DIGITALNA ARHIVA ŠUMARSKOG LISTA
prilagođeno pretraživanje po punom tekstu




ŠUMARSKI LIST 5-6/2009 str. 49     <-- 49 -->        PDF

IZVORNI I ZNANSTVENI ČLANCI – ORIGINAL SCIENTIFIC PAPERS Šumarski list br. 5–6, CXXXIII (2009), 279-287
UDK 630* 156 (001)


ČIMBENICI KOJI UTJEČU NA SPOL TELADI JELENA OBIČNOG
(Cervus elaphus L.): VERIFIKACIJA DOSADAŠNJIH SPOZNAJA


FACTORS THAT DETERMINE SEX OF RED DEER CALVES
(Cervus elaphus L.): VERIFICATION OF CURRENT KNOWLEDGE


Dražen DEGMEČIĆ1, Krešimir KRAPINEC2, Tihomir FLORIJANČIĆ3


SAŽETAK: Istraživanja mehanizma nasljeđivanja spola u dvopapkara nedvojbeno
su pokazala kako se statusom uhranjenosti ženskih grla može povećati
udio muškog potomstva. U radu je ova zakonitost istraživana na području
Baranje (državnog lovišta XIV/9 “PODUNAVLJE-PODRAVLJE”. U radu je
analizirana neto masa košuta, odstrijeljenih tijekom lovne godine 2007./2008.
(n = 42) i 2008./2009. (n = 23) te spol i masa njihovih plodova. Nisu nađene
statistički značajne razlike između mase košuta s obzirom na lovnu godinu (ttest;
d.f. = 64; t = -0,03; P = 0,98; P <0,05) niti je utvrđena razlika u masi košuta
s obzirom na to da li su nosile muške ili ženske plodove (t-test; d.f. = 63;
t= -0,98; P = 0,33; P <0,05). Budući da je uočena razlika u omjeru spolova
plodova kod košuta odstrijeljenih prve (45:55 %) i druge (52:48 %) lovne go-
dine, moguće da je ona izazvana lošijim klimatskim uvjetima 2007. godine
(ekstremno suho i vrlo toplo ljeto) ili pogreškom uzorka. Stoga je nužno načiniti
istraživanje kroz dulje razdoblje.


Ključne riječi: jelen obični (Cervus elaphus), masa košuta, spol fetusa,
in utero


UVOD – Introduction
Jedna od ključnih sastavnica lovnoga gospodarenja Hoefs i Nowlan (1994) su prirodan omjer spoje
pitanje reprodukcije, odnosno kvalitete i omjera spo-lova 1:1 objasnili kao rezultat gubitka zametaka tijelova
kod mladunčadi. Ovo je osobito važno kod onih kom gravidnosti, te podržali tezu o kondiciji ženke kao
vrsta divljači kod koje mužjaci daju trofej. Trivers i bitnom čimbeniku određivanja spola budućeg potom-
Willard (1973) su započeli istraživanja i zaključili stva. Flint et al. (1997) također navode tezu o gubitku
kako kondicija ženki uistinu može utjecati na određiva-fetusa, odnosno navode da je uzrok tome različita dinanje
spola i formiranje odnosa spolova kod mladunčadi. mika proizvodnje interferona trofoblasta (IFN-.).
Pokušali su to objasniti preko položaja u socijalnoj hi-Naime, muška blastocista ranije proizvodi IFN-. pa je,
jerarhiji, godina starosti, hrane, razine hormona. Prema kod dominantne košute, puno bolja sinkronizacija izClutton-
Brock et al. (1984, 1986) odnos teladi u među proizvodnje IFN-. i maternične osjetljivosti. U
po pulaciji jelenske divljači može biti i 65:35 u korist slučaju da dominantna košuta nosi ženski blastocist,
muš ke teladi, dok u nedominantnih košuta taj odnos tada zbog kasnije proizvodnje IFN-. dolazi do neujedmože
biti 49:51 u korist ženske teladi. načenosti maternične osjetljivosti i proizvodnje IFN-.,
te taj ženski zametak propada. Nakon ovog “spontanog
pobačaja” iste košute ulaze u ponovnu ovulaciju, ali je
1 Mr. sc. Dražen Degmečić, Hrvatske šume d.o.o. Zagreb, vjerojatnost ponovne oplodnje manja (CluttonUŠP
Osijek, šumarija Tikveš, drazen.degmecic@hrsume.hr


Brock et al., 1987). U prilog ovoj teoriji mogli bi ići


2 Doc. dr. sc. Krešimir Krapinec, University in Zagreb, Faculty of


istraživanja Mitchell et al. (1976) koji su na istom


Forestry, Department of Forest protection and Wildlife Manage


ment, P.O. Box 422, Zagreb, Croatia, krapinec@sumfak.hr lokalitetu (otok Rhum u Škotskoj) odstrjeljivali jelen3
Doc. dr. sc. Tihomir Florijančić, Poljoprivredni fakultet Osijek,


sku divljač cijele godine, te uzimali cijeli niz parame-


Zavod za lovstvo, ribarstvo i pčelarstvo, Trg sv. Trojstva 3,


tara s odstrijeljenih i uginulih životinja. Pri tome su


31 000 Osijek, flory@pfos.hr




ŠUMARSKI LIST 5-6/2009 str. 50     <-- 50 -->        PDF

D. Degmečić, K. Krapinec, T. Florijančić: ČIMBENICI KOJI UTJEČU NA SPOL TELADI JELENA OBIČNOG ... Šumarski list br. 5–6, CXXXIII (2009), 279-287
vidjeli da su pojedine košute odstrijeljene u fazi gravidnosti
(zima i rano proljeće) i vodile su telad (oteljenu
proš le godine), međutim, nisu imale u sebi zametke,
iako su im u jajnicima pronađena žuta tijela. Tada se još
o ovom mehanizmu gubitka blastociste nije znalo.


Analizirajući recentne radove u kojima je obrađena
problematika vanjskih utjecaja na određivanje spola
kod mladunčadi, može se zaključiti kako na određivanje
spola kod cervida utječu (Kruuk et al., 1999):
.
Gustoća populacije
.
Dominantnost košuta u populaciji
.
Količina oborina tijekom zime (studeni-siječanj)


Sva ova tri čimbenika definitivno utječu na količinu
dostupne hrane (prvi pokazuje negativnu ovisnost, a
os tala dva pozitivnu prema dostupnosti hrane), odnos no
uhranjenost košuta pa prema Flint et al. (1997) i
Enright et al. (2001) uhranjenije košute donose na
svijet veći postotak muške teladi, bilo da se radi o jelenu
običnom (Cervus elaphus L.) ili jelenu lopataru
(Dama dama L.). Istraživanjima je Kojola (1997) po tvrdino
slične tvrdnje za soba (Rangifer tarandus L.), a
Wauters et al. (1995) za srneću divljač (Capreolus
capreolus L.).


2. MATERIJAL I METODE – Material and Methods
Istraživanje je provedeno u Državnom lovištu broj
XIV/9 “PODUNAVLJE– PODRAVLJE”. Lovište je


Slika 1. Područje istraživanja – Baranjsko podunavlje


Figure 1 Investigation area – Baranja’s Danube area


(izvor/source : Hrvatske šume d.o.o. Zagreb – UŠP Osijek)


smješ teno u Baranji uz tok rijeka Dunav i Drava. Lovi


štem gospodari poduzeće Hrvatske šume d.o.o. Zagreb,
Uprava šuma podružnica Osijek.
Lovište je obrambenim nasipom
podijeljeno na veći – poplavama izloženi
dio, površine 26 810 ha i na
dio zaštićen od poplave, površine
7 220 ha. Cijelo područje ima sred nju
nadmorsku visinu oko 89 m.
Kli ma ovog područja nalazi se na
granici između kontinentalne klime
srednjeeuropskog tipa i kontinentalne
klime panonske nizine. Srednja
godišnja temperatura zraka je
11,1 oC. Najnižu srednju mjesečnu
tem peraturu ima siječanj, -3,8 oC.
Sred nja godišnja količina padavina
iznosi 701 mm. Kao bitan i dominantan
ekološki čimbenik šumsko-lovnog
područja Baranje je režim
po plavnih i podzemnih voda. On je
tim više značajniji što se ovi krajevi
nalaze u dodiru sa stepskim područjem.
Iako postoje razlike u režimu
voda Dunava, Drave i s njima povezanih
vodenih tokova ili odvojenih
starih korita, bara i ritova, nema velikih
florističkih razlika u vegetaciji
terena pod utjecajem ovih dviju rijeka.
Međutim, postoje velike razlike
u vegetaciji terena zaštićenih
nasipom od onih ostavljenih punom
utje caju Dunava i Drave. Autohto na
vegetacija ovog područja sastoji se
od najvlažnijih, hidrofilnih, vodenih
zajednica do kserotermnih livadskih
i šumskih fitocenoza (slika 1.). Uz
gu bitak uslijed velikih poplava, velike
fiziološke probleme, pa i smrt nost
uzrokuju i nametničke bolesti
(Richter i Nikolandić 1982).




ŠUMARSKI LIST 5-6/2009 str. 51     <-- 51 -->        PDF

D. Degmečić, K. Krapinec, T. Florijančić: ČIMBENICI KOJI UTJEČU NA SPOL TELADI JELENA OBIČNOG ... Šumarski list br. 5–6, CXXXIII (2009), 279-287
Za ovaj rad korišteni su podaci dobiveni iz odstrjela
košuta u spomenutom lovištu i to tijekom lovnih godina
2007./2008. (42 grla) i 2008./2009. (23 grla). Nai me,
kod odstrijeljenih košuta, u hladnjači su uzimani
sljedeći podaci:


.
neto masa košuta – uzimana je masa evisceriranog
grla u koži, bez glave i stopala (karpalnih i tarzalnih
dijelova udova), na kilogram točno.


Slika 2. Plod – ženka


Figure 2 Fetus - female


(Foto: Dražen Degmečić)


Zato je bilo potrebno formirati kohorte glede odstrela sa
što kraćim intervalom. U tu je svrhu razdoblje odstrela
podijeljeno na četiri skupine, a svaka je obuhvatila raz dob
lje od 17 dana (tablica 1.). Dalje su odstrijeljene ko-


Tablica 1. Raspored uzoraka prema razdoblju odstrela


Table 1 Distribution of samples according to cohorts


.
Prilikom evisceracije iz maternice vađeni su embriji
ili plodovi, vagani na gram točno, te je na istima izvršeno
in utero određivanje spola (slika 2. i 3.).


Budući da je odstrjel izvršen u razdoblju od 6. stude
noga do 14. siječnja, trebalo je podatke grupirati na
način da se mogu načiniti adekvatni statistički testovi.
Prvi kriterij koji se želio zadovoljiti je dobivanje dinamike
prirasta embrija tijekom istraživanog razdoblja.


Slika 3. Plod – mužjak


Figure 3 Fetus – male


(Foto: Dražen Degmečić)


šute razvrstavane prema lovnim godinama, te prema
tome jesu li nosile muške, odnosno ženske embrije.
Podaci su obrađeni u programskom paketu Statistica
7.1.


Razdoblje odstrela / Cohorts
Broj uzoraka i spol teladi (n) / Number of samples and sex of calves (n)
.2007./2008. 2008./2009.
Mužjaci / Males Ženke / Females Mužjaci / Males Ženke / Females
1 – (06.11. – 22.11.) 3 2 9 4 18
2 – (23.11. – 09.12.) 4 1 1 0 6
3 – (10.12. – 27.12.) 9 16 2 6 33
4 – (28.12. – 14.01.) 3 4 0 1 8
Ukupno (n) 19 23 12 11
65
Total (n) 42 23
Odnos spolova / Sex ratio 1 1,21 1,09 1




ŠUMARSKI LIST 5-6/2009 str. 52     <-- 52 -->        PDF

D. Degmečić, K. Krapinec, T. Florijančić: ČIMBENICI KOJI UTJEČU NA SPOL TELADI JELENA OBIČNOG ... Šumarski list br. 5–6, CXXXIII (2009), 279-287
3. REZULTATI ISTRAŽIVANJA – Research Results
Kako bi se mase košuta i teladi međusobno mogle post hoc testom nije nađena razlika u masama košuta
komparirati, nužno je ispitati postoje li statistički signi-među kohortama, te se može reći kako tijekom razdoblja
fikantne razlike u masama košuta unutar jedne godine odstrela ista nije signifikantno fluktuirala (tablica 2.).
(među kohortama) i između lovnih godina. Scheffeovim


Tablica 2. Rezultati Scheffeovog post hoc testa razlika među razdobljima odstrela


Table 2 Results of Scheffe post hoc test for differences between cohorts


Razdoblje odstrela / Cohorts N
Tjelesna masa košuta
Body mass of hinds (kg)1
Tjelesna masa plodova
Body mass of foetuses (g)2
Aritmetička sredina
Mean Std. Dev.
Aritmetička sredina
Mean Std. Dev.
1 (06. 11. – 22. 11.) 3 70,7 8,3 75,2a 103,4
2 (23. 11. – 09. 12.) 4 67,2 9,5 265,8ab 203,9
3 (10. 12. – 27. 12.) 9 72,7 10,3 425,9b 176,7
4 (28. 12. – 14. 01.) 3 68,9 12,7 1030,1b 313,5
Ukupno / Total 19 71,2 10,0 --


Mase fetusa s drugom oznakom označavaju signifikantnu razliku (P<0,05).
1 Ispitano Sheffeovim post hoc testom
2 Ispitano Kruskal-Wallis testom


Isto tako je za očekivati da se
masa ploda tijekom sezone lova mijenja.
Zato je načinjen i Kruskal-
Wal lis test, koji je pokazao da je
tijekom razdoblja lovidbe košuta prirast
ploda najveći krajem prosinca i
početkom siječnja (.2 = 43,92321;
p = 0,001) što se može vidjeti iz tablice
2., odnosno grafikona 1.


Budući da je omjer spolova u
plodova košuta prve i druge godine
različit, željelo se vidjeti postoji li
razlika u masama košuta prve i
druge lovne godine, kako bi se
dobio određeni klimatski utjecaj na
masu košuta. U tu svrhu načinjen je
t-test (tablica 3.). Prvu skupinu či-
nile su košute odstrijeljene lovne
godine 2007./2008. (n = 42 grla), a
drugu odstrijeljene 2008./2009. U


Grafikon 1. Tjelesna masa plodova tijekom lovne sezone na košute


drugome slu čaju uzete su sve ko-


Graph 1 Body mass of foetuses during the hunting season of hinds


šute odstrijeljene tijekom jedne i
druge lovne godine koje su nosile
muški plod, te isto tako košute odstrijeljene u obje đena statistički sig ni fikantna razlika između mase kolovne
godine koje su nosile ženski plod. Međutim, nije šuta koje su nosile muški plod i onih koje su nosile žennađena
signifikantna razlika između ove dvije skupine ski plod (d.f. = 63; t = -0,98; P = 0,33; P<0,05).


(d.f. = 64; t = -0,03; P = 0,98; P<0,05). Isto tako nije na-
Tablica 3. T-test tjelesne mase (aritmetička sredina ± SD) košuta prema lovnoj sezoni i spolu plodova


Table 3 T-test for body mass (Mean ± SD) of hinds according hunting season and sex of foetuses


Tjelesna masa plodova (g) / Body mass of foetuses (g)
Razdoblja odstrela / Cohorts
Lovna godina
Hunting season
Masa košuta (kg)
Body mass of hinds (kg)
Spol plodova
Sex of foetuses
Masa košuta (kg)
Body mass of hinds /kg)
2007./2008. (n=42) 71,1±11,11 Muški (n=31) / Male (n=31) 69,9±9,25
2008./2009. (n=23) 71,2±7,67 Ženski (n=34) / Female (n=34) 72,3±10,58




ŠUMARSKI LIST 5-6/2009 str. 53     <-- 53 -->        PDF

D. Degmečić, K. Krapinec, T. Florijančić: ČIMBENICI KOJI UTJEČU NA SPOL TELADI JELENA OBIČNOG ... Šumarski list br. 5–6, CXXXIII (2009), 279-287
Tablica 4. Odstupanje od klimatskog prosjeka (1961.–1990.) za meteorološku postaju Osijek


Table 4 Differences from average climatic values (1961.–1990.) for Osijek meteo station


Sezona
2007. 2008.
Temperatura zraka
Temperature
Oborine
Rain
Temperatura zraka
Temperature
Oborine
Rain
Year Opis
Descript.
Odstup(°C)
. Percent. Opis
Descript.
Odstup.
(%)
Percent. Opis
Descript.
Odstup(°C)
. Percent. Opis
Descript.
Odstup.
(%)
Percent.
Proljeće
Spring
Vrlo
toplo
Very hot
2,1 97
Normalno
Normal 86 35
Toplo
Hot 1,4 90
Kišno
Rain 128 80
Ljeto
Summer
Ekstremno
toplo
Ext. hot
2,5 99
Vrlo sušno
Very dry 50 4
Ekstremno
toplo
Ext. Hot
1,4 99
Normalno
Normal 96 49
Jesen
Autum
Hladno
Cold -1,3 9
Kišno
Rain 181 98
Toplo
Hot 0,9 79
Normalno
Normal 114 70
Zima
Winter
Ekstremno
toplo
Exst. hot
4,6 99
Normalno
Normal 75 28
Toplo
Hot 1,8 82
Sušno
Dry 62 17


Masa košuta (g) / Body mass of hinds (kg)


Izvor: Državni hidrometeorološki zavod / State Hydrometeo station


Radi veće sigurnost testova, podaci
(mase košuta) su podijeljeni i
prema lovnoj godini i spolu ploda te
je načinjen Kruskal-Wallis test, međutim,
niti njime nisu dobivene razlike
u masama košuta (.2 = 1,279851;
p = 0,7339; grafikon 2.) s obzirom
jesu li nosile muški ili ženski plod.


Iz Tablice 5. vidljivo je kako je
2008. godina bila povoljnija glede
klime od 2007. Naime, iako je sred nja
temperatura zraka tijekom ljeta
bila daleko viša od uobičajene, količina
oborina bila je u skladu s prosjekom.
Dakle, i prirodni izvori
hrane nisu trebali biti znatnije ugroženi.
Kako nisu nađene statistički
značajne razlike s obzirom na masu


Skupine prema spolu teladi i lovnoj godini / Group of hinds


košuta između dviju uzastopnih go-


according to hunting year and sex of foetuses


dina, može se zaključiti kako je
ključ nu ulogu u uklanjanju ove raz-Grafikon 2. Tjelesna masa košuta u odnosu na spol plodova i lovnu sezonu. M = muški
like imala prihrana divljači. plod F = ženski plod


Graph 2 Body mass of hinds according to sex of foetuses and hunting year. M = male


Budući da su kohorte 1 i 3 zastu


foetus, F = female foetus


pljene s dosta uzoraka (potrebno je
minimalno tri uzorka po skupini da
bi se mogli načiniti adekvatni testovi) to je i načinjen masa ženskih plodova, a isto vrijedi i za košute (košute
test masa plodova kako bi se vidjelo postoji li razlika u koje nose muške plodove imaju istu masu kao i košute
masi muških i ženskih plodova (Tablica 5.). Test je po-koje nose ženske plodove).
kazao da nema signifikantne razlike u masi muških i
ženskih plodova (P<0,05) posebno za uzorke unutar
kohorte (razdoblje odstrela) 1 i posebno za uzorke unutar
kohorte 3. Testiranje masa uzoraka između ove dvi je
kohorte nije provedeno, jer nema smisla. Dakle, u
isto doba godine masa muških plodova ista je kao i




ŠUMARSKI LIST 5-6/2009 str. 54     <-- 54 -->        PDF

D. Degmečić, K. Krapinec, T. Florijančić: ČIMBENICI KOJI UTJEČU NA SPOL TELADI JELENA OBIČNOG ... Šumarski list br. 5–6, CXXXIII (2009), 279-287
Tablica 5. Tjelesna masa plodova u odnosu na kohortu i lovnu godinu


Table 5 Body mass of foetuses according to cohort and hunting year


2007/2008 mužjaci / 2007/2008 ženke / 2008/2009 mužjaci / 2008/2009 ženke /
Razdoblje odstrela male female male female
Cohorts
n
Arit. sredina /
Mean (g) n
Arit. sredina /
Mean (g) n
Arit. sredina /
Mean (g) n
Arit. sredina /
Mean (g)
1 (06. 11. – 22. 11.) 3 12,7±13,20
Premalo podataka/
insufficient data 9 82,4±136,82 4 82,4±32,14
3 (10. 12. – 27. 12.) 9 444,2±129,67 16 392,8±180,69
Premalo podataka/
insufficient data 6 387,3±119,33


4. RASPRAVA – Discussion
Iako danas već ima dosta znanstvenih radova koji
ukazuju kako vanjski čimbenici mogu prouzročiti otklon
od teoretskog omjera spolova 1:1, još uvijek nisu
do kraja poznati mehanizmi koji to uzrokuju. Međutim,
čini se da hranidbeni (trofički) čimbenik igra ključnu
ulogu (Enright i sur., 2001.). U ovome istraživanju
nisu nađene razlike koje bi ukazivale na ovu pojavu,
iako je izmjena podjednakog odnosa muških i ženskih
plodova prve godine nazočna. Tako je lovne godine
2007/.2008. omjer spolova bio 1:1,21 (45:55 %) u korist
ženskih plodova, a godinu dana poslije 1,09:1


(52:48 %) u korist muških (tablica 1.). Uzrok nepravilnom
odnosu spolova u lovnoj godini 2007/2008.
mogao bi biti eks tremno toplo i vrlo sušno ljeto 2007.
godine, ili je jed nostavno razlika uvjetovana uzorkom.
Kao mjera uhranjenosti košuta ovdje je korišten na
terenu lako mjerljivi parametar – neto tjelesna masa,
međutim, čini se da ona nema znatniji utjecaj na spolni
odnos potomstva. Tjelesna masa je najbolji indikator
kondicije grla, a jednako tako ju nije teško mjeriti.
Osim toga, dokazano je da ona utječe na preživljavanje
tijekom prve godine života i na duljinu životnog vijeka,
utječe na starost kada grlo prvi puta pristupa parenju,
zatim na stopu ostvarenog prirasta, fekunditet i na razvoj
trofeja kod mužjaka (Clutton-Brock i sur.
1982., Langvatan i sur. 2004, Peter i sur. 2003,
Silby i sur. 2003, Charles i sur. 2003, Jerina
2007, Krukk i sur. 1999b).


Usput, mogao se koristiti i neki drugi kriterij kondicije
(masa – ili čak indeks bubrežnog loja, masa mezenteričke
masti, boja koštane srži dugih kostiju) jer su
svi u pozitivnoj ovisnosti s neto masom grla (Mitchell
i sur., 1986.), ali i njih treba uzeti s rezervom.


Enright i sur. (2001.) su kod jelena lopatara u
kontroliranom uzgoju utvrdili veliku razliku u omjeru
spolova teladi kod košuta hranjenih hranom koja je sadržavala
visoku koncentraciju energije (omjer spolova
bio je 75:25 % u korist muške teladi) u odnosu na telad
košuta koje su hranjene hranom niskog sadržaja energije
(omjer spolova bio je 46:54 % u korist ženske teladi).
Suprotno tomu, Luna-Estrada i sur. (2006) u
sličnom pokusu sa škotskim jelenom nisu dobili stati


stički značajnu razliku u omjeru spolova teladi glede
različite uhranjenosti košuta, pa zaključuju da omjer
spolova diktira neki drugi mehanizam. S time u vezi
treba se napomenuti kako je tijekom dvije lovne godine
bilo odstrijeljenih košuta koje nisu imale plod, međutim,
čini se da nisu nazočne u značajnijoj frekvenciji,
što bi moglo biti u svezi s dobrim hranidbenim (trofičkim)
čimbenicima (usmeno: Degmečić).


Istraživanja utjecaja uhranjenosti roditelja na omjer
spolova u populaciji, osim kod jelena običnog i jelena
lopatara, dokazana su i kod drugih vrsta dvopapkara i
to kod:
.
Životinja uzgajanih u zatočeništvu: svinja – Sus


scrofa domesticus (Meikle i sur., 1996); grivasta


ovca – Ammotragus laervia (Cassinello i sur.


1996); ovca – Ovis aries (Kent i sur.1995);
.
Poludomestificiranih dvopapkara: sob (Kojola i


Eloranta, 1989, Kojola, 1997); bizon – Bison


bison (Rutberg, 1986);


.
U slobodnoj prirodi – srna obična (Wauters i sur.,


1995); bjelorepi jelen – Odocoileus virginianus


(Ditchkoff i sur.,2002).


Možda je za operativu najznačajniji ovaj čimbenik
kod srne. Poznato je da srna obično nosi blizance (čak i
tri u leglu), ali Wauters i sur.(1995) pronašli su kako
je apsolutna razlika između embrija u istom leglu veća
ako su embriji različitog spola (t = -2,74; d.f. = 21.1;
P = 0,012), a kod srna neto tjelesne mase od 18 kg utvrđeno
je kako su u maternici nosile isključivo muške
plodove.


Ishrana bi trebala igrati ključnu ulogu u gospodarenju
s prirodnim populacijama divljači. Problem je što
većina znanstvenika, koji su vršili istraživanja odnosa
spolova u potomstvu jelena običnog u prirodnim uvjetima,
nisu detaljnije obradili trofičke (hranidbene) čimbenike
u staništu. Michell i sur. (1986) opisuju kako
je stanište na otoku Rhum uglavnom bez stabala, izraženih
inklinacija u kojima dominira travnjačka vegetacija
(prvenstveno tip Calluna-Molinia-Trichophorum,
a manje travnjaci Agrostis-Festuca). Usprkos tomu, au-
tori navode da je na ovom staništu jelenska divljač po




ŠUMARSKI LIST 5-6/2009 str. 55     <-- 55 -->        PDF

D. Degmečić, K. Krapinec, T. Florijančić: ČIMBENICI KOJI UTJEČU NA SPOL TELADI JELENA OBIČNOG ... Šumarski list br. 5–6, CXXXIII (2009), 279-287
kazivala iznadprosječni tjelesni i reproduktivni napredak
nego negdje drugdje u Škotskoj. Za usporedbu, na
otoku Rhum je neto masa košuta u studenome iznosila
48,9 ± 1,4 kg (laktirajuće košute s teladi, n = 16), odnosno
62,0 ± 1,2 kg (nelaktirajuće košu te, odnosno košute
bez teladi; n = 8), što je dosta manje nego u Baranji (tablica
3.), ali se radi o ekotipu jelena koji je razmjerno
dobro prilagođen životu u krajobrazu gdje dominiraju
travnjaci.


Iako u pojedinim godinama može biti veći udio
muške teladi u populaciji Rose i sur. (1998) pronašli su
kako već tijekom prvog ljeta ženska telad ima signifikantno
višu stopu preživljavanja (Medijan = 0,91) od
muške (Medijan = 0,86), a ovo se napose očituje tijekom
prve zime (medijan = 0,91, respektivno medijan = 0,77).
Ono što čude je da isti znanstvenici nisu našli signifikantnu
povezanost između stope mortaliteta i tjelesne
mase adultnih jedinki, ali to može biti povezano s činjenicom
da na otoku Rhum, gdje je vršeno istraživanje,
nema krupnih predatora.


Na omjer spolova u teladi, prema Kruuk i sur.
(1999a.) utječe i gustoća populacije. Tako bi, prema
njihovoj regresiji, ovaj omjer, kod gustoće populacije
od 5 grla/100 ha bio 60 % u korist muške teladi, a već
kod 15 grla/100 ha pao na 50:50 %.


Vremenski čimbenici također utječu na omjer spolova
u mladunčadi. Kruuk i sur, (1999a.) su, primjerice,
pronašli signifikantnu negativnu korelaciju
(R2=-0.0128; t=-3,03, d.f. = 23, P = 0,00; r = -0.543) između
količine oborina od studenoga do siječnja i pos tot
ka muškog potomstva u populaciji. Tijekom odstrela


na području Šumarije Tikveš gustoća populacije iznosila
je 6,91 grla/100 ha (2007./2008.) i 7,27 grla/100 ha
(2008./2009.), što bi se moglo zaokružiti na 7 grla/100
ha (nije uzeta lovnoproduktivna površina nego stvarna
površina koju jelenska divljač naseljava, što je puno
bliže stvarnosti), dakle između promatranih godina to
ne čini neku značajniju razliku u brojnosti divljači. Povezano
s trofičkim uvjetima, treba naglasiti kako je godišnja
prihrana jelenske divljači na području Šumarije
Tikveš 50 t suhe hrane, 100 t zrnate, 100 t koncentrata
(smjese) i 130 t sočne hrane, odnosno ukupno oko
3 t/100 ha godišnje. Dakle, ne bi trebalo biti nekih značajnijih
fluktuacija u dostupnosti hrane, ali se prve
lovne godine ipak dogodio otklon od ujednačenog
omje ra spolova. Teško je reći što je izazvalo ovaj otklon.
U konačnici ne mora značiti da je on i bio u populaciji,
jer se radi o otklonu u uzorku, odnosno u
od strijeljenim košutama. Dakle, odstupanje je moglo
biti izazvano i greškom uzorka. Stoga je potrebno načiniti
ovakvo istraživanje na istom lokalitetu za dulji niz
godina.


Dobro poznavanje ovih mehanizama moglo bi imati
veliku ulogu u kvaliteti gospodarenja divljim dvopapkarima.
Prema Kruuk i sur. (1999a.) 10 % fluktuacije
u gustoći populacije mogu znatno utjecati na ujednačenost
omjera spolova potomstva, te povećati pogreške u
određivanju odstrelnih kvota i prirasta kod malih populacija
(takve su kod nas u lovištima izvan Baranje).
Vani je ovaj fenomen već dugo poznat, pa se i u lovištima
ove spoznaje koriste kako bi se maksimizirao
udio mužjaka u potomstvu.


5. ZAKLJUČAK – Conclusion
Čimbenici koji uvjetuju odnos spolova potomstva
divljih životinja, osobito dvopapkara) istražuju se već
dulje od 30 godina. Rezultati dosadašnjih istraživanja
ukazuju kako postoje znatne fluktuacije u omjeru spolova
mladunčadi neke populacije, a najčešće su vezane
uz trofičke uvjete. Zna se da uhranjenije ženke na svijet
donose više muških potomaka. U ovome radu pokušalo
se ovu problematiku primijeniti na jelenskoj divljači
Baranje. Ustanovljeno je kako je omjer spolova plodova
u košuta odstrijeljenih u dvije uzastopne lovne
godine (2007/2008. i 208./2009) bio različit (1:21, od


nosno 1.09:1). Rezultati testova neto masa košuta, kao
jednim od ključnih parametara populacije, nisu pokazali
signifikantnu povezanost glede određivanja spola
u buduće teladi. Međutim, utvrđena je, doduše nesignifikanta,
klimatska razlika u ljetno godišnje doba između
dviju lovnih godina. Naime, 2007. godine za bilježeno
je ekstremno toplo i vrlo suho ljeto. Budući da je poznavanje
zakonitosti nasljeđivanja bitno u gospodarenju
prirodnim populacijama divljih dvopapkara (ali i ostalih
vrsta divljači), bilo bi dobro provesti ovakva istraživanja
kod nas.


6. LITERATURA – References
Cassinello, J., High-ranking females bias their investment
in favour of male calves in captive Ammotragus
laervia. Behav. Ecol. Sociobiol. 38:
417–424.


Charles, H., J. Godfray, M.Rees, 2003: Population
growth rates: issues and an application. Wildlife
population growth rates. 285–308.


Clutton-Brock, T. H.; S. D. Albon, F. E. Gin-
ness, 1984: Maternal dominance, breeding success
and birth sex rations in red deer. Nature 308:
358–360.


Clutton-Brock, T. H., S. D. Albon, F. E. Gin-
ness, 1986: Great expectations: Dominance,
breeding success and offspring sex rations in red
deer. An.Behav. 34: 460–471.




ŠUMARSKI LIST 5-6/2009 str. 56     <-- 56 -->        PDF

D. Degmečić, K. Krapinec, T. Florijančić: ČIMBENICI KOJI UTJEČU NA SPOL TELADI JELENA OBIČNOG ... Šumarski list br. 5–6, CXXXIII (2009), 279-287
Clutton-Brock, T. H., M. Major, S. D. Albon,


F. E. Ginness, 1987: Early development and population
dynamics in red deer. 1. Density-dependent
effects on juvenile survival. J. An. Ecol. 56:
53–67.
Clutton-Brock, T. H., F. E. Guinnes, S. D.
Albon, 1982: Red deer – Behavior and ecology
of two sexes. 378 pp.


Ditchkoff, S. S., W. N. Gray, C. W. Cook, M. S.
Mitchell, 2002: Conception date influences
offspring sex ratio in white-tailed deer. Proceedings
of the fifth international deer Biology
Congres, Quebec, Canada.


Enright, W. J., L. J. Spicer, M. Kelly, N., Culleton,
D. J. Prendiville, 2001: Energy level
in winter diets of fallow deer: effect on plasma
levels of insulin-like growth factor-1 and sex
ratio of their offspring. Small.Rumin. Res. 39:
253–259.


Flint,A. P., S. D. Albon, S. I. Jafar, 1997: Blastocyst
development and conceptus sex selection in
red deer (Cervus elaphus): studies of a free-living
population on the isle of Rum.Gen.Comp.
Endocrinol. 106: 374–383.


Hoefs, M., U. Nowlan, 1994: Distored sex ratios in
young ungulates: the role of nutrition. J. Mammal.
75: 631–636.


Jerina, K., 2007: The effects of habitat structure on
red deer (Cervus elaphus) body mass. Zbornik
Gozdarstva in lesarstva 82: 3–13.


Kent, J. P., 1995: Birth sex rations in sheep over nine
lambing seasons: years 7–9 and the effects of
ageing. Behav. Ecol. Sociobiol. 36: 101–104.


Kojola, I., 1997: Social status and physical condition
of mother and sex ratio of offspring in cervids.
Appl.Anim.Behav.Sci. 51: 267–274.


Kojola, I., E. Eloranta, 1989: Influences of maternal
body weight, age, and parity on sex ratio in
semidomesticated reindeer (Rangifer t. ta ran dus).
Evolution, 43: 1331–1336.


Kruuk, L. E. B., T. H. Clutton-Brock, S. D.
Albon, J. M. Pemberton, F. E. Guinness,
1999: Population density affects sex ratio variation
in red deer. Nature, 399(3): 459–461.


Kruuk, L.
E. B., T. H. Clutton-Brock, K. E.,
Rose, F. E. Guiness, 1999: Early determina


nts of lifetime reproductive success differ between
the sexes in red deer. Proc. R. Soc. Lond.
B, 266: 1655–1661.


Langvatn, R., A. Mysterud, N. C. Stenseth, G.


N. Yoccoz, 2004: Timing and synchrony of
ovulation in red deer constrained by short northern
summers. The american naturalist, 163(5):
763–772.
Luna-Estrada, A. A., H. R. Vera-Avila, O.
Mora, B. Anguiano-Serrano, C. G. Vasquez-
Pelavz, A. Shimada, 2006: Effect
of pre-mating nutritional status in red deer (Cervus
elaphus scoticus) hinds on the sex ratio of
their offspring. Small-Ruminant Research, 65:
154–160.


Meikle, D. B., L. C. Drickamer, S. H. Bessey, R.


D. Arthur, T. L. Rosenthal, 1996: Dominance
rank and parental investment in swine (Sus
scrofa domesticus). Ethology, 102: 969–978.
Mitchell, B., D. McCowan, I. A. Nicholson,
1976: Annual cycles of body weight and condition
in Scottish Red deer, Cervus elaphus. J.
Zool., Lond., 180: 107–127.


Peter, J. H., A. P. Dobson, M. I. Cattadori, D.
Newborn, D. T. Haydon, D. J. Shaw, T. G.
Benton, B. T. Grenfell, 2002: Trophic interactions
and population growth rates: describing
patterns and identifying mechanisms. Phil.
Trans. R. Soc. Lond. B 357: 1259–1271


Richter, S., Đ. Nikolandić, 1982: Neka zapažanja
o uzrocima uginuća srneće divljači. Vet. stanica,
4: 51–58.


Rose, K. E., T. H. Clutton-Brock, F. E. Guinness,
1998: Cohort variation in male survival
and lifetime breeding success in red deer. Journal
of Animal Ecology, 67: 979–986.


Silby, R. M., J. Hone, 2002: Population growth rate
and its determinants: an overview. Wildlife population
growth rates. 357: 1153–1170.


Trivers, R. L., D.E, Willard, 1973: Natural selection
of parental ability to vary the sex ratio of
offspring. Science 179: 90–92.


Wauters,
L. A., S. A. de Cromburgghe, N.
Nour, E. Matthysen, 1995: Do female roe deer
in good condition produce more sons than
daughters. Behav. Ecol Sociobiol, 37: 189–193.


SUMMARY: One of the key factors of hunting economy is the question of
reproduction, i.e. quality and sex ratio of the calves. This is especially important
for those kinds of game, the males of which have a trophy. The density of
population, dominance of hinds in the population and the amount of precipita




ŠUMARSKI LIST 5-6/2009 str. 57     <-- 57 -->        PDF

D. Degmečić, K. Krapinec, T. Florijančić: ČIMBENICI KOJI UTJEČU NA SPOL TELADI JELENA OBIČNOG ... Šumarski list br. 5–6, CXXXIII (2009), 279-287
tion during winter (November-January), are definitely factors that influence
the amount of food available (the first is negatively dependant, whereas the
other two factors have a positive dependency on food availability), i.e. on the
nourishment of the hinds. According to Flint et al. (1997) and Enright et al.
(2001), the hinds that are better nourished give birth to a higher percentage of
male calves, regardless if we are talking about red deer (Cervus elaphus L.) or
fallow deer (Dama dama L.). Kojola’s research (1997) has confirmed similar
results for reindeer (Rangifer tarandus L.), and Wauters et al. (1995) for roe
deer (Capreolus capreolus L.).


The research of the factors that may influence the sex of a red deer calf
(Cervus elaphus L.) has been conducted in the State hunting ground number
XIV/9 “PODUNAVLJE – PODRAVLJE”. The hunting ground is situated in
Baranja alongside the rivers Danube and Drava. The hunting ground is managed
by the company Hrvatske šume d.o.o. Zagreb, Uprava šuma podružnica
Osijek. This paper is based on the cull data of the hinds in the hunting ground
during the hunting seasons 2007/2008 (42 head) and 2008/2009 (23 head).
The following data has been recorded and analyzed: net body weight of the
hinds (body weight of eviscerated head with skin, without head and feet (carpal
and tarsal parts of the extremities)); also during evisceration, embryos or
foetuses were removed from uterus, weighed on a gram scale and their sex
was determined in utero (Figure 2. and 3.).


The research did not find differences that would point to this particular
factor, although there is a change in ratio of male and female foetuses. For the
hunting season 2007/2008 sex ratio was 1:21 (45:55 %) for the female foetuses,
and a year after 1,09:1 (52:48 %) for the male foetuses (Table 1.). The
cause of the irregular sex ratio in the hunting season 2007/2008 could be an
extremely hot and very dry summer in 2007, or the difference could simply be
caused by the sample examined. It was found that the sex ratio of the culled
hinds in two consecutive hunting seasons (2007/2008 and 2008/2009) was different
(1:21, and 1.09:1 respectively). The results of the net body weight tests
for the hinds, as one of the key parameters for the population, did not show a
significant relevance for determining the sex of future calves. However, although
statistically insignificant, a climate difference in the summers of the
two hunting seasons was recorded.


Key words: red deer, Cervus elaphus, hind body weight, sex of the foetus,
in utero