DIGITALNA ARHIVA ŠUMARSKOG LISTA
prilagođeno pretraživanje po punom tekstu




ŠUMARSKI LIST 5-6/2009 str. 59     <-- 59 -->        PDF

IZVORNI I ZNANSTVENI ČLANCI – ORIGINAL SCIENTIFIC PAPERS Šumarski list br. 5–6, CXXXIII (2009), 289-300
UDK 630* 232.3 + 422


EKOFIZIOLOŠKI ODZIV SUNCU IZLOŽENIH SADNICA OBIČNE BUKVE
(Fagus sylvatica L.) PRI RAZLIČITIM RAZINAMA GNOJIDBE


ECOPHYSIOLOGICAL RESPONSE OF SUN-EXPOSED COMMON BEECH
(Fagus Sylvatica L.) SEEDLINGS UNDER DIFFERENT FERTILIZATION LEVELS


Nenad POTOČIĆ1, Ivan SELETKOVIĆ1, Matjaž ČATER2,
Tomislav ĆOSIĆ3, MARIO ŠANGO4, Mislav VEDRIŠ4


SAŽETAK: Sušenje obične jele (Abies alba Mill.) većih razmjera, prisutno
u Hrvatskoj u zadnjih dvadesetak godina, dovelo je do netipičnih stanišnih
uvjeta za rast podmlatka obične bukve (Fagus sylvatica L.) na područjima bukovo-
jelovih šuma. Ovakav razvoj događaja u kontradikciji je s prihvaćenom
šumarskom praksom i poznatim ekološkim zahtjevima bukve (skiofilnost, osjetljivost
na sušu).


Da bismo odredili osnovne parametre ekofiziološkog odziva klijanaca
bukve na uvjete punog osvjetljenja, postavljen je rasadnički pokus s tri razine
gnojidbe (2, 4 i 6 g Osmocote Exact kompleksnog mineralnog gnojiva po litri
uzgojnog supstrata), s ciljem oponašanja različitih uvjeta plodnosti tla (niska,
optimalna i visoka dostupnost hraniva).


Za svako tretiranje utvrđena je ukupna biomasa klijanaca (lišće, stabljika,
korijen) a biljni materijal analiziran je na sadržaj biogenih elemenata (dušika,
fosfora, kalija, kalcija i magnezija). Izmjerena je visina i promjer korijenovog
vrata biljaka, a morfologija korijena analizirana je pomoću WinRhizo
softverskog paketa. Za mjerenja fotosintetskog kapaciteta, krivulje svjetlosnog
zasićenja (0, 50, 250, 600 i 1200 µmol/m2s) i A-Ci krivulje (0, 100, 400,
700 i 1000 µmol CO2/l) dobivene su pomoću Li-Cor LI-6400 u kontroliranom
okruženju.


Visina, promjer i biomasa sadnica povećavala se s dozom gnojiva. Koncentracije
N, P i K rasle su s dozom gnojiva, dok su koncentracije Ca i Mg pokazivale
negativni učinak prekomjerne gnojidbe pri najvišoj dozi gnojiva.
Duljina korijena, površina korijena i broj vrhova bili su najveći u srednjem
tretiranju, a korijen se najslabije razvijao pri najvećoj dozi gnojidbe.


U svim tretiranjima asimilacijska sposobnost bila je povezana s masom
lišća (r2=0,59), koncentracijom N u lišću (r2=0,44) i korijenu (r2=0,58) kao i
koncentracijom P u lišću (r2=0,45).


Ključne riječi: Bukva, gnojidba, stanje ishrane, biomasa, fotosinteza


UVOD – Introduction


Obična bukva (Fagus sylvatica L.) značajna je vrsta no mjesto i po površini i po gospodarskim i ostalim vridrveća
središnje i južne Europe gdje zauzima dominan t -jed nostima (M atić 2003). U Hrvatskoj bukva je ne sa mo
najraširenija vrsta drveća (744 796 ha), nego je i prva
1 Dr. sc. Nenad Potočić, dr. sc. Ivan Seletković, po udjelu u drvnom fondu. U drvnoj zalihi Republi ke Hr


Šumarski institut, Jastrebarsko


vatske bukva sudjeluje s oko 36 % (Klepac 2003a).


2 Dr. sc. Matjaž Čater, Gozdarski inštitut Slovenije
3 Tomislav Ćosić, dipl. ing., Agronomski fakultet Zagreb Bukva pridolazi u različitim fitocenozama, u čistim


4


Mario Šango, dipl. ing. šum., Mislav Vedriš, dipl. ing. šum.


i mješovitim sastojinama. Uz to, bukove šume u Hrvat


Šumarski fakultet Zagreb




ŠUMARSKI LIST 5-6/2009 str. 60     <-- 60 -->        PDF

N. Potočić, I. Seletković, M. Čater, T. Ćosić, M. Šango, M. Vedriš: EKOFIZIOLOŠKI ODZIV SUNCU ... Šumarski list br. 5–6, CXXXIII (2009), 289-300
skoj imaju vrlo široku edafsku amplitudu (Pernar i
Bakšić 2003). Na brdskim padinama gdje pridolazi
bukva, debljina tla i hraniva često variraju s topografijom,
nagibom i stranom svijeta, konkavnosti ili konveksnosti
padine, nadmorskom visinom itd. (B a n i Q i
1995). Rezultati kemijskih analiza tla u istraživanju
stanja ishrane i rasta obične bukve Rastovskog i
Bezaka (1994) ukazuju na veliku heterogenost u
kemizmu tla pojedinih lokaliteta. Rasprostranjenost
bukve u Hrvatskoj i njezina raširenost u gotovo svim
bioklimatima govore o eurivalentnosti bukve kao vrste.


Sušenje obične jele (Abies alba Mill.) većih razmjera,
prisutno u Hrvatskoj u zadnjih dvadesetak godina,
dovelo je do netipičnih stanišnih uvjeta za rast
podmlatka obične bukve (Fagus sylvatica L.) na područjima
bukovo-jelovih šuma. Ovakav razvoj događaja
u kontradikciji je s prihvaćenom šumarskom
praksom i poznatim ekološkim zahtjevima bukve.


Od svih europskih listača, bukva je najskiofilnija
vrsta – kompenzacijska joj se točka ne razlikuje mnogo
od kompenzacijske točke obične jele. Zasjenjivanje
gredica zasijanih bukvom nužna je mjera njege biljaka
u rasadniku (Matić i dr. 2003a). Ipak, na pojavu
svjetla u sastojini bukva reagira puno brže od svojih
pratilaca, iskrivljujući se prema izvoru svjetla (Seletković,
Tikvić, Prpić 2003). U prebornim bukovim
sastojinama moguće je primjenjivati stablimično,
grupimično i skupinasto gospodarenje, međutim grupimično
i skupinasto gospodarenje preporuča se samo
kod kod povoljnih ekoloških prilika (Klepac 2003b).


Pomlađivanje regularnih bukovih sastojina obavlja
se pod zastorom krošanja starih stabala oplodnim sječama,
u tri do pet sijekova, s pomladnim razdobljem u
trajanju 10–20 godina. Pri naglom otvaranju sklopa u
većini slučajeva ne uspijevamo pomladiti sastojinu zbog
šteta od mraza, korova i žege (Matić i dr. 2003b). M a tić
i dr. (2003b, prema Petračiću 1931) navode kako
je bukov mladi naraštaj osjetljiv na mraz i sušu. Larsen
(2007) naglašava veliko značenje ranog rasta sadnica za
obnovu bukovih sastojina. Posebice su važne za obnovu
šuma interakcije svjetlosti i hranidbenog statusa biljaka.


Osnovni zakoni biljne ishrane vrijede za sve biljke, a
dobar i zdrav rast možemo postići samo ako su svi čim benici
rasta dovoljno prisutni i nalaze se u pravilnom odnosu(
Baule iFricker 1971). Primjena NPK gnojiva
pozitivno utječe na kvalitetu sadnica šumskih vrsta drveća,
njihovu visinu i biomasu (Marović i dr. 1989).
Malen je broj pokusa s dušičnom gnojidbom bukve u
ranim stadijima razvoja (Bagherzadeh, Brumme i
Beese 2008), a rezultati istraživanja utjecaja dušične
gnojidbe na rast i produkciju biomase su nekonzistentni
(Kenk i Fischer 1988).


Voda i svjetlost su, uz tlo, osnovni okolišni čimbenici
koji upravljaju procesima u biljkama (Larcher


1995). Neposredno utječu na intenzitet fotosinteze i
neto primarnu produkciju, a posredno na skoro sve procese
značajne za život biljaka. Dosadašnje spoznaje
(Burschel i Schmaltz 1965, Huss i Stephani
1978, Suner i Röhrig 1980, von Lüpke 1987,
Kazda et al. 2005, Čater i Simončič 2006) govore
kako svjetlost ima najvažniju ulogu u razvoju sadnica.
Izmjere fotosinteze u ovisnosti od različitog
intenziteta svjetlosti omogućuju izradu svjetlosnih saturacijskih
krivulja, određivanje kompenzacijskih točaka
za svjetlost – LCP L (gdje su produkcija i utrošak
tvari izjednačeni), učinkovitost fotosinteze i maksimalni
stupanj asimilacije (A). A-CO2 krivulje daju


max


ovisnost asimilacije o različitim koncentracijama CO2.
Poznavanjem tih vrijednosti možemo odrediti kompenzacijsku
točku za CO2 (LCP A-CO2), učinkovitost karboksilacije
te stomatalna i karboksilacijska ograničenja
fotosinteze.


Pomanjkanje vode utječe na fosforilaciju i tvorbu
spojeva bez kojih nije moguća osmoregulacija, aktivni
transport spojeva i redukcija CO2. U procesu izmjene
plinova je uz CO2 voda čimbenik od kojemu ovisi otvorenost
lisnih puči (Dreyer i dr. 1995). Posljedica
nedostatka vode je veća koncentracija abscisinske kiseline,
koja utječe na zatvaranje puči i smanjeno vezanje
ugljika, smanjena neto fotosinteza i koncentracija enzima,
koji sudjeluju u sintezi bjelančevina, dijeljenje
stanica i rast biljke (Larcher 1995). Taj je proces reverzibilan
u slučaju da voda ponovo postane dostupna,
osim ukoliko nije došlo do prekomjernog smanjenja
koncentracije vode u protoplazmi, to jest smrti biljke. S
obzirom na prognoze i scenarije povećanja atmosferskog
CO2 u budućnosti, očekuje se povećanje sinteze
proteina u lišću, C/N odnosa i povećan ukupni rast biljaka
(Kimball 1993, Kohen et al. 1993, Ghannoum
et al. 2000). Povećana asimilacija naravno
zahtijeva posljedično veću količinu hraniva.


Općenito, fiziološki procesi kao što su fotosinteza i
stanje ishrane smatraju se dobrim indikatorima stresa
(Izuta i dr.2004).


Prognoze budućeg odziva biljaka na promijenjene
stanišne uvjete su često kontradiktorne i ostaju predmetom
rasprave brojnih istraživača (Lloyd i Farquhar
1996, Poorter 1998). Cilj ove studije je bio unaprijediti
fundamentalno razumijevanje utjecaja svjetla i pristupačnosti
hraniva u ranom razvoju bukovih sadnica.
Rast i razvoj bukovih sadnica u prvoj godini je itekako
važan za njihovo kasnije preživljavanje i razvoj (L a r s
e n 2007). Da bismo odredili osnovne parametre ekofiziološkog
odziva klijanaca bukve na uvjete punog
osvjetljenja, postavljen je rasadnički pokus s tri razine
gnojidbe, s ciljem oponašanja različitih uvjeta plodnosti
tla (niska, optimalna i visoka dostupnost hraniva).




ŠUMARSKI LIST 5-6/2009 str. 61     <-- 61 -->        PDF

N. Potočić, I. Seletković, M. Čater, T. Ćosić, M. Šango, M. Vedriš: EKOFIZIOLOŠKI ODZIV SUNCU ... Šumarski list br. 5–6, CXXXIII (2009), 289-300
MATERIJALI I METODE – Materials and methods


Pokus je postavljen u rasadniku Hajderovac (Hrvatske
šume d.o.o. Zagreb, Šumarija Kutjevo, UŠP Pože ga)
u proljeće 2007. godine, kao randomizirani blok s tri treti
ranja i tri ponavljanja. Tretiranja su bila sljede ća: I - 2 g
Osmocote standard 5–6 mjeseci (mineralno gnojivo s
pro duženim djelovanjem sastava 15 %N, 9 % P2O5, 9 %
K2O, 3 % MgO, 0.02% B, 0.05 % Cu, 0.40 % Fe, 0.06 %
Mn, 0.02 % Mo, 0.015 % Zn) po litri supstrata, II - 4 g/l,
III - 6 g/l. Proizvođač (Scotts professional, Heerlen, Nizozemska,
www.scottsprofessional.com) preporučuje
koncentraciju od 4 g gnojiva po litri supstrata kao optimalnu.
Za uzgojni supstrat korišten je Litvanski treset, s
pH (HO) 6,6, a sadnice bukve uzgajane su iz sjemena u


2


QPD 12T/18 kontejnerima volumena 750 cm3. Sadnice
su bile uzgajane bez zasjene, osim zasjene koju su zbog
gustog rasporeda sadnje sadnice pružale jedna drugoj, te
u režimu zalijevanja gdje su kontejneri zalijevani do
punog zasićenja supstrata, a zalijevanje je ponavljano
kada se supstrat osušio toliko da se odvaja od stijenke
kontejnera.


Uzorci biljnog materijala za kemijske analize (lišće,
stabljike, korijen) 5 biljaka po tretiranju/ponavljanju
uze ti su u srpnju 2007. godine. Uzorci su sušeni na
105 °C do konstantne mase te izvagani na vagi točnosti
0,01 gram. U usitnjenim uzorcima određen je ukupni
dušik na elementarnom analizatoru Leco CNS 2000. Za
analize ostalih biogenih elemenata (AOAC, 1996) usitnjeni
uzorci spaljeni su mokrim postupkom koncentriranom
sumpornom kiselinom (H2SO4) uz dodatak
katalizatora, perklorne kiseline (HClO4). U uzorcima su
određeni: fosfor kolorimetrijski na UV/VIS spektro fotometru
PE Lambda 1A, a kalij, kalcij i magnezij
izrav no iz filtrata na atomskom apsorpcijskom spektrofotometru
PE 3110.


Izmjere fotosinteze obavljene su u srpnju 2007. godi ne
na po jednoj prosječnoj biljci u svakom tretiranju/ponavljanju
pomoću Li-Cor LI-6400 prenosivog sustava s
kivetom za listače i izvorom svjetlosti. Sustav izmjera
temelji se na razlikama CO2 i H2O tijekom zraka koji
prolazi kroz mjernu kivetu. Upotrijebili smo miješalicu
s izvorom CO2 za održavanje točne koncentracije. Su


stav kontrolira svjetlost, temperaturu, koncentraciju
H2O i CO2 te protok plinova iz čega izračunava asimilaciju.
Svjetlosne saturacijske krivulje dobivene su na
konstantnoj temperaturi (20 °C), 350 µmol CO2/l i različitim
intenzitetima svjetlosti (0, 50, 250, 600 and
1200 µmol/m2s), a A-CO2 krivulje pri konstantnom intenzitetu
svjetlosti (800 µmol/m2s) i različitim koncentracijama
CO2 (0, 100, 400, 700 i 1000 µmol CO2/l). U
nastavku teksta koristit ćemo sljedeće kratice: asimilacija
pri najvećem intenzitetu svjetlosti = AL, asimila


max


cija pri najvećoj koncentraciji CO2 = A CO2,


max


kompenzacijska točka za svjetlost = LCP L, kompenzacijska
točka za CO2 = LCP A-CO2.


Visine i promjeri vrata korijena izmjereni su u rujnu
2007. godine i izračunate srednje vrijednosti za svako
tretiranje/ponavljanje. Po tri sadnice u svakom ponavljanju
x tretiranju najbliže tim srednjim vrijednostima
po visini, a zatim po promjeru, uzorkovane su radi
određivanja biomase lišća, stabljika i korijenja.


Korijen je ispran vodom, osušen celuloznom staničevinom
i skeniran. Za analizu pomoću softverskog paketa
WinRhizo odabrani su sljedeći parametri: ukupna
duljina korijena, površina projekcije, oplošje korijena,
prosječni promjer, volumen i broj vrhova.


Za mjerene varijable izračunate su aritmetičke sredine
i standardna devijacija po tretiranjima (koncentracijama
gnojiva), a za parametre korijena i po ponavljanjima.
Utjecaj tretiranja (razine gnojidbe) na kemijski sastav, fotosintezu,
te rast stabljike i korijena ispitan je jednostrukom
analizom varijance. Analize su napravljene uz
razinu značajnosti 0,05. Statistički značajne razlike dodatno
su ispitane Tukey-ovim post hoc testom. Međusobna
povezanost pojedinih varijabli iskazana je Pearsonovim
koeficijentom korelacije (r), uz razinu statističke značajnosti
0,05. Za izračun korelacije korišteni su prosječni
podaci svake analize po tretiranju/ponavljanju (devet podataka
za svaku varijablu), jer su mjerenja raznih varijabli
napravljena na različitom broju biljaka. Za statističku
obradu i grafičke prikaze korišten je programski paket
Statistica 7.1 (Statsoft, Inc. 2006).


REZULTATI ISTRAŽIVANJA I RASPRAVA – Results and discussion


Koncentracije biogenih elemenata u lišću, stabljici i korijenu


Concentrations of mineral nutrients in leaves, stems and roots


Tablica 1. Normalne koncentracije biogenih elemenata u potpuno razvijenom lišću obične bukve
(Bergmann 1992).


Table 1
Normal concentrations of mineral nutrients in fully developed leaves of common beech
(Bergmann 1992).


291
Element
Mineral nutrient N P K Ca Mg
(mg/g suhe tvari) 19,0-1,5-10,0-3,0-1,5-
(mg/g DW) 25,0 3,0 15,0 15,0 3,0


ŠUMARSKI LIST 5-6/2009 str. 62     <-- 62 -->        PDF

N. Potočić, I. Seletković, M. Čater, T. Ćosić, M. Šango, M. Vedriš: EKOFIZIOLOŠKI ODZIV SUNCU ... Šumarski list br. 5–6, CXXXIII (2009), 289-300
292
U usporedbi s literaturnim podacima o normalnim
koncentracijama biogenih elemenata u lišću bukve (Tablica
1., B e rgmann 1992) koncentracije fosfora, kalcija
i magnezija nalaze se unutar raspona normalnih
vrijednosti. Koncentracije dušika u tretiranju 6 g gnojiva/
l supstrata više su, a koncentracije kalija u tretiranju
2 g/l niže su od normalnih.
Koncentracije dušika (Slika 1.), fosfora i kalija u lišću
rastu s dozom gnojiva. Koncentracije magnezija reagiraju
negativno na povećanu fertilizaciju, iako te razlike nisu
statistički značajne (Tablica 2.). Također nije utvrđena negativna
korelacija koncentracija dušika, fosfora ili kalija s
koncentracijama kalcija kojega Osmocote gnojivo ne sadrži.
Dapače, pri srednjoj gnojidbi koncentracije kalcija
su se čak povećale kao posljedica općenito boljeg statusa
ishrane biljaka u pokusu, dok je gnojidba u količini 6g/l
supstrata imala negativan učinak na koncentraciju kalcija.
Sličan učinak gnojidbe koji indicira neravnotežu
biogenih elemenata pri najvećoj dozi gnojiva utvrdili
smo i u stabljici i korijenu.
Tablica 2. Deskriptivna statistika i rezultati analize varijance za koncentracije biogenih elemenata u lišću bukve
Table 2 Descriptive statistics and the results of ANOVA for concentrations of mineral nutrients in beech leaves
Koncentracija u lišću Tretiranje ANOVA Tukey
Concentration in leaves Treatment N a.s.
st.dev. F p post hoc
. 9 23,1222 3,1232
N (mg/g)
tretiranje 1 3 19,4000 0,4583
tretiranje 2 3 23,7000 0,2646
tretiranje 3 3 26,2667 1,6197 37,3169 0,0004 (1) (2) (3)
. 9 1,9667 0,3472
P (mg/g)
tretiranje 1 3 1,6100 0,1308
tretiranje 2 3 1,9233 0,1762
tretiranje 3 3 2,3667 0,0231 26,7308 0,0010 (1,2) (3)
. 9 9,3944 0,7844
K (mg/g)
tretiranje 1 3 8,9500 0,4359
tretiranje 2 3 8,9833 0,6429
tretiranje 3 3 10,2500 0,4583 6,0779 0,0361 (1,2) (3)
. 9 14,6222 0,7446
Ca (mg/g)
tretiranje 1 3 14,2667 0,6429
tretiranje 2 3 15,1000 1,0000
tretiranje 3 3 14,5000 0,5000 1,0000 0,4219
. 9 2,9333 0,3969
Mg (mg/g)
tretiranje 1 3 3,1000 0,6245
tretiranje 2 3 2,9000 0,4000
tretiranje 3 3 2,8000 0,1000 0,3750 0,7023
Slika 1. Koncentracije dušika (mg/g suhe tvari) u lišću sadnica
buk ve po tretiranjima. Okomiti stupci predstavljaju 0,95
in terval pouzdanosti.
Figure 1 Nitrogen concentrations (mg/g DW) in beech leaves by
treatment. Vertical bars represent 0,95 confidence intervals.
Slika 2. Koncentracije kalija (mg/g suhe tvari) u stabljikama sadnica
bukve po tretiranjima. Okomiti stupci predstavljaju
0,95 interval pouzdanosti.
Figure 2 Potassium concentrations (mg/g DW) in beech stems by
treatment. Vertical bars represent 0,95 confidence intervals.


ŠUMARSKI LIST 5-6/2009 str. 63     <-- 63 -->        PDF

N. Potočić, I. Seletković, M. Čater, T. Ćosić, M. Šango, M. Vedriš: EKOFIZIOLOŠKI ODZIV SUNCU ... Šumarski list br. 5–6, CXXXIII (2009), 289-300
Koncentracija dušika u listu utjecala je pozitivno na cija i magnezija u lišću nisu povezane s biomasom niti
masu lišća (r = 0,72), masu stabljike (r = 0,78), te asi-asimilacijom.
milaciju (r = 0,67). Koncentracije fosfora, kalija, kal-


Tablica 3. Deskriptivna statistika i rezultati analize varijance za koncentracije biogenih elemenata u stabljikama bukve


Table 3 Descriptive statistics and the results of ANOVA for concentrations of mineral nutrients in beech stems


Koncentracija u stabljici Tretiranje ANOVA Tukey
post hocConcentration in stem Treatment N a.s.
st.dev. F p
. 9 13,1444 2,2523
N (mg/g)
tretiranje 1 3 10,7000 0,8888
tretiranje 2 3 13,0333 0,7767
tretiranje 3 3 15,7000 0,3464 37,2247 0,0004 (1) (2) (3)
. 9 2,6044 0,5267
P (mg/g)
tretiranje 1 3 2,0433 0,1662
tretiranje 2 3 2,5633 0,0231
tretiranje 3 3 3,2067 0,2501 33,6983 0,0005 (1,2) (3)
. 9 8,6056 1,0921
K (mg/g)
tretiranje 1 3 7,6833 0,1528
tretiranje 2 3 8,3167 0,3786
tretiranje 3 3 9,8167 1,0017 9,2336 0,0147 (1,2) (2,3)
. 9 10,7667 0,7194
Ca (mg/g)
tretiranje 1 3 11,1000 1,0583
tretiranje 2 3 10,6667 0,4041
tretiranje 3 3 10,5333 0,7234 0,4373 0,6648
. 9 1,3889 0,2028
Mg (mg/g)
tretiranje 1 3 1,2667 0,1528
tretiranje 2 3 1,5000 0,3000
tretiranje 3 3 1,4000 0,1000 1,0000 0,4219


Za razliku od pokusa Bagherzadeha, Brummea i jidbe dušikom na koncentracije ostalih kationa i aniona
Beesea (2008), koji nisu dobili značajan učinak gno-u biljnom materijalu, koncentracije dušika, fosfora i


Tablica 4. Deskriptivna statistika i rezultati analize varijance za koncentracije biogenih elemenata u korijenju bukve


Table 4 Descriptive statistics and the results of ANOVA for concentrations of mineral nutrients in beech roots


Koncentracija u korijenu Tretiranje ANOVA Tukey
post hocConcentration in root Treatment
N a.s.
st.dev. F p
. 9 13,5556 2,4582
N (mg/g)
tretiranje 1 3 10,8333 1,8877
tretiranje 2 3 13,8333 0,3215
tretiranje 3 3 16,0000 0,5568 15,2347 0,0045 (1) (2,3)
. 9 3,5156 1,0321
P (mg/g)
tretiranje 1 3 2,3767 0,3156
tretiranje 2 3 3,5367 0,2871
tretiranje 3 3 4,6333 0,5085 26,0128 0,0011 (1) (2) (3)
. 9 9,5167 2,1401
K (mg/g)
tretiranje 1 3 7,7500 0,3606
tretiranje 2 3 9,2833 2,1455
tretiranje 3 3 11,5167 1,6803 4,2730 0,0702
. 9 8,7111 1,6870
Ca (mg/g)
tretiranje 1 3 9,0667 2,3671
tretiranje 2 3 7,9667 0,8505
tretiranje 3 3 9,1000 1,9519 0,3693 0,7059
. 9 2,3667 0,4717
Mg (mg/g)
tretiranje 1 3 2,3000 0,8185
tretiranje 2 3 2,5333 0,3786
tretiranje 3 3 2,2667 0,1155 0,2298 0,8013




ŠUMARSKI LIST 5-6/2009 str. 64     <-- 64 -->        PDF

N. Potočić, I. Seletković, M. Čater, T. Ćosić, M. Šango, M. Vedriš: EKOFIZIOLOŠKI ODZIV SUNCU ... Šumarski list br. 5–6, CXXXIII (2009), 289-300
kalija u stabljici značajno rastu s dozom gnojiva (kao i
u lišću), koncentracije kalcija padaju (ali ne statistički
značajno), a koncentracije magnezija rastu do gnojidbe
4 g/l, a zatim padaju, ali ne ispod vrijednosti utvrđenih
za gnojidbu 2 g/l supstrata (Tablica 3., Slika 2).


Koncentracija dušika u stabljici pozitivno korelira s
masom lišća (r = 0,69) i asimilacijom (r = 0,67), koncentracija
fosfora korelira pozitivno s asimilacijom
(r = 0,67), a koncentracija kalcija korelira negativno s
asimilacijom (r = - 0,80) i disanjem (r = - 0,70). Ovo
pripisujemo bržem rastu intenzivnije gnojenih biljaka
za koji je odgovoran ponajprije dušik.


Koncentracije dušika i fosfora (Slika 3) u korijenu
signifikantno su rasle s dozom gnojiva; koncentracije
ostalih analiziranih elemenata nisu imale tako jasan


Slika 3. Koncentracije fosfora (mg/g suhe tvari) u korijenu sad-


trend (Tablica 4). Zanimljivo je kako je utvrđena pozi


nica bukve po tretiranjima. Okomiti stupci predstavljaju
tivna korelacija (r = 0,68) koncentracija kalcija u kori-0,95 interval pouzdanosti.
jenu i prosječnog promjera korijena, što je posljedica Figure 3 Phosphorus concentrations (mg/g DW) in beech roots by


treatment. Vertical bars represent 0,95 confidence intervals.


gradivne uloge kalcija u biljnom organizmu (M a r schner
2002, Bergmann 1992).


izravan utjecaj fosfora u korijenu na rast biomase, već


Koncentracija dušika u korijenu pozitivno korelira pokazuje da su biljke kod viših razina gnojidbe, koje su
s asimilacijom (r = 0,76), a fosfor pozitivno korelira s rezultirale većom masom nadzemnog dijela biljke, pomasom
lista (r = 0,67) i stabljike (0,68). Ovo ne znači hranjivale dio fosfora u korijen kao rezervu.


Visine biljaka i promjer vrata korijena


Height of plants and root collar diameter


Tablica 5. Deskriptivna statistika i rezultati analize varijance za visine i promjer vrata korijena bukovih sadnica


Table 5 Descriptive statistics and the results of ANOVA for heights and root collar diameter of beech seedlings


Izmjera Tretiranje ANOVA Tukey
post hocMeasurement Treatment N a.s.
st.dev. F p
. 332 26,0783 7,3262
Visina (cm) tretiranje 1 123 22,5772 6,4019
Height tretiranje 2 118 27,5254 6,9056
tretiranje 3 91 28,9341 7,2185 26,9004 0,0000 (1) (2,3)
Promjer vrata . 332 4,3705 1,0937
korijena (mm) tretiranje 1 123 3,7642 0,9350
Root collar tretiranje 2 118 4,6441 1,0744
diameter tretiranje 3 91 4,8352 0,9459 37,6177 0,0000 (1) (2,3)


Visine sadnica i njihov promjer vrata korijena imaju
povoljan odziv na povećane doze gnojiva, iako nismo
utvrdili statistički značajne razlike tretiranja 2 i 3 (4 g/l,
odnosno 6 g/l). Prema istraživanjima Stilinovića
(1987) promjer korijenovog vrata jedan je od najvažnijih
kriterija kvalitete sadnica listača, međutim, klasiranje
sadnica bukve u našoj praksi provodi se samo prema
kriteriju visine sadnica: prva klasa 20–30 cm, druga
klasa 10–20 cm). Prema toj klasifikaciji sadnice iz svih
tretiranja pripadaju u prvu klasu kvalitete. U našem drugom
pokusu (Seletković i Potočić, neobjavljeno)
u kojemu su sadnice uzgajane u supstratu koji odgovara
srednjem tretiranju u ovom pokusu, uz korištenje zasjene,
dobivene su znatno više vrijednosti: srednji pro


mjer vrata korijena od 4,8 do 5,4 mm (u ovisnosti o ponavljanju),
a visine sadnica od 37,9 do 42,0 cm.


Visina i promjer vrata korijena u pozitivnoj su korelaciji
s biomasom lišća (rvisina = 0,87, rpromjer = 0,80) i
stabljike (rvisina = 0,68, rpromjer = 0,86), koncentracijama
dušika (rvisina = 0,88, rpromjer = 0,92) i fosfora u lišću


= 0,80, rpromjer = 0,80), dušika u stabljici


(rvisina
= 0,85, rpromjer = 0,85), fosfora u stabljici


(rvisina
= 0,82, rpromjer = 0,84), dušika u korijenu


(rvisina
= 0,88, rpromjer = 0,79), fosfora u korijenu


(rvisina
= 0,85, rpromjer = 0,87), asimilacijom (rvisina = 0,86,


(rvisina
= 0,64) i disanjem biljaka (rvisina = 0,73).


rpromjer




ŠUMARSKI LIST 5-6/2009 str. 65     <-- 65 -->        PDF

Dio biljke Tretiranje ANOVA Tukey
Plant part Treatment N a.s.
st.dev. F p post hoc
Biomasa . 9 0,7310 0,1389
lišća (g) tretiranje 1 3 0,5989 0,1183
Leaf tretiranje 2 3 0,7468 0,0528
biomass tretiranje 3 3 0,8473 0,1162 4,6377 0,0606
Biomasa . 9 2,3900 0,7481
stabljike (g) tretiranje 1 3 1,4900 0,2484
Stem tretiranje 2 3 2,9256 0,4937
biomass tretiranje 3 3 2,7544 0,2976 14,0442 0,0055 (1) (2,3)
Biomasa . 9 2,5211 0,2586
korijena (g) tretiranje 1 3 2,5311 0,0342
Root tretiranje 2 3 2,6633 0,1525
biomass tretiranje 3 3 2,3689 0,4217 0,9678 0,4322
N. Potočić, I. Seletković, M. Čater, T. Ćosić, M. Šango, M. Vedriš: EKOFIZIOLOŠKI ODZIV SUNCU ... Šumarski list br. 5–6, CXXXIII (2009), 289-300
295
Slika 4. Visine sadnica bukve (cm) po tretiranjima. Okomiti stupci
predstavljaju 0,95 interval pouzdanosti.
Figure 4 Beech seedling heights (cm) by treatment. Vertical bars
represent 0,95 confidence intervals.
Slika 5. Promjer vrata korijena (mm) po tretiranjima. Okomiti
stupci predstavljaju 0,95 interval pouzdanosti.
Figure 5 Root collar diameter (mm) by treatment. Vertical bars represent
0,95 confidence intervals.
Biomasa – Biomass
Tablica 6. Deskriptivna statistika i rezultati analize varijance za biomasu lišća, stabljika i korijena bukovih sadnica
Table 6 Descriptive statistics and the results of ANOVA for biomass of leaves, stems and roots of beech seedlings
Slika 6. Biomasa (g suhe tvari) lišća bukve po tretiranjima. Okomiti
stupci predstavljaju 0,95 interval pouzdanosti.
Figure 6 Biomass (g DW) of beech leaves by treatment. Vertical
bars represent 0,95 confidence intervals.
Biomasa lišća raste s dozom gnojiva, iako razlike
nisu statistički značajne. Biomasa stabljika najveća je u
srednjem tretiranju, a masa korijena također je najveća
u tretiranju 2 (4g/l), s time da je u tretiranju 3 niža i od
tretiranja 1. Unatoč tomu što ta razlika nije statistički
značajna, ona naglašava nepovoljne uvjete za razvoj
korijena pri najmanjem i najvećem tretiranju, a izmjere
biomase pokazuju kako su biljke investirale u određene
dijelove: pri najvećoj dozi gnojiva, povećano je investiranje
u nadzemni u odnosu na podzemni dio, što je u
skladu s općim zapažanjima o rastu biljaka gdje se različiti
dijelovi biljke međusobno kontroliraju i rastu u
ravnoteži (C a n n e l l i Dewer 1994). Takvo povećanje
rasta i drukčija alokacija biomase iz korijena u izbojke,
obično se povezuje s povećanom dostupnosti


ŠUMARSKI LIST 5-6/2009 str. 66     <-- 66 -->        PDF

N. Potočić, I. Seletković, M. Čater, T. Ćosić, M. Šango, M. Vedriš: EKOFIZIOLOŠKI ODZIV SUNCU ... Šumarski list br. 5–6, CXXXIII (2009), 289-300
dušika (Cannell 1985, Evans 1989). Činjenica zuje kako korijen prilagođava svoju veličinu prema dokako
nisu utvrđene značajnije korelacije mase korijena stupnosti hraniva u supstratu.
s bilo kojim analiziranim parametrom, također poka-


Morfološka svojstva korijena – Root morphological properties


Slika 7.
Duljina korijena (cm) po tretiranji
ma i klasama promjera korijena
(0-1 mm, 1-2 mm, 2-5 mm, >5
mm).


Figure 7 Root length (cm) by treatment and
root diameter class (0-1 mm, 1-2
mm, 2-5 mm, >5 mm).


Slika 8.
Volumen korijena (cm3) po tretiranjima
i klasama promjera korijena
(0-1 mm, 1-2 mm, 2-5 mm,
>5 mm).


Figure 8 Root volume (cm3) by treatment
and root diameter class (0-1 mm,
1-2 mm, 2-5 mm, >5 mm).


Slika 9.
Broj vrhova korijena po tretiranjima
i klasama promjera korijena
(0-1 mm, 1-2 mm, 2-5 mm, >5
mm).


Figure 9 Number of root tips by treatment
and root diameter class (0-1 mm,
1-2 mm, 2-5 mm, >5 mm).




ŠUMARSKI LIST 5-6/2009 str. 67     <-- 67 -->        PDF

N. Potočić, I. Seletković, M. Čater, T. Ćosić, M. Šango, M. Vedriš: EKOFIZIOLOŠKI ODZIV SUNCU ... Šumarski list br. 5–6, CXXXIII (2009), 289-300
Pozitivan utjecaj gnojiva na uspijevanje sadnica
vidi se i kroz formiranje dobro razvijenog korijenovog
sustava s većim brojem postranih žila (Šijačić-Niko
lić, Vilotić i Radošević 2006).


Međutim, pri visokim dozama gnojiva učinak može
biti i suprotan: analiza morfologije korijena u našem
pokusu pokazuje slab razvoj korijena pri najvećoj dozi
gnojiva kao rezultat visoke dostupnosti hraniva. Iako
nisu utvrđene statistički značajne razlike tretiranja, sva


analizirana morfološka svojstva (duljina korijena, volumen
korijena, broj vrhova) pokazuju sličan razvoj
korijena prema intenzitetu gnojidbe. Ovi rezultati odgovaraju
zapažanjima Bagherzadeha, Brummea
i Beesea (2008) iz pokusa s dušičnom gnojidbom
dvogodišnjih sadnica bukve.


Duljina korijena pozitivno korelira s brojem vrhova
(r = 0,93), a negativno s prosječnim promjerom korijena
(r = - 0,82).


Asimilacija u odnosu na svjetlost i CO2


Assimilation in relation to light and CO2


Tablica 7. Deskriptivna statistika i rezultati analize varijance za maksimalnu asimilaciju u ovisnosti o svjetlosti i CO2.


Table 7 Descriptive statistics and the results of ANOVA for maximum assimilation in relation to light and CO2


Fotosinteza Tretiranje
N
ANOVA Tukey
post hocPhotosynthesis Treatment a.s.
st.dev. F p
. 9 9,9300 2,6327
A max L
tretiranje 1 3 7,8567 3,0536
tretiranje 2 3 10,1667 1,6258
tretiranje 3 3 11,7667 2,0404 2,1558 0,1970
. 9 13,1367 3,6987
LCP L
tretiranje 1 3 13,5767 4,2394
tretiranje 2 3 12,3667 3,5218
tretiranje 3 3 13,4667 4,7962 0,0755 0,9282
. 9 15,0333 2,6893
A max CO2
tretiranje 1 3 13,3333 1,0263
tretiranje 2 3 15,0667 2,2546
tretiranje 3 3 16,7000 3,7802 1,2489 0,3520
. 9 60,5556 18,3515
LCP A-CO2
tretiranje 1 3 82,0000 15,3948
tretiranje 2 3 51,0000 2,6458
tretiranje 3 3 48,6667 8,0208 10,1070 0,0120 (1) (2,3)


Slika 10.
Maksimalna asimilacija (µmol/m2s) u ovisnosti od CO2
. Okomiti stupci predstavljaju 0,95 interval pouzdanosti.


Figure 10 Maximum assimilation (µmol/m2s) in relation to CO2.
Vertical bars represent 0,95 confidence intervals.


A postiže više vrijednosti uz stalni intenzitet


max


svjetlosti (800 µmol/m2s) i različite koncentracije CO2
nego u slučaju svjetlosnih krivulja (konstantni CO2);


Slika 11.
Maksimalna asimilacija (µmol/m2s) u ovisnosti od svjet losti.
Okomiti stupci predstavljaju 0,95 interval pouz danosti.


Figure 11 Maximum assimilation (µmol/m2s) in relation to light.
Vertical bars represent 0,95 confidence intervals.


izračunate točke kompenzacije značajno se razlikuju
između tretiranja 1 i 2, kao i 1 i 3.




ŠUMARSKI LIST 5-6/2009 str. 68     <-- 68 -->        PDF

N. Potočić, I. Seletković, M. Čater, T. Ćosić, M. Šango, M. Vedriš: EKOFIZIOLOŠKI ODZIV SUNCU ... Šumarski list br. 5–6, CXXXIII (2009), 289-300
A L povećava se s koncentracijom dušika u svim nama bukve na više lokacija u Sloveniji u 2005. i 2006.


max


dijelovima biljke (list: r = 0,67, stabljika: r = 0,67 , ko-godini pri istim uvjetima mjerenja – na otvorenome, bez
rijen: r = 0,76), i povećanom masom lišća (r = 0,77). zastora krošanja (Čater , neobjavljeno, Tablica 8.). Bu-
Asimilacijske vrijednosti bukovog pomlatka nalaze kove sadnice su pri različitim količinama CO2 pokazale


nešto više vrijednosti Anego mjerenja na terenu.


se u okviru vrijednosti izmjerenih u prirodnim sastoji-max


Tablica 8. Vrijednosti AL i A - CO2 u prirodnim bukovim sastojinama u Sloveniji


max max


Table 8 Values of AL and A- CO2 in beech natural stands in Slovenia


max max


Ploha -Plot A max L (µmol /m2s) A max CO2 (µmol /m2s)
Brička 11,9±1,1 12,3±0,5
Kladje 10,6±0,9 10,1±0,6
Vrhovo 13,0±0,8 9,4±0,8
Snežna jama 8,0±0,7 9,8±0,5
Rajhenav 8,3±0,7 13,4±1,0


ZAKLJUČCI – Conclusions


S obzirom da je ovo istraživanje provedeno za vrijeme
prve godine starosti bukovih sadnica, postignuti
rezultati mogu se primijeniti u praksi samo uz određeni
oprez. Međutim, odziv biljaka na gnojidbu bio je uvijek
u skladu s našim očekivanjima, a razlikovao se
prema istraživanom parametru. Bez obzira na uvjete
punog osvjetljenja sadnica i neredovitu opskrbu vodom
u svim fazama uzgoja u rasadniku, možemo zaključiti
kako su sadnice pokazale standardan ekofiziološki
odziv na gnojidbena tretiranja, što nam govori kako bi
unatoč promijenjenim stanišnim uvjetima u bukovo-jelovim
sastojinama pomladak bukve mogao zadržati
sposobnost prilagodbe okolišu.


Svjetlost, hraniva, voda i CO2 su abiotski čimbenici
važni za rast, što potvrđuju i rezultati našeg pokusa.


Sporiji rast sadnica bukve u pokusu, uzimajući u obzir
da mjereni ekofiziološki parametri nisu bili poremećeni,
vjerojatno je posljedica ograničene dostupnosti
vode uslijed povećane transpiracije. U istraživanju odnosa
utjecaja klime na oštećenost krošanja bukve na
Medvednici (Seletković i dr. 2008) utvrđeno je kako
oborina ima dominantno značenje za vitalitet bukve.


Činjenica da su asimilacija i rast sadnica bili najveći
pri najvećoj razini gnojidbe, govori nam o važnosti ishrane
za obnovu bukovo-jelovih sastojina zahvaćenih
sušenjem jele. Pri tome se najbolji razvoj pomlatka
bukve može očekivati na tlima bogatim hranivima.


LITERATURA – References


AOAC, 1996: Official methods of analysis, Association
of Official Analytical Chemists, Washington DC.


Bagherzadeh,A., R. Brumme, F. Beese, 2008:
Biomass and nutrients allocation in pot cultured
beech seedlings: influence of nitrogen fertilizer.
Journal of Forestry Research 19(4): 263–270.


Baule, H., C. Fricker, 1971: Đubrenje šumskog drveća.
Jugoslovenski poljoprivredno šumarski
cen tar, Dokumentacija za tehniku i tehnologiju u
šu marstvu br. 78, 223 str.


Ber gmann, W. (Ur.), 1992: Nutritional Disorders of
Plants – Development, Visual and Analytical
Diagnosis. Gustav Fischer Verlag Jena etc., 361
pp.


Burschel, P., J. Schmaltz, 1965: Die Bedeutung
des Lichtes für die Entwicklung junger Buchen.
Allg. Forst- u. Jagdzt., 136: 193–210


Cannell, MGR, 1985: Dry-matter partitioning in tree
crops. U: MGR Cannell i JE Jackson (Ur.), Attributes
of Trees as Crop plants. Huntingdon: Insti


tute of Terrestrial Ecology, pp. 160–193


Cannell, MGR, RC Dewer, 1994: Carbon allocation
in trees: a review of concepts for modelling.
Adv. Ecol. Res. 25, p. 59–104.


Čater, M., P. Simončič, 2006: Svetloba, volumska
vsebnost vlage v tleh, foliarne analize in biomasa
vnešenih bukovih sadik na Brički. U: Simončič,
P., Čater, M. (Ur.). Splošne ekološke in gozdnogojitvene
osnove za podsadnjo bukve (Fagus sylvatica
L.) v antropogenih smrekovih sestojih. Studia
forestalia Slovenica, 129. Ljubljana: Gozdarski
inštitut Slovenije, Silva Slovenica, p. 112–123.


Evans, JR. 1989. Photosynthesis and nitrogen relationships
in leaves of C3 plants. Oecologia , 78:
9–19.


Ghannoum, O., S. von Caemmerer, L.H.
Ziska, J.P. Conroy, 2000: The growth response
of C4 plants to rising atmospheric CO2 partial
pressure: a reassessment. Plant Cell Environm.,
23, p. 931–942.




ŠUMARSKI LIST 5-6/2009 str. 69     <-- 69 -->        PDF

N. Potočić, I. Seletković, M. Čater, T. Ćosić, M. Šango, M. Vedriš: EKOFIZIOLOŠKI ODZIV SUNCU ... Šumarski list br. 5–6, CXXXIII (2009), 289-300
Izuta, T., T. Yamaoka, T. Nakai, T. Yonekura,


M. Yokoyama, R. Funada, T. Koike, T.
Totsuka, (2004): Growth, net photosynthesis
and leaf nutrient status of Fagus crenata seedlings
grown in brown forest soil acidified with
H2SO4 or HNO3 solution. Trees 18: 677.685.
Kazda, M., M. Čater, J. Cermak, N. Nadhezdina,
M. Linnert, B. Lüpke, J. Salzer, I.
Schmid, 2005: Light climate, canopy influence
and plant reaction. U: Oleskog, G. I Löf, M.
(Ur.). The ecological and silvicultural bases for
underplanting beech (Fagus sylvatica L.) below
Norway spruce shelterwood (Picea abies L.
Karst.). Schriften aus der Forstlichen Fakultät
der Universität Göttingen und der Niedersächsischen
Forstlichen Versuchsanstalt, band 139.
Frankfurt: J. D. Sauerländer’s Verlag, , p. 40–47.


Kimball, B.A., 1993. Effects of increasing atmospheric
CO2 on vegetation. Vegetatio, 104/105, p. 65–83.
Klepac, D., 2003a: Uređivanje bukovih šuma. Uvod.


U: (Matić, S., Ur.) Obična bukva (Fagus sylvatica
L.) u Hrvatskoj. Akademija šumarskih znanosti,
Zagreb.
Klepac, D., 2003b: Uređivanje bukovih prebornih
šuma. U: (Matić, S., Ur.) Obična bukva (Fagus
sylvatica L.) u Hrvatskoj. Akademija šumarskih
znanosti, Zagreb.


Kohen, A.EL., L. VEnet, M. Mousseau, 1993.
Growth and photosynthesis of two deciduous forest
species at elevated carbon dioxide, Funct.
Ecol. 7, p.480–486.


Lloyd, J., G.D. Farquhar, 1996. The CO2 dependence
of photosynthesis, plant growth responses
to elevated atmospheric CO2 concentrations and
their interaction with soil nutrient status. I. General
Principles and Forest Ecosystems., Funct.
Ecol. 10, p.4–32.


Larsen J. Bo (2007): The influence of light, lime, and
NPK-fertilizer on photosynthesis, respiration,
transpiration and water use efficiency of different
beech provenances (Fagus sylvatica L.). U:
Improvement and Silviculture of Beech Proceedings
from the 7th International Beech Symposium,
IUFRO Research Group 1.10.00, 10–20
May 2004, Tehran, Iran


Huss, J., A. Stephani, (1978): Lassen sich ankommende
Buchennaturverjüngungen durch frühzeitige
Auflichtung, durch Düngung oder
Unkrautbekämpfung rascher aus der Gefahrenzone
bringen. Allg. Forst- u. Jagdzt., 149: 133–145


Suner,A., E. Röhrig, (1980): Die Entwicklung der
Buchennaturverjüngung in Abhängigkeit von
der Auflichtung des Altbestandes. Forstarchiv
51, 145–149.


Von Lüpke, B. (1987): Einflüsse von Altholzüberschirmung
und Bodenvegetation auf das Wachsturm
junger Buchen und Traubeneichen.
Forstarchiv, 58: 18–24.


Marović, M. V. Golubović-Čurguz, J. Popović,
N. Veselinović, (1989): Uticaj preventivne
zaštite i prihranjivanja na razvoj sejanaca
lišćarskih vrsta u kontejnerskoj proizvodnji. Institut
za šumarstvo i drvnu industriju. Zbornik
radova 32–33, str. 133–140.


Marschner, H. (2002): Mineral nutrition of higher
plants. Academic Press, 2nd edition.


Matić, S., 2003: Proslov. U: (Matić, S., Ur.) Obična
bukva (Fagus sylvatica L.) u Hrvatskoj. Akademija
šumarskih znanosti, Zagreb.


Matić, S., M. Oršanić, I. Anić, 2003a: Osnivanje
šuma obične bukve. U: (Matić, S., Ur.) Obična
bukva (Fagus sylvatica L.) u Hrvatskoj. Akademija
šumarskih znanosti, Zagreb.


Matić, S., M. Oršanić, I. Anić, 2003b: Uzgojni
postupci u bukovim šumama. U: (Matić, S., Ur.)
Obična bukva (Fagus sylvatica L.) u Hrvatskoj.
Akademija šumarskih znanosti, Zagreb.


Pernar, N., D. Bakšić, 2003: Tla bukovih šuma. U:
(Matić, S., Ur.) Obična bukva (Fagus sylvatica
L.) u Hrvatskoj. Akademija šumarskih znanosti,
Zagreb.


Rastovski, P., K. Bezak, 1994: Istraživanje stanja
prehrane i rasta obične bukve (Fagus sylvatica
L.) panonskog područja Hrvatske. Rad. Šum.
Inst. 29 (2) 259–277.


Poorter, H., 1998: Do slow-growing species and nutrient-
stressed plants respond relatively strongly to
elevated CO2? Global Change Biol., 4., 693–697.


Šijačić-Nikolić, M., D. Vilotić, G. Radošević,
(2006): Uticaj kontrolisano razlagajućeg
đubriva na morfo-anatomske karakteristike jednogodišnjih
sadnica bukve.


Seletković, Z., I. Tikvić , B. Prpić, 2003: Ekološka
konstitucija obične bukve. U: (Matić,
S., Ur.) Obična bukva (Fagus sylvatica L.) u
Hrvatskoj. Akademija šumarskih znanosti,
Zagreb.


Seletković, I., N. Potočić, D. Ugarković, A.
Jaz bec,R. Pernar,A. Seletković, (2008).
The influence of climate and relief properties on
crown condition status of Common beech -a
case study of Medvednica massif, Croatia. In:
Schaub, M., Kaennel Dobbertin, M., Steiner, D.
(Eds.) Air Pollution and Climate Change at contrasting
Altitude and Latitude. 23rd IUFRO Conference
for Specialists in Air Pollution and
Climate Change Effects on Forest Ecosystems.




ŠUMARSKI LIST 5-6/2009 str. 70     <-- 70 -->        PDF

N. Potočić, I. Seletković, M. Čater, T. Ćosić, M. Šango, M. Vedriš: EKOFIZIOLOŠKI ODZIV SUNCU ... Šumarski list br. 5–6, CXXXIII (2009), 289-300
Murten, Switzerland, 7-12 Sept 2008. Abstracts. Stilinović, S. (1987): Proizvodnja sadnog materi-


Birmensdorf, Swiss Federal Research Institute jala šumskog i ukrasnog drveća i žbunja, Univer-


WSL. 162 pp. zitet u Beogradu, 454 str.
StatSoft, Inc. (2006). STATISTICA (data analysis soft


ware system), version 7.1. www.statsoft.com.


SUMMARY: The large-scale dieback of Silver fir (Abies alba Mill.), present
in Croatia in the past two decades, has led to atypical growth conditions
for young Common beech (Fagus sylvatica L.) trees on beech-fir sites. This is
in contradiction with recent forestry practice and ecological requirements of
beech (skiophytic, drought sensitive).


The aim of this study was to improve the fundamental understanding of the
influence of light and nutrient availability in early stages of the development
of beech seedlings. To determine the ecophysiological response of beech seedlings
to full sunlight conditions, a nursery experiment was established with
three fertilization treatments (2, 4 and 6g of Osmocote Exact per 1 liter of substrate)
to simulate various soil fertility conditions (low, optimal and high availability
of nutrients).


For every treatment, total biomass of seedlings (foliage, stem, roots) and
the elemental concentrations of nitrogen, phosphorous, potassium, calcium
and magnesium in the plant material determined by chemical analysis.
Height and root-collar diameter have been measured and roots morphologically
analyzed (WinRhizo software package). Light saturation curves (0, 50,
250, 600 in 1200 µmol/m2s) and A-Ci curves (0, 100, 400, 700 in 1000 µmol
CO2/l) have been measured (Li-Cor LI-6400) in a controlled environment.


Height, diameter and biomass of seedlings increased with fertilizer dose.
Concentrations of N, P and K were growing with fertilizer dose, while Ca and
Mg concentrations showed negative effects of overfertilization at the highest
fertilizer dose. Root length, surface area and number of root tips were highest
in the intermediate treatment while roots were least developed at the highest
fertilizer dose.


In all cases assimilation rates of seedlings corresponded well with leaf
mass (r2 = 0,59), leaf (r2 = 0,44) and root total nitrogen (r2 = 0,58) and total
leaf phosphorus (r2 = 0,45).


Regardless of the conditions of full sunlight and an irregular water supply
to seedlings while growing in the nursery, they showed a standard ecophysiological
response to fertilization treatments, indicating that despite the changed
site conditions in beech and fir stands, the seedlings may keep the
capacity to adapt to the environment. The most successful development of seedlings
can be expected on nutrient-rich sites.


Key words:Beech, fertilization, nutrient status, biomass, photosynthesis