu
oštećenost i propadanje sastojina jele u području Dinarida
(Božićidr.2006).Potočić(2005) utvrđuje da
sušne godine u kombinaciji s tlima siromašnim kalcijem
uzrokuju smanjenje koncentracije kalcija u iglicama
jele.Toje važan biogeni element, jer štiti biljku
od smanjenja lisne površine tijekom suše.Matići dr.
(1998) utvrđuju povećanu učestalost uroda jele kao posljedicu
promijenjenih stanišnih prilika.


Obična jela je tijekom evolucije stvorila neke prilagodbe
na promijenjene uvjete okoliša, primjerice dugotrajno
podnošenje zasjene, odgodu visinskoga rasta
zbog obrane od kasnih proljetnih mrazeva, fizičku
koakciju korijenja, stvaranje biogrupa i razvijen korijenski
sustav (PrpićiSeletković2000). Međutim,
strah od otežanog uspijevanja obične jele u njezinoj
ekološkoj niši je opravdan jer se može dogoditi da se u
uvjetima naglih promjena klimatskih čimbenika vrsta
neće uspjeti na vrijeme prilagoditi. Prognoza ovoga is tra
živanja pokazuje značajan utjecaj klimatskih čimbenika
na ekološku nišu obične jele do 2100. godine.


Treba ipak imati u vidu kako svaki model ima svoje
nedostatke. Modeli koji predviđaju globalne klimatske
promjene sadrže veliku entropiju, jer ne uključuje sve
one čimbenike koji posredno ili neposredno utječu na
klimu. Modeliranje današnje ekološke niše obavljeno je
pod pretpostavkom da gospodarenje šumama nije značajnije
utjecalo na rasprostranjenost obične jele u Hrvatskoj.
Zato bi buduća istraživanja trebalo nastaviti u
smjeru modeliranja gustoće njezine populacije ili
omjera smjese na razini realizirane ekološke niše u kom peticiji
s bukvom i drugim vrstama drveća, uključu jući
mehanizme rasta populacije.


– Conclusion
renja šumama koja u kontinuitetu traje gotovo dva i pol
stoljeća nije pridonijela smanjenju njezina areala.




ŠUMARSKI LIST 3-4/2009 str. 28     <-- 28 -->        PDF

I.Anić, J. Vukelić, S. Mikac, D. Bakšić, D. Ugarković: UTJECAJ GLOBALNIH KLIMATSKIH PROMJENA...Šumarski list br. 3–4, CXXXIII (2009), 135-144
Međutim, globalne klimatske promjene mogle bi


du goročno izazvati značajne promjene ekološke niše


obič ne jele u Hrvatskoj. Prognostički model primijenjen
u ovom istraživanju predmnijevao je dvostruko
po većanje koncentracije stakleničkih plinova (CO,


2


CH, NO, CFC-11 i CFC-12) koje bi izazvalo porast


42


prosječne godišnje temperature za 2,5 °Cismanjenje
prosječnegodišnjekoličineoborinaza 152 mm. U tom


bi se slučaju do 2100. godine moglo očekivati smanjenje
ekološke niše obične jele u Hrvatskoj za približno
85 % uodnosunarazdoblje1950 – 2000. godine.


To ne znači neposredno smanjenje areala obične
jele već sužavanje opsega ekološke niše ili stanišnih
pri lika za njezino optimalno uspijevanje na istraživanom
području.


ZAHVALA– Acknowledgement


Istraživanje je obavljeno u sklopu znanstveno-istraživačkog
programa Ministarstva znanosti, tehnologije i
športa Republike Hrvatske pod naslovom Potrajno i integralno
gospodarenje šumskim ekosustavima u Hrvatskoj,


LITERATURA


Beaumont, L. J.,L.Hughes, M.Poulsen,2005:
Predicting species distributions: use of climatic
parameters in BIOCLIM and its impact on predictions
of species’current and future distributions.
Ecological Modelling, 186, 250–269.


Berger, A.L., 1981:The astronomical theory of paleoclimates.
Climatic variations: facts and theories
(ur. A. L. Berger), str. 501–525, Reidel,
Dordrecht.


Božić,M., O.Antonić, R.Pernar, S.Jelaska,


J.Križanac, J.Čavlović,V.Kušan,2006:
Modelling the damage status of silver fir trees
(Abies albaMill.) on the basis of geomorphological,
climatic and stand factors. Ecological Modelling
94: 202–208.
Cheddadi,R., J. L. Beaulieu, J. Jouzel,V.A.
Ponel, J. M.Laurent, M.Reille, D.Raynaud,
A.Bar-Hen,2005: Similarityofvegetation
dynamicsduringinterglacialperiods.
PNAS 39: 13939–13943.


Corine Land Cover 2000, izvor: www.azo.hr
Dansgaard,W., H. B.Clausen, N.Gundestrup,


C. U. Hammer, S. F. Johnsen, P. M. Kristinsdottir,
N. Reeh,1982:ANew Greenland
Deep Ice Core. Science 218: 1273–1277.
Davis, B.A.S., S.Brewerb,A. C.Stevensona,


J.Guiotc,Data Contributors, 2003:The temperature
of Europe during the Holocene reconstructed
from pollen data. Quaternary Science
Re views 22: 1701–1716.
Dixon, R.K., A.M.Solomon, S.Brown, R.A.
Houghton, M. C. Trexier, J. Wisniewski,
1994: Carbon Pools and Flux of Global Forest
Ecosystems. Science 263: 185–190.


Dynesius,M., R. Jansson,2000: Evolutionary
con sequences of changes in species’geographi


te znanstvenih projekata Dinamika obnovebukovo-je lovih
prašuma hrvatskih Dinarida (oznaka MZOŠ 0680682041-
1950) i Šumska staništa i šumske zajednice na
Medvednici (oznaka MZOŠ 068-0682041-2780).


– References
cal distributions driven by Milankovitch climate
oscillations. PNAS 97: 9115–9120.


Flantua, G.A.S., H. J.Boxel, H.Hooghiemstra,
J. Smaalen,2007: Application of GIS
and logistic regression to fossil pollen data in
modeling present and past spatial distribution of
the Colombian savanna.Climate Dynamic 29:
697–712.


Gigov,A., V.Nikolić,1960: Rezultatianalizepolena
nanekimtresavamauHrvatskoj. Glasnik
Pri rodnjačkog muzeja, Ser. B, 15: 3–26.


Glavač,V., H.Koenies, B.Prpić,1985: On the
entry of aerial pollutants into beech and fir forests
on the Dinaric range of south-westernYugoslavia.
Šumarski list 9–10: 429–447.


Hardin, G., 1960:The Competitive Exclusion Principle.
Science 131: 1292–1297.


Hays,J., J.Imbrie, N.Shackleton,1976: Variations
in the Earth’s Orbit: Pacemaker of the Ice
Ages. Science 194: 1121.


Hijmans, R.J., S. E.Cameron, J. L.Parra,P. G.
Jones, A.Jarvis,2005.Very high resolution
interpolated climate surfaces for global land
areas. International Journal of Climatology 25:
1965–1978.


Högberg,P.,2007: Enviromental science: Nitrogen
imapcts on forest carbon. Natureb 447: 781–782.


Indermühle,A., T.F.Stocker,F.Joos, H.Fisher,
H. J.Smith, M. Wahlen, B.Deck, D.
Mastroianni, J. Tschumi,T.Blunieret
al.,1999: Holocene carbon-cycle dynamics ba sed
on COtrapped in ice atTaylor Dome, An


2


tarctica. Nature398: 121–126.
Jelaska,S., 2005: Prilog raščlambi dinarskih buko vo-
jelovih šuma na četvrtoj razini Nacionalne
kla sifikacije staništa RH. Drypis, 1/1–3.




ŠUMARSKI LIST 3-4/2009 str. 29     <-- 29 -->        PDF

I.Anić, J. Vukelić, S. Mikac, D. Bakšić, D. Ugarković: UTJECAJ GLOBALNIH KLIMATSKIH PROMJENA...Šumarski list br. 3–4, CXXXIII (2009), 135-144
Klepac,D., 1972: Investigations of the effect of de


foliators on the increment of Fir forests. Šumar


ski list 1–2: 40–62.


Laubhann,D., H. Sterba, G. J. Reinds, D.W.
Vries,2008: The impact of atmospheris and
climate on growth in Europe monitoring plots:
An individual growth model. Forest Ecology
and Management. In Press.


Loutre, M. F.,2003: Clues from MIS 11 to predict
the future climate: a modeling point of view.
Earth and Planetary Science Letters. Earth Planetary
Science Letter 212: 213–224.


Luyssaert,S., E. D. Shulze, A.Börner, A.
Knohl, D. Hessenmöller, B. E. Law, P.
Ciais, J. Grace,2008: Old-growth forest as
global carbon sinks. Nature 455: 213–215.


Magnya,M., C.Bégeot, J.Guiot, O.Peyron,
2003: Contrasting patterns of hydrological changes
in Europe in response to Holocene climate
cooling phases. Quaternary Science Reviews 22:
1589–1596.


Matić,S., I. Anić, M. Oršanić,2006: Aktualni
pro blemi gospodarenja običnom jelom (Abies
albaMill.) u Republici Hrvatskoj. Glasnikza
šum skepokuse, pos. izd. 5, 7–28.


Matić,S., M.Oršanić, I.Anić,1996: Neke karakteristike
i problemi prebornih šuma obične jele
(Abies albaMill.) u Hrvatskoj. Šumarski list
CXX(3–4): 91–99, Zagreb.


Matić,S., M.Oršanić, I.Anić,1998: Utjecaj klimatskih
promjena na strukturu i razvoj šumskih
ekosustava. U: M. Maceljski, (ur.), Prilagodba
poljoprivrede i šumarstva klimi i njenim promjenama:
239–250, HAZU, Zagreb.


Mayer,H., M. Neumann,1981: Struktureller und
entwicklugsdynamischerVergleich der Fichten –
Tan nen – Buchen – Urwälder Rothwald/Niederös
terreich und Čorkova Uvala/Kroatien. Forstw.
Cbl. 100: 111–132.


Peguero-Pina, J.J., J. J. Camarero, A.Abadia,
E.Martin, R.Gonzáles-Cascón,F.
Morales, E.Gill-Pelegrin,2007: Physiological
performance of silver fir (Abies alba
Mill.) population under contrasting climates
near the south-west distribution limit of the species.
Flora-Morphology, Distribution, Functional
Ecology of Plants 202: 226–236.


Potočić,N., T.Ćosić, I. Pilaš,2005: The influence
of climate and soil properties on calcium
nutrition and vitality of silver fir (Abies alba
Mill.). Enviromental pollutions3: 596–602.


Prpić,B., 1987: Decline of forest trees in Croatia


with special emphasis on the load of Gorski


Kotar area with acid rain and heavy metals.Šu


marski list 1–2: 53–60.


Prpić,B., Z.Seletković,2001: Ekološka konstitucija
obične jele. U: B. Prpić (ur.), Obična jela
(Abies albaMill.) u Hrvatskoj, Akademija šu-
mar skih znanosti, 255–269, Zagreb.


Raynaud,D., J. M. Barnola, R. Souchez, R.
Lorrain, J. R. Petit, P. Duval,V.Y. Lipenkov,
2005:Palaeoclimatology The record
for marine isotopic stage 11.Nature 436: 39–40.


Reille,M., J. L. deBeaulieu,1995:Pollen analysis
of a long upper Pleistocene continental sequence
in aVelay maar (Massif Central, France).
Quaternary Research44: 205–215.


Richter, D.D., D.Markewitz, S. E.Trumbore,


C. G. Wells,1999: Rapid accumulation and
turnover of soil carbon in a re-establishing forest.
Nature400: 56–58.
Roženbergar,D., S.Mikac, I.Anić, J.Diaci,
2007: Gap regeneration patterns in relationship
to light heterogeneity in two old-growth beech–
fir forest reserves in South East Europe. Forestry


80:431–443.
Ruddiman, W.,2003: The Anthropogenic Greenhouse
Era BeganThousands ofYearsAgo. Climate
Change 61: 261–293.
Russo-Ermolli,E., R.Cheddadi,1996:Climatic
reconstruction during the Middle Pleistocene:
Apollen record fromVallo di Diano (Southern
Italy). Geobios 30: 735–744.
Terhürne-Berson,R., T.Litt, R. Cheddadi,
2004: The spread of Abiesthroughout Europe
since the last glacial period: combined macrofossil
and pollen data.Veget. Hist.Archaeobot.


13:257–268.
Sagnard,F., C.Barberot, B.Fady,2002: Structure
of Genetic diversity inAbies albaMill. from
southwestern Alps: multivariate analysis of
adaptive and non-adaptive traits for conservation
in France. Forest Ecology and Management 157:
175–189.
Srdoč,D., B.Obelić, N.Horvatinčić, M.Culiberg,
A.Šercelj, A.Slipčević,1985:
Ra diocarbondatingandpollenanalysesoftwo
peatbogsinthePlitviceNationalPark. ActaBotanica
Croatica 44: 41–46.
Svenning, J.C., F.Skov,2007: Could the tree diversity
pattern in Europe be generated by postglacial
dispersal limitation? Ecology Letters 10:
453–460.


Vukelić,J., S. Mikac, D. Baričević, D. Bak


šić, R. Rosavec,2008: Šumskastaništai




ŠUMARSKI LIST 3-4/2009 str. 30     <-- 30 -->        PDF

I.Anić, J. Vukelić, S. Mikac, D. Bakšić, D. Ugarković: UTJECAJ GLOBALNIH KLIMATSKIH PROMJENA...Šumarski list br. 3–4, CXXXIII (2009), 135-144
šumskezajedniceuHrvatskoj– Nacionalnaeko-Willis, K.J.,A. Kleczkowski, S. J. Crowhurst, 1999:
loškamreža. Državnizavodzazaštituprirode,


124,000-year periodicity in terrestrial vegetation
Zagreb, u tisku.


change during the late Pliocene epoch. Nature
West, R.G., 1980: Pleistocene forest history in East


397:685–688.
Anglia. NewPhytologist 85: 571–622.
Wolf,H., 2003. EUFORGEN Technical Guidelines
Wick,L., W.Tinner,1997:Vegetation changes andfor genetic conservation and use for Silver fir
timberline fluctuations in the central airs as indi-(Abies albaMill.). International Plant Genetic


cators of Holocene climatic oscillations.Arctic


Resources Institute, Rome, Italy. 6 pages.
andAlpine Research 29: 445–458.


Woodnell, G.M., W.R.Dykeman,1966: Respi-
Willis, K.J., 1994:TheVegetational History ohThe


ration of Forest Measured by Carbon Dioxide
Balkans. Quaternary Science Reviews 13:


Accumulation during Temperature Inversion.
769–788.Science 154: 1031–1034.


SUMMARY: The aim of this research is to determine the following: the fundamental ecological
niche or potential distribution range of silver fir in Croatia on the basis of selected climatic factors,
differences between parts of fir distribution range with reference to the selected climatic factors and
changes in the ecological niche in terms of the climate change model for the period 2000 – 2100.


Climatic data for the period 1950 – 2000 used in this work were taken from the Worldclime database
(Hijmans et al. 2005). Eight climatic variables and relief factors were employed to construct
the prognostic model, such as altitute (m), slope (°) and others. Highly correlated variables
were rejected. To predict climate changes for the period 2000 – 2100, a CCM3 model (Climate
Change Model) was used, which is based on double the current level of greenhouse gases (CO,
CH4, N2O, CFC-11 and CFC-12) (Govindasamy et al. 2003). All climatic data in grid form were2entered in 30-second resolution (~ 1 km2). Data on fir occurrence in Croatia were taken from the
latest research on the distribution of forest sites (Vukelić et al. 2008), ICP plots, phytocoenological
relevé database of the Republic of Croatia and management plans. In each plot fir occurrence was
graded with binary variables – 1 (present) and 0 (absent).


Independent variables used to construct the logistic model and prediction included elevation –
Elev (m), slope – Slope (°), mean annual temperature – MeanAnnT (°C), mean annual temperature
range – MeanAnnTR (°C), obtained as the difference between the mean temperature of the
warmest and the coldest month, then the ratio between the mean monthly temperature range and
the mean annual temperature range – IsoTherm (°C), mean temperature of the driest quarter -
MeanTDQ (°C), mean temperature of the coldest quarter – Mean TCM (°C), mean annual precipitation
quantity – MeanAnnP (mm), mean annual precipitation in the warmest quarter –
MeanPWQ (mm) and coefficient of seasonal precipitation variation – PreS (mm).


The distribution range of fir was divided into three parts: DIN – the Dinaric part of fir range
within the community Omphalodo-Fagetum /Tregubov 1957/ Marinček et al. 1993, ACD – the Dinaric
part of acidophilic fir communities (Blechno-Abietetum Horvat /1938/ 1950) and PAN – the
Pannonian part encompassing fir range within the community Festuco drymeiae-Abietetum (Vukelić
et Baričević 2007). Discriminant analysis (DA) was used to analyze and visualize ecological
niches within the range. The prognostic model of ecological niches for the current distribution
range of fir and that for the period until 2100 with regard to climate change model was made by
means of logistic regression (LOGREG), expressions: p(y)= exp(LP)/(1+exp(LP)), where LP represents
linear combination of independent variables (Flantua et al. 2007).


According to the research, the current range of silver fir in Croatia does not differ dramatically
(p . 0.9) from the potential one. This suggests that longlasting forest management did not
contribute to its reduction. However, the selected climatic factors could have a signficant effect on
the occurrence of silver fir in Croatia. The prognostic model shows that in conditions of global
climate changes its potential range (p = . 0.9) in Croatia could decrease by ~ 85% in the period
2000 – 2100.


Key words:Abies albaMill., distribution range, ecological niche, global climate changes,
climatic factors