DIGITALNA ARHIVA ŠUMARSKOG LISTA
prilagođeno pretraživanje po punom tekstu




ŠUMARSKI LIST 9-10/2009 str. 39     <-- 39 -->        PDF

IZVORNI I ZNANSTVENI ČLANCI – ORIGINAL SCIENTIFIC PAPERS Šumarski list br. 9–10, CXXXIII (2009), 501-512
UDK 630* 165 (001)


GENETIČKE STRUKTURE OBIČNE JELE (Abies alba Mill.)
IZ ZAPADNE I ISTOČNE BOSNE


GENETIC STRUCTURE OF SILVER FIR (Abies Alba Mill.)
FROM WESTERNAND EASTERN BOSNIA


1


Dalibor BALLIAN


SAŽETAK: Analiziran je biljni materijal iz pet populacija iz istočne i pet
populacija iz zapadne Bosne.


Za analizu genetičke strukture uporabljeno je 9 enzimskih sustava, sa 17
genskih lokusa, a obuhvaćeno je ukupno 44 različita alela.


Analiza je pokazala postojanje statističke razlike između istraživanih skupina,
odnosno populacija. Ipak neke od populacija iz obje skupine za neke
genske lokuse pokazuju sličnost, što je vjerojatno posljedica hibridizacije koja
se događa u zapadnoj Bosni između dva glacijalna pribježišta.


Prosječan broj alela po lokusu bio je od 1,65 kod populacije Očevija do
2,17 kod populacije Oštrelj, dok se prosječan broj genotipova po lokusu kretao
od 2,00 kod populacije Očevije do 2,88 kod populacije Glamoč. Vrijednosti
raznolikosti (Vgemi Vp) bila je najmanja kod populacije Očevija i iznosila je
28,42 (1,1682), a kod populacije Glamoč bila je najveća i iznosila je 90,70
(1,24) dok je najveća diferencijacija bila u populaciji Glamoč s 0,1984.


Dobiveni rezultati predstavljat će dobru osnovu za kontrolu reprodukcijskog
materijala obične jele, kao i provođenje aktivnosti na njezinoj zaštiti metodama
ex situ i in situ.


Ključne riječi:obična jela, Abies albaMill., izoenzimi, varijabilnost


UVOD – Introduction
O ekološkoj i ekonomskoj važnosti obične jela rabe brojnih genetičkih biljega na manjem broju uzoraka
(Abies albaMill.) pisano je već dosta (Ballian 2003, (Konnert iBergmann1995;Liepelti sur.2002,
Ballian i Bogunić 2008; Bilela i Ballian Gömöryi sur.2004;Zigenhageni sur.2005).
2008). Ipak treba napomenuti da je to ekonomski, a i


Drvo obične jele uvijek je traženo, a posebice zad eko
loški najvažnija vrsta među četinjačama u Bosni i


njih godina zbog dobre kvalitete i široke uporabne vri-
Her cegovini, a koja je rasprostranjena na 562 237 ha


jed nosti. Tako je bilo i kroz povijest, a to je vodilo
(Us ćuplić, 1992). U Bosni i Hercegovini jela se


dje lomičnom nestajanju jele nakon velikih sječa u sremože
naći u raznim tipovima šuma, većinom mješovi


dišnjim dijelovima Bosne te znatnim izmjenama vegetim
s buk vom, a čini oko 50 % svih visokih šuma.


tacije (Beus 1984), zbog čega je došlo do velikog


Uz zapadni Balkan, najvažnije područje raspro -sma njenja površina pod jelom u prošlosti, iako ima pristiranja
obične jele jest središnja i istočna (karpatska) mjera gdje je zabilježeno širenje jele (Ballian iBo-
Europa. balkansko, odnosno bosanskohercegovačko po-gunić2008). U novije vrijeme stalna su prijetnja
dru čje rasprostranjenja obične jele posebno je zanim-obič noj jeli imela (Usćuplić 1992;Usćuplići sur.
ljivo. Razlog tomu je utvrđena genetička varijabilnost 2007), razni patogeni i brojni kukci potkornjaci. Isto
prilikom brojnih pokusa provenijencija, a i prilikom upo -tako, poseban problem predstavlja zagađivanje atmos


fere i pedosfere, evidentirano u Europi (Elling 1993;


1


Prof. dr. Dalibor Ballian, balliand@bih.net.ba


Ellingi sur.1999; Wentzel 1980). Zbog ugroženo


Šumarski fakultet u Sarajevu, Zagrebačka 20, 71000 Sarajevo,
Bosna i Hercegovina


sti prirodnih populacija obične jele mnogi istraživači




ŠUMARSKI LIST 9-10/2009 str. 40     <-- 40 -->        PDF

D. Ballian: GENETIČKE STRUKTURE OBIČNE JELE (Abies alba Mill.) IZ ZAPADNE I ISTOČNE BOSNE Šumarski list br. 9–10, CXXXIII (2009), 501-512


naglašavaju hitnost proučavanja neoštećenih sastojina,
njihovo očuvanje kroz osnivanje banki i arhiva gena i
ge notipova (Erisson i Ekberg 2001). Ove bi se
aktivnosti provodile na staništima gdje obična jela poka
zu je dobru vitalnost i gdje još nisu primijećena zagađenja
(Larsen, 1986; Larsen i Fridrich, 1988;
Urlich, 1989; Larsen i Mekić, 1991; Ducci,
1991). Posebne aktivnosti usmjerile bi se prema selekciji
otpornih jedinki koje pokazuju odgovarajući stupanj
tolerantnosti na zagađenje.


U novije vrijeme u šumske sastojine jele prodire jako
agresivna bukva zbog slabih uzgojnih zahvata, te jela
biva s vremenom potpuno istisnuta iz šume. Pozornost
se nije poklanjala ni umjetnoj obnovi, jer je manipu la cija
sjemenom prilično otežana i skupa, kao i pro izvod nja
sadnog materijala jele, nego je prednost da vana
smreci, običnom i crnom boru (Ballian 2000). Zad njih
se godina pokušava promijeniti stanje, te se vrše
pod sijavanja, a u rasadnicima ima više sadnog materijal
jele. Isto tako u posljednje vrijeme pokušava se očuvati
genofond obične jele, kroz izdvajanje sjemenskih sastojina
i zaštitu šuma. Kako bi se mogle provoditi kvalitetne
mjere zaštite, prethodno je potrebno pro vesti istraživanja
genetičke strukture prirodnih populacija jele.


Svrha ovog istraživanja jest određivanje genetičke
raznolikosti prirodnih populacija obične jele u istočnoj i
za padnoj Bosni, usporedbom 9 alozimskih sustava. Nave
dena istraživanja, uz ranija istraživanja (Ballian
2003;BilelaiBallian2008) dat će potpuniju sliku o
genetičkom sastavu obične jele u Bosni i Hercegovini.


MATERIJAL I METODE – Material and methods
Biljni materijal sakupljen je sa stabala na području grančice s pupovima u studenom 2005. godine i čuvane
planina istočne i zapadne Bosne (tablica 1). Skupljene su na +4°C nekoliko dana, do ekstrakcije u laboratoriju.


Tablica 1. Istraživane populacije obične jele u istočnoj i zapadnoj Bosni i Hercegovini


Table 1 Investigated silver fir population in east and north Bosnia and Herzegovina


Populacija
Population
Nadmorska visina
Altitude
Zemljopisna dužina
Longitude
Zemljopisna širina
Latitude
Broj analiziranih
individua
Sample size
Određenje populacije
Position
Oštrelj 1250 44°28’50’’ 16°23’46’’ 50 zapadna
Grmeč 950 44°33’57’’ 16°39’13’’ 50 zapadna
Bos. Grahovo 1170 44°11’32’’ 16°35’21’’ 50 zapadna
Troglav 1600 43°57’04’’ 16°33’46’’ 50 zapadna
Glamoč 1270 44°01’52’’ 16°50’08’’ 50 zapadna
Zavidovići 720 44°18’25’’ 18°15’46’’ 50 istočna
Očevija 970 44°10’14’’ 18°27’27’’ 50 istočna
Klis 1060 44°06’43’’ 18°41’51’’ 50 istočna
Knezina 1100 43°59’35’’ 18°45’50’’ 50 istočna
Romanija 1410 43°54’57’’ 18°39’10’’ 50 istočna


Prilikom sabiranja uzoraka za alozimska istraživa-gela, elektroforeze i bojenja gela bili su prilagođeni ennja
vodilo se računa da udaljenost između stabala bude zimskim sustavima (Konnert 1999, 2004;Hüssennajmanje
50 m. dorferi sur.1995).


Istraživalo se 9 enzimskih sustava s ukupno 17 genskih
lokusa (tablica 2). Postupci maceracije, priprave


Tablica 2. Enzimski sustavi, E.C. referentni broj, broj lokusa


Table 2 Enzyme systems, E. C. code, Gene loci


Enzimski sustavi –Enzyme system E.C. broj –E. C. code Genski lokusi –Gene loci
Phosphoglucose isomerase 5.3.1.9 Pgi –A, — B
Phosphoglucomutase 2.7.5.1 Pgm –A, —B
Isocitratdehydrogenase 1.1.1.42 Idh –A , –B,
Menadionreduktase 1.6.99.2 Mnr –B,
Shikimatdehydrogenase 1.1.1.25 Sdh –A,
Leucinaminopeptidase 3.4.11.1 Lap –A, —B
Fluorescent esterase 3.1.1.1 Fest –A, —B
Glutamatoxalacetattransminase 2.6.1.1 Got –A,–B, –C
6-phosphoglucomatedehydrogenase 1.1.1.44 6Pgdh –A, —B
Ukupno –Total 9 17




ŠUMARSKI LIST 9-10/2009 str. 41     <-- 41 -->        PDF

D. Ballian: GENETIČKE STRUKTURE OBIČNE JELE (Abies alba Mill.) IZ ZAPADNE I ISTOČNE BOSNE Šumarski list br. 9–10, CXXXIII (2009), 501-512


Slika1. Istraživane populacije, 1. Oštrelj, 2. Grmeč, 3. Bos. Grahovo, 4. Troglav, 5 Glamoč, 6. Zavidovići, 7. Očevija,


8.Klis, 9. Knežina, 10. Romanija.


Figure 1Studied silver fir population, 1. Oštrelj, 2. Grmeč, 3. Bos. Grahovo, 4. Troglav, 5 Glamoč, 6. Zavidovići,


7.Očevija, 8. Klis, 9. Knežina, 10. Romanija.


Analiza gelova i očitavanje zimograma obavljeno je Srednja vrijednost genotipova
premaKonnertovoj (2004). Podaci su potom une


Genetička raznolikost
seni u računalni program Excel. Zatim su podaci složeni


Odvajanje unutar populacije
u računalnom programu D-basis, te obrađeni u statisti


2.genetička raznolikost između populacija


čkom programu SAS (StatisticalAnalysis System). Sta


Genetička udaljenost između populacija


tističkim programom obrađeni su sljedeći parametri:


Genetičko odvajanje između populacija


1.genetička raznolikost unutarpopulacija


Alelna učestalost
Srednja vrijednost alela


REZULTATI ISTRAŽIVANJAI RASPRAVA– Research results and discussion
Genetička raznolikost enzimskih sustava – Genetic variability of enzyme system
Iz relativnih učestalosti alela (tablica 3) vidljivo je da ostalim populacijama imamo monomorfizam.Vi sok stuje
od 17 analiziranih genskih lokusa njih 9 polimorfno, a panj polimorfnosti pokazuje sedam genskih lokusa, i
da su ostali relativno monomorfni.Tako kod lokusa Got-to Pgm-B, Idh-B, Lap-A, Lap-B, Got-C, 6-Pgdh -A,
B, alel Bregistriran je samo u populaciji Klis, a u svim 6-Pgdh-B, dok je sustav Fest potpuno monomorfan.


4




ŠUMARSKI LIST 9-10/2009 str. 42     <-- 42 -->        PDF

D. Ballian: GENETIČKE STRUKTURE OBIČNE JELE (Abies alba Mill.) IZ ZAPADNE I ISTOČNE BOSNE Šumarski list br. 9–10, CXXXIII (2009), 501-512


Za gen lokus Pgi-Au ovom istraživanju nije dobivena


visoka polimorfnost, jer u četiri populacije imamo mono


morfizam, što je osobitost istočnih populacija, s izu zetkom
Klisa, dok zapadne pokazuju polimorfizam (tablica
3). Zapravo alelA ima srednju vrijednost za is tra živane


1


populacije 0,02, a najveću učestalost u populaciji Gla-


Tablica 3. Relativne frekvencije alela


Table 3 Relative allel frequencies


moč. Slično se ponaša i alelA, s tim što je srednja veli


2


čina0,98. Alel A u prijašnjim istraživanjima(Konnert


1


iBergmanna 1995) nađen je samo u južnim područjima
rasprostiranja jele, kao što su južni Karpati i Dinaridi,
što je, čini, se osobito samo za ta područja.


Genski Populacija–Population
lokusi/aleli
Gene loci/allel Oštrelj Grmeč
Bos.
Grahovo
Troglav Glamoč Zavidovići Očevija Klis Knežina Romanija
Srednja
veličina
Pgi
A1 0,01 0,03 0,02 0,06 0,09 0,00 0,00 0,02 0,00 0,00 0,02
A2 0,99 0,97 0,98 0,94 0,91 1,00 1,00 0,98 1,00 1,00 0,98
Pgi
B2 1,00 1,00 1,00 1,00 0,98 1,00 1,00 1,00 0,99 1,00 0,99
B3 0,00 0,00 0,00 0,00 0,02 0,00 0,00 0,00 0,01 0,00 0,01
Pgm
A2 0,95 1,00 1,00 0,97 0,98 0,98 1,00 0,98 0,96 0,96 0,97
A3 0,05 0,00 0,00 0,03 0,02 0,02 0,00 0,02 0,01 0,04 0,02
A4 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,03 0,00 0,01
Pgm
B1 0,10 0,07 0,03 0,11 0,09 0,16 0,00 0,04 0,20 0,06 0,09
B2 0,90 0,93 0,97 0,89 0,91 0,84 1,00 0,96 0,80 0,94 0,91
Idh
A1 0,23 0,18 0,23 0,17 0,25 0,13 0,47 0,27 0,07 0,23 0,22
A2 0,00 0,00 0,00 0,03 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,01
A3 0,57 0,59 0,47 0,57 0,51 0,65 0,49 0,60 0,70 0,61 0,58
A4 0,20 0,23 0,30 0,22 0,24 0,21 0,04 0,14 0,22 0,16 0,20
Idh
B2 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,02 0,00 0,01
B3 0,70 0,75 0,70 0,76 0,75 0,81 0,64 0,71 0,63 0,75 0,71
B4 0,29 0,25 0,30 0,24 0,25 0,19 0,36 0,29 0,35 0,25 0,27
B5 0,01 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,01
Mnr
B2 0,07 0,00 0,02 0,00 0,01 0,00 0,02 0,07 0,00 0,06 0,02
B3 0,93 1,00 0,98 1,00 0,99 1,00 0,98 0,93 1,00 0,94 0,98
Sdh
A1 0,97 0,98 1,00 0,99 0,84 0,98 1,00 1,00 1,00 1,00 0,98
A2 0,03 0,02 0,00 0,01 0,16 0,02 0,00 0,00 0,00 0,00 0,02
Lap
A2 0,00 0,00 0,06 0,02 0,04 0,08 0,00 0,06 0,02 0,02 0,03
A3 0,98 0,99 0,89 0,92 0,95 0,91 0,98 0,93 0,97 0,98 0,95
A5 0,02 0,01 0,05 0,06 0,01 0,01 0,02 0,01 0,01 0,00 0,02
Lap
B1 0,02 0,08 0,03 0,06 0,01 0,00 0,07 0,02 0,00 0,05 0,04
B2 0,29 0,32 0,31 0,27 0,37 0,19 0,24 0,19 0,23 0,23 0,26
B3 0,30 0,26 0,37 0,35 0,36 0,56 0,59 0,29 0,26 0,41 0,37
B4 0,40 0,35 0,29 0,32 0,26 0,25 0,09 0,50 0,51 0,31 0,33
Fest A2 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00
Fest B1 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00
Got
A1 0,01 0,01 0,00 0,02 0,01 0,00 0,00 0,14 0,01 0,03 0,02
A2 0,97 0,99 1,00 0,98 0,98 1,00 1,00 0,85 0,96 0,95 0,97
A3 0,02 0,00 0,00 0,00 0,01 0,00 0,00 0,01 0,03 0,02 0,01
Got
B2 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 0,99 1,00 1,00 0,99
B4 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,01 0,00 0,00 0,01
Got
C1 0,07 0,07 0,04 0,16 0,05 0,02 0,00 0,18 0,12 0,10 0,08
C2 0,88 0,84 0,88 0,80 0,88 0,94 0,97 0,81 0,87 0,89 0,87
C3 0,05 0,09 0,07 0,04 0,07 0,04 0,03 0,00 0,01 0,01 0,04
C4 0,00 0,00 0,01 0,00 0,00 0,00 0,00 0,01 0,00 0,00 0,01
6-Pgdh
A2 0,43 0,48 0,32 0,39 0,40 0,36 0,45 0,33 0,42 0,42 0,40
A3 0,57 0,52 0,68 0,61 0,60 0,64 0,55 0,67 0,58 0,58 0,60
6-Pgdh
B1 0,01 0,02 0,02 0,00 0,03 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,01
B2 0,95 0,94 0,92 0,97 0,92 0,96 0,86 0,96 0,98 0,96 0,94
B3 0,04 0,04 0,06 0,03 0,05 0,04 0,14 0,04 0,02 0,04 0,05




ŠUMARSKI LIST 9-10/2009 str. 43     <-- 43 -->        PDF

D. Ballian: GENETIČKE STRUKTURE OBIČNE JELE (Abies alba Mill.) IZ ZAPADNE I ISTOČNE BOSNE Šumarski list br. 9–10, CXXXIII (2009), 501-512


Genski lokus Pgi-B pokazuje raznolikost samo u populaciji
Glamoč i Knežina, a u drugim je populacijama
monomorfan (tablica 3). Budući da ovaj lokus nije bio
varijabilan u području južne Njemačke (Konnert
1996), rezultati dobiveni u ovom istraživanju upućuju
na to da je taj gen lokus karakterističan samo za neke
južne provenijencije. Kako suKonnertiBergmann
(1995) u svom istraživanju našli veće učestalost alela B


1


i B samo u Bugarskoj, može se nakon ovog pretposta


2


viti da lokusa B dopire do zapadne Bosne.


3


U ovom je istraživanju za genski lokus Pgm-Aregistrirana
raznolikost u sedam populacije (tablica 3). Za
alel A dobivena je srednja veličina 0,97, za alelA veli


2
3


čina 0,02, i za alelA 0,01, budući da je alel svojstven


4


samo za najistočniju populaciju Knežina, te se može upo rabiti
kao specifični alel te populacije. Ovaj genski lo kus
registriran je u južnoj Njemačkoj (Konnert 1996).


Pgm-B genski lokus u ovom istraživanju pokazuje
veliku varijabilnost polimorfizam u svim istraživanim
populacijama. Srednja veličina za alel B iznosi 0,09, a


1


za alel B iznosi 0,91 (tablica 3). Zanimljivo je da je u


2


istraživanju Konnert i Bergmann (1995) alel B


1


utvrđen s većom frekvencijom u područjuTatra, Karpata,
Dinarida i južne Italije (Kalabrije).
Kod genskog lokusa Idh-Asrednja veličina za alel
A iznosi 0,22,A 0,01, A 0,58 iA 0,20. Alel A koji u


1 234 3


zapadnom dijelu ima manje veličine od onih u istoč-


Slika 2.
Populacija obične jele iz istočne Bosne (populacija Klis).


Figure 2 Population of the silver fir from the East Bosnia
(population Klis)


nom (tablica 3), te možemo smatrati da pokazuje klinalnu
varijabilnost. Ovdje imamo i pojavu rijetkog alela
A, koji nalazimo samo u populacijiTroglav, točnije u


2


ma sivu planine Dinare. Ovaj genski lokus manje je is tra
živan te nije moguće usporediti dobivene rezultate s
dru gim istraživanjima (Möller 1986).


Za genski lokus Idh-B srednja veličina alel Idh-B iz


2


nosila je 0,01, Idh-B 0,71, Idh-B 0,27, a Idh-B0,01


34 5


(tablica 3).Ako, pak, ove rezultate usporedimo s ranijim
istraživanjima koja je proveo Longauer (1994) te
Brus iLongauer (1995), može se zaključiti da alel
B pokazuje klinalnu varijabilnost, te da se vrijednosti


4


povećavaju od sjeverozapada prema jugoistoku i jugu.
Na Karpatima učestalost ovog alela iznosi 0,71 (Moller,
1986), a na jugu u Kalabriji 0,78 (Breitenbach-
Dorfer i sur.1992). Breitenbach-Dorfer i sur.
(1997) prikazali su rezultate zaAustriju i Bavarsku, a
vri jednosti su od 0,44 na zapadu do 0,25 na istoku.
Moller(1986) za alel B navodi da se vrijednosti od


1


sjevera prema jugu smanjuju, a za alel B povećavaju,


2


što pokazuje izrazitu klinalnu varijabilnost. Za alel Idh-
B dobili smo veličinu 0,39, i on se ponaša suprotno


4


alelu Idh-B. U ovom istraživanju imamo pojavu rijetkih


3


alela B
(populacija Knežina) i B (populacija Oštrelj),


2
5


koji mogu poslužiti za detekciju tih dviju populacija.


Slika 3.
Populacija obične jele iz zapadne Bosne (populacija
Glamoč)


Figure 3 Population of the silver fir from the West Bosnia
(population Glamoč)




ŠUMARSKI LIST 9-10/2009 str. 44     <-- 44 -->        PDF

D. Ballian: GENETIČKE STRUKTURE OBIČNE JELE (Abies alba Mill.) IZ ZAPADNE I ISTOČNE BOSNE Šumarski list br. 9–10, CXXXIII (2009), 501-512


Genski lokus Mnr-B pokazuje raznolikost u šest is


tra živanih populacija (tablica 3), što može otežati dife


renciranje istočnih i zapadnih populacija uporabom
ovog lokusa. Srednja veličina za alel B je 0,02, a alela


2


B 0,98 (tablica 3). Očito je da se vrijednosti za alel B


32


povećavaju od sjeverozapada prema jugoistoku, što
upu ćuje na klinalnu varijabilnost. Alel B u južnoj Nje


1


mačkoj s veličinom od 0,00 do 0,19 (Konnert 1995 i
1995b), dok suKonnertiBergmann(1995) alel B


1


registrirali s višom učestalošću u južnim populacijama
(Bugarska, južni Karpati, Makedonija), a i u populacijama
južne Njemačke, istočne Francuske i zapadneAustrije,
dok visoku učestalost alela B registriraju u južnoj


2


Italiji. U SlovenijiBrus iLongauer (1995) utvrđuju
visoke učestalosti alela B,aLongauer (1994) u is


1


toč noj Poljskoj i Ukrajini registrira monomorfizan.
Istraživani genski lokus Sdh-A pokazuje monomorfizam
u populacijama Bosansko Grahovo, Klis, Očevija,
Ro manija, Knežina. Srednja veličina za alel A iznosi


1


0,98, a zaA 0,02 (tablica 3). Budući da je u istočnoj Bos


2


ni prisutniji monomorfizam, ovaj genski lokus može poslužiti
jedino za utvrđivanje populacija sa šireg područja.
Genski lokus Lap-Apokazuje veliku varijabilnost
(ta blica 3). Interesantan je alel Lap-A , sa srednjom


2


učesta lošću od 0,03, koja je mala u odnosu na rezultate
dobi vene u Sloveniji (Brus iLongauer 1995), a i u
Češkoj (Longauer1994), dok je u populacijama južnih
Karpata registrirana je učestalost od 0,002, a u Bugarskoj
0,018. U populacijama zapadne Europe alel ima
različite učestalosti (Breitenbach-Dorfer i sur.
1992, Brei tenbach i Pinsker 1990, Konnert
1993). Za alel Lap-A možemo reći da nije registriran u


3


malim izo liranim populacijama centralnih Dinarida,
kao što je Bio kovo, Meka brda, Orjen i Crni vrh (Ballian2003).
Iz dobivenih rezultata vidljiva je slaba klinalna
varijabilnost alela Lap-A od jugoistoka prema


3


sjeverozapadu. U Slovenije je dobivena učestalost od
0,028 do 0,081 (Brus iLongauer1995), a u zapadnoj
Europi nije re gistriran. Klinalnu varijabilnost ovog
alela, od sjevero zapada prema jugoistoku registrirao je
Longauer(1994).


Kod genskog lokusa Lap-B alel B ima srednju uče


1


stalost od 0,04, B 0,26, B 0,37 i B 0,33. U populaci


23 4


jama zapadne Bosne imamo veći udio alela B, a u


2


istočnim alela B i B, a izostanak B u dvije populacije,


34 1


kao u manji udio alela B (tablica 3). Konnert i


2


Schmidt (1996) dobili su učestalost alela B od 0,014


1


za analiziranu populaciju i učestalost od 0,017 kod sad-
nice proizvedene iz sjemena iste populacije. U ovom
istraživanju učestalost alela B povećava se od jugoi


2


stoka prema sjeverozapadu, kao i alela B, dok alel B


34


ima tendenciju smanjenja prema sjeverozapadu.


Za genski lokus Got-Au ovom istraživanju samo


populacije Bos. Grahovo, Zavidovići i Očevija ne po


kazuju varijabilnost, što je u Sloveniji registrirano od


straneBrusa iLongauera (1995). Srednja učesta


lost za alelA iznosi 0,02, za alelA 0,97 i za alelA


12


0,01 (tablica 3). U istraživanjimaLongauera(1994)
gen lokus Got-Apokazuje monomorfizam u sjevernim
i južnim populacijama, a slabu učestalost alelaA samo


3


u južnim Karpatima. U ovom istraživanju javlja se u
po pulaciji Oštrelj, Glamoč, Klis, Romanija i nešto ve ćom
učestalosti u populaciji Knežina. U Bavarskoj je
re gistrirana mala varijabilnost ovoga genskog lokusa
(Konnert 1996), a u istraživanjima iz 1993. malu varijabilnost
u južnim za samo dva alela,A i A, što po


12


tvrđujeBreitenbach-Dorferi sur.(1997).
U ovom istraživanju Bosanskih populacija gen lokusa
Got-B ne pokazuje raznolkost kod devet populacija. Srednja
učestalost dobivena za alel B, s uče stalošću od


2


0,99, za alel B 0,01, koji je registriran samo u istočnoj


4


populaciji Klis (tablica 3). Zato ovaj rijetki alel može poslužiti
za određenje ove populacije. U istraživanjima provedenim
u Sloveniji nije registriran alel B (Brus i


1


Longauer1995),a registriran je u populacijamaPolj ske
i Ukrajine (Longauer 1994).
Kod genskog lokusa Got-C dobivena je učestalost


alel C od 0,08, alel C 0,87, alel C 0,04, i alela C 0,01
(tablica 3). PremaMölleru(1986) učestalost alela C


1 234


1


povećava se od zapada prema istoku i jugu, što u ovom
istraživanju nismo potvrdili. Razlog je možda u specifičnom
rasprostiranju bosanskohercegovačkih populacija
obične jele. Konnert i Bergmann (1995) u
svom istraživanju navode postojanu klinu varijabilnost
za taj genski lokus, aKonnert (1995b)dobiva sličan
rezultat za središnju, istočnu i južnu Europu. U ovom
istraživanju je registriran rijetki alel C, a može poslužiti


4


za određenje populacija Bosansko Grahovo i Klis.
Genski lokus 6-Pgdh-Apredstavljen je s dva alela.
Alel A je u istraživanim populacijama imao srednju


2


učestalost od 0,40 (tablica 3), a alelA 0,60. Za južnu


3


NjemačkuKonnert(1995b) navodi učestalost za alel
A od 0,11 do 0,56. Prema Longaueru (1994) i


1


Kon nertovoj(1995b) u Europi je ustanovljena izrazita
klinalna varijabilnost ovog genskog lokusa.Alelne
učestalosti se od sjeverozapada prema jugoistoku smanjuju,
tako da je učestalost u Češkoj 0,58, a u Bugarskoj
0,27, što nije ustanovljeno u ovom istraživanju.


Kod genskog lokusa 6-Pgdh-B registrirana su tri
alela. Alel B ima prilično malu srednju učestalost od


1


0,01, dok alel B ima 0,94, a alel B 0,05 (tablica 3).


23


Inače, alel B je registriran u četiri od pet zapadnobo


1


sanskih populacija, što ukazuje na njegovo zapadno
podrijetlo. AlelB i B registrirani su u svim istraživa


23


nim populacijama (tablica 3). Konnert i Bergmann
(1995) u svom istraživanju s 48 provenijencija,
u populaciji iz Bosne (vjerojatno s područja Olova) i
Hrvatske (Papuk) registrirali su alel B. U istraživanji


3


ma Longauera (1994) iBrusa iLongauera (1995)


registrirana su dva alela za ovaj genski lokus, a poka




ŠUMARSKI LIST 9-10/2009 str. 45     <-- 45 -->        PDF

D. Ballian: GENETIČKE STRUKTURE OBIČNE JELE (Abies alba Mill.) IZ ZAPADNE I ISTOČNE BOSNE Šumarski list br. 9–10, CXXXIII (2009), 501-512


zuju klinalnu raznolikost. Za razliku od njihBreiten-losti alela u ovom istraživanju mogu poslužiti kod
bach-Dorferi sur.(1997) u svom istraživanju na-određenja i razdvajanja zapadnih i istočnih populacija
laze tri alela za gen lokus 6-Pgdh-B, što također imamo u Bosni i Hercegovini.
u ovom istraživanju. Dobivene razlike između učesta


Genetička raznolikost unutar populacija – Genetics diversity within population
Raznolikost alela – Allel diversity
Najveću raznolikost alela imamo u populaciji Gla-navodi podatke za broj alela po lokusu od 1,62 do 1,84.
moč u zapadnoj Bosni, a najmanji broj alela po lokusu Za niz europskih populacija vidljivo je postojanje klina
lazimo u populaciji Očevija. Populacija Očevija je


nalne varijabilnosti prema prosječnom broju alela po
kroz povijest bila pod stalnom djelovanjem čovjeka, su


lokusu (A/L), tako da su vrijednosti od 1,66 u sjeverostavnim
sječama bukve (Ballian iBogunić 2008) u


zapadnim područjima rasprostiranja obične jele do
odnosu spram drugih populacija (tablica 4).


2,30 u jugoistočnim dijelovima rasprostiranja (Kon-


U istraživanjima provedenim u Sloveniji prosječan
nert1995b).Paulei sur.(2002) u svom istraživanju
broj alela bio je od 1,8 do 2,0 (Brus i Longauer navode podatak za Karpate sa prosječnom alelnom ve1995).
Konnert(1995a) za područje južne Njemačke ličinom od 2,0 do 2,2.


Tablica 4. Prosječan broj alela i genotipova po lokusu; prikaz raznolikosti i diferenciranosti


Table 4 Average number of alleles and genotypes per lokus, diversity, diferentiation


Populacija
Population
Prosječan broj
alela po lokusu
Average number of
alleles per locusA/L
Prosječan broj
genotipova po lokusu
Average number of
genotypes per lokusG/L
Raznolikost
Diversity Diferenciranosti
Differentiation
.
T
V
gem
V
p
Oštrelj 2,17 2,70 65,88 1,22 0,18
Grmeč 1,94 2,58 52,42 1,19 0,16
Bos. Gragovo 2,00 2,64 57,37 1,20 0,17
Troglav 2,05 2,82 72,81 1,22 0,18
Glamoč 2,23 2,88 90,70 1,24 0,19
Zavidovići 1,82 2,11 28,80 1,17 0,15
Očevija 1,65 2,00 28,42 1,16 0,14
Klis 2,11 2,82 61,55 1,22 0,18
Knežina 2,05 2,58 45,16 1,20 0,16
Romanija 1,94 2,41 46,35 1,19 0,16
sredina 2,00 2,55


Raznolikost genotipova


Uz srednji broj alela po lokusu za prikazivanje raznolikosti
unutar populacija, kao i između populacija može
poslužiti i srednji broj genotipova po lokusu (G/L). U
usporedbi s alelskom raznolikošću, mora se obratiti pozornost
na to da su broj i količina mogućih genotipova
veći, a time i broj mogućih klasa.To ima smisla ako su


Fiksacijski indeks (Wrightov koeficijent inbridinga) –


Fiksacijski indeks osigurava određivanje postojanja
stupnja inbridinga u populacijama, i to na taj način da
negativne i nulte vrijednosti pokazuju njegovu odsutnost,
a povezane su i s većim stupnjem heterozigotnosti
u populacijama. Pozitivne vrijednostfiksacijskog koeficijenta
(F) upućuju na prisutnost inbridinga (Bergmann
i sur. 1990), a označavaju mjeru odstupanja
promatrane heterozigotnosti od očekivane Hardy-Weinbergove
ravnoteže (Morgenstern, 1996). Proma tramo
li heterozigotnost na temelju fiksacijskog indeksa,
primijetit ćemo na slici 3 da je u populaciji Očevija i Za


– Genotypes diversity
posrijedi rijetki genotipovi (aleli), a što je slučaj s ovim
istraživanjem.Tako su, u ovom istraživanju, vrijednosti
iznosile od 2,00 kod populacije Očevija do 2,88 u popu


lacije Glamoča (tablica 4).Ti su rezultati u skladu su s
rezultatima za srednji broj alela po lokusu.


Fixation index


vidovići srednja vrijednost negativna, što pokazuje da je
stvarna heterozigotnost u tim populacijama veća od očekivane,
te da u njima samo neki genski lokusi pokazuju
postojanje inbridinga.Schro eder(1989) je pri istraživanju
s dva enzimska sustava (Idh i 6-Pgdh) dobila je
pozitivne srednje vrijednosti s malim fiksacijskim indeksom.
U istraživanju s tri enzimska lokusa (Got, Idh i
Shd)Gianninii sur.(1994) dobili su pozitivne vrijednosti
fiksacijskog indeksa, što govori da je istraživana
populacija Campolina u sjevernim Apeninima opterećena
inbridingom.




ŠUMARSKI LIST 9-10/2009 str. 46     <-- 46 -->        PDF

Raznolikost


Ovo je svojstvo složeno s obzirom na to da ga grade
alelna i genotipska veličina, odnosno najbolji pokazatelj
je multilokusna raznolikost (v ) i gene pool razno


gen


likost (v). Multilokusna raznolikost (v ) pokazuje da


p gen


populacija Glamoč ima jako veliku raznolikost u odnosu
na populaciju Očevija (tablica 4) zbog izrazitog
antropogenog utjecaja kroz povijest (Ballian i Bogunić
2008). Druge populacije zauzimaju intermedijalne
položaje. U svom istraživanjuKonnert(1995b)
daje manje vrijednosti multilokusne raznolikosti, pa


Odvajanje unutar populacija –
Srednje vrijednosti populacijske diferencijacije . i


T


vrijednosti za genske lokuse pokazuju vrijednost raznolikosti
u samim populacijama. U ovom istraživanju najveću
veličinu unutarpopulacijske diferencijacije (.)


T


pokazuje populacija Glamoč, sa 0,19, a najmanju po pulacija
Očevija sa 0,14 (tablica 4).Taj rezultat poka zuje
da su, u jednom funkcionalnom sklopu genetičke raznolikosti,
svi odnosi matematički popraćeni (Gre gorius


– Diversity
tako navodi vrijednosti za v od 7,4 u Hrvatskoj i 9,7 u


gen


Bosni (materijal iz pokusa provenijencija) do 54 u južnom
Schwarzwaldu, s izuzetkom Bugarske, gdje se
zbog vjerojatnog utjecaja hibridizacije s grčkom jelom
dobivaju visoke vrijednosti (49,85). Vrijednosti gene
pool raznolikosti dobivene su kao harmonijska sredina,
a ponašaju se identično kao i multilokusna raznolikost.
Vrijednosti iznose od 1,16 u populaciji Očevija do 1,24
u populacije Glamoč (tablica 4).


Differentiation within population


iRoberds 1986).Konnert (1993 i 1996b) u svojim
istraživanjima za populacije u Bavarskoj navodi vrijednosti
srednje populacijske diferenciranosti od 0,17 do
0,32 i od 0,20 do 0,28, što su vrijednosti osjetno veće
nego što su dobivene ovom istraživanju. Ovo ukazuje na
potpuno drukčiju strukturu bosanskih populacija, s obiljem
rijetkih alela i nezavršenom diferencijacijom na
manjem području.


Genetic differentiation between population


Genetičko odvajanje između populacija –
Gen pool odvajanje – Gene pool differentiation
Na međupopulacijskoj razini najveća gen pool nju populacija Oštrelj sa 0,02, kao što je vidljivo na
odvajanje (Dj) je kod lokusa Lap-B, s veličinom 0,12, a slici 4. Srednja je vrijednost Dj 0,03 i označava među
slijedi Idh-Asa 0,09.Vrijednosti za genske lokuse koje


populacijsko odvajanje. Konnert (1993) je u svom
je dobila Konnert(1995b) iznosile su od 0,17 za Idh-B


istraživanju dobila vrijednosti odvajanja između gendo
0,09 za Got-C, te 0,11 za 6-Pgdh-A, što su prilično


skih lokusa od 0,02 do 0,13, a u istraživanju 1995(b)
niske vrijednosti.


godine vrijednosti su iznosile od 0,03 do 0,07, dakle
Najveće srednje gene pool odvajanje unutar popula-
bile su nešto niže nego u ovom istraživanju. Pri istražicije
(Dj) pokazuje populacija Očevija, sa 0,06, a najma-vanju genetičke varijabilnosti obične jele u Bavarskoj




ŠUMARSKI LIST 9-10/2009 str. 47     <-- 47 -->        PDF

Genetička udaljenost


Računanje genetičke udaljenosti obavljeno je prema
Gregoriusu(1974), iako se dobiju veće vrijednosti (tablica
5) nego prema Neiju(1978). Tako su dobivena
najveća odstupanja između populacije Očevija i Knežine
s vrijednošću 0,1878 iako su obje populacije u
istočnoj Bosni, a najmanja između populacija Oštrelja i
Troglava,što je i za očekivati.Vidljivo je da su najveća
odstupanja između populacije Očevija, s jedne strane, i
ostalih populacija, s druge strane, jer je u populaciji


Tablica 5. Multilokusna odstojanja


Table Multilokus distances


– Genetic distances
Oče vije stoljećima djeluje čovjek (Ballian iBogunić
2008).Ipak se, u načelu, može reci da postoji grupiranje
na istočne i zapadne populacije na temelju od stojanja
koja su između zapadnih populacija manja u odnosu na
istočne populacije, što se može vidjeti u tablici 5.
Brus i Longauer (1995) za Sloveniju su dobili


prilično niske vrijednosti genetičkog odstupanja. Razlog
je vjerojatno zemljopisna bliskost istraživanih populacija.


Populacija
Population Oštrelj Grmeč
Bos.
Grahovo Troglav Glamoč Zavidovići Očevija Klis Knežina Romanija
Oštrelj 0
Grmeč 0,0531 0
Bos. Grahovo 0,0819 0,0744 0
Troglav 0,0580 0,0629 0,0852 0
Glamoč 0,0745 0,0758 0,0722 0,0694 0
Zavidovići 0,0938 0,104 0,0932 0,0864 0,0892 0
Očevija 0,1665 0,1522 0,1509 0,1809 0,1841 0,1712 0
Klis 0,0726 0,0884 0,0843 0,0832 0,1029 0,1168 0,1740 0
Knežina 0,0770 0,0947 0,1121 0,0841 0,1080 0,0872 0,1878 0,1008 0
Romanija 0,0594 0,0759 0,0899 0,0749 0,0858 0,0799 0,1642 0,0766 0,0728 0


ZAKLJUČCI – Conclusions
Provedenom molekularnogenetičkom analizom pri lokusa pokazala klinalni karakter, iako je stanje na terenu
uporabi 17 izoenzimskih genskih lokusa dobili smo raz -takvo da je vrlo teško donijeti pravi zaključak. Neke od
like između zapadnih i istočnih populacija obične jele u analiziranih populacija kod obje gru pe, za određene gen-
Bosni i Hercegovini.Varijabilnost je kod nekih genskih ske lokuse, pokazuju određeni stupanj sličnosti, što treba




ŠUMARSKI LIST 9-10/2009 str. 48     <-- 48 -->        PDF

D. Ballian: GENETIČKE STRUKTURE OBIČNE JELE (Abies alba Mill.) IZ ZAPADNE I ISTOČNE BOSNE Šumarski list br. 9–10, CXXXIII (2009), 501-512


pripisati “hibridnoj zoni” kod obične jele, jer se u zapad


noj Bosni sučeljava jela iz dva glacijalna pribježišta.


Prosječan broj alela po lokusu kretao se od 1,65 kod


Očevije do 2,17 kod populacije Oštrelj, dok se prosječan
broj genotipova po lokusu kretao od 2,00 kod Očevije
do 2,88 kod populacije Glamoč.Tako su se odnosile i
raznolikosti (V i V), dok je najveće odvajanje bilo u


gem p


populaciji Glamoč sa 0,1984.
Neke od analiziranih populacija u svojoj genetičkoj
strukturi sadržavaju rijetke alele, što je vrlo cijenjeno
kod kasnijih utvrđivanja istih populacija, a podrobnim
analizama tih populacija s većim uzorkom trebalo bi se
doći do pravog stanja.To utvrđivanje rijetkih alela nuž no
je za određenje reprodukcijskog materijala, a i pri
pro vođenju mjera gospodarenja.
Pozitivne vrijednosti fiksacijskog indeksa u istraživanih
populacija spram populacija iz središnje Europe,pokazuje
potrebu za suptilnijim gospodarenjem istim, jer bi
u budućnosti mogle izgubiti mnogo od svoga genetičkog
potencijala za adaptaciju, iako nisu suviše uda ljene od
svoga prvobitnog pribježišta na Balkanu, a ipak, pojedine
istraživane populacije posjeduju još dovoljno genetičke
varijabilnosti, o čemu svjedoči populacija Glamoč.


Aktivnosti na održavanja autohtonih genskih izvora


trebalo bi usmjeriti na organiziranje što gušće mreže banaka
genain situiex situ,koje će biti nužne za održanje
genetičke raznolikosti populacija obične jele,s obzirom
na to da je prilično ugrožena u zapadnoj Bos ni. Na temelju
toga možemo preporučiti za svaku ekološku nišu obične
jele njezinu banku gena, uz minimalno potreban broj
fiziološki zrelih jedinki provjerene genetičke strukture,da
bi se uspješno očuvala ekološko-fiziološka svojstvenost.


Kako je ovim istraživanjem zaokružena genetička
struktura obične jele u Bosni i Hercegovini i može se napraviti
razdjelba sjemenskih jedinica ove vrste, sada bi
pažnju trebalo usmjeriti na razgraničenje provenijencija,
a aktivnosti usmjeriti na pokuse s provenijencijama u
cilju eksperimentalnog rajoniranja, kroz istraživanja
eko loško-fiziološkihsvojstava.


Metode s uporabom biokemijskih biljega za određenje
genetičke strukture obične jele dale su dobru sliku o
istraživanim populacijama, kao i o cijelom rasprostiranju
ove vrste u Bosni i Hercegovini. Ovo omogućuje da
se na temelju dobivenih preciznih rezultata preporuče
potrebne mjere za očuvanje genetičkih izvora.


Zahvala – Acknowledgement


Ovo istraživanje realizirano je uz financijsku potporu
Federalnog ministarstva za poljoprivredu, vodoprivredu
i šumarstvo, odnosno Federalne uprave za
šumarstvo Bosne i Hercegovine, u okviru projekta
“Istraživane genetičke strukture, genetičkog diverziteta


LITERATURABallian, D.2000: Kvaliteta sadnog materijala u rasadnicima
Federacije BiH, Seminar: Sjemenskorasadnička
proizvodnja u BiH –Aktualno stanje
i perspektive, Brčko. str. 67–70.
Ballian, D. 2003: Procjena genetičke varijabilnosti
obične jele (Abies alba Mill.) analizom izoenzima
u dijelu prirodnih populacija Bosne i Hercegovine
i Hrvatske, Šumarski list br. 3–4:
135–151, Zagreb.
Ballian, D., F. Bogunić, 2008: Genetička struktura
obične jele (Abies alba Mill.) sa područja
Očevija. Skup u povodu 60 godina Šumarskog
fakulteta u Sarajevu, 08–10. 10. 2008. (u tisku).
Bilela, S., D. Ballian, 2008: Genetska varijabilnost
obične jele (Abies albaMill.) iz središnjeg
dijela Bosne i Hercegovine na temelju analize
biokemijskih biljega. Rad. – Šum. inst. Jastrebarsko,
43(1): 5–18.
Bergmann,F., H. R.Gregorius, J. B. Larsen, 1990:
Levels of genetic variation in European silver fir
(Abies albaMill.) are they related to the species
decline. Genetica, 82 (1): 1–10.
Beus,V.1984:Vertikalno raščlanjenje šuma u svjetlu


i genetičke diferenciranosti prirodnih populacija obične
jele (Abies albaMill.) u dijelu prirodnog rasprostiranja
u Bosni i Hercegovini’’, pa kolegama iz Ministarstva
dugujem veliku zahvalnost, posebno direktoru Omeru
Pašaliću, dipl. ing. šum.


– References
odnosa realne i primarne vegetacije Jugoslavije.
Radovi ANUBiH, odjeljenje prirodnih i matematičkih
nauka. Sarajevo, 23: 23–32.
Breitenbach,M., W.Pinsker,1990: Genetic variation
inAbies alba. In: Hattemer, H. H., Fineschi,
S., Cannata, F., Malvolti, M. E. (ed):
Bio che mical markers in the population genetics
of forest trees. SPB Academic Publishing Bv,
Haag, str. 223.
Breitenbach-Dorfer, M., Pinsker, W., Hacker,
R., Müller, F.1992: Clone identification
and clinal allozyme variation in populations
of Abies alba from the Estern Alps (Austria).
Plant Systematics and Evolution, 181: 109–120.
Breitenbach-Dorfer,M., M.Konnert,W.Pinsker,
F.Starlinger,T.Geburek,1997:The
contact zone between two migration routes of
silver fir, Abies alba(Pinaceae), revealed by allozyme
studies. Plant Systematics and Evolution,
206: 259–272.
Brus,R., R. Longauer, 1995: Nekatere genetske zna


čilnosti jelke (Abies alba Mill.) v Sloveniji,
Zbor nik gozdarstva in lesarstva, 46: 45–74.




ŠUMARSKI LIST 9-10/2009 str. 49     <-- 49 -->        PDF

D. Ballian: GENETIČKE STRUKTURE OBIČNE JELE (Abies alba Mill.) IZ ZAPADNE I ISTOČNE BOSNE Šumarski list br. 9–10, CXXXIII (2009), 501-512


Ducci,F.1991: Morphological variation in silver fir
(Abies albaMill.) seedings from provenances in


central and southern Italy.Annali del ‘Instituto
Sperimentale per la Selvicoltura, publ. 1994, 22:


53–73.
Elling, W. 1993: Immission im Ursachenkomplex
von Tannenschääund Tannensterben. Algemeine
Forst-Zeitschrift 48: 87–95.
Elling,W., M.Bretschneider, C.Schwarzfischer,
1999: Zuwachsdepression an Tanne
durch Schwefel-Emissionen. Algemeine Forst-
Zeitschrift 54: 896–898.
Eriksson,G., I.Ekberg,2001:An Introduction to
Forest Genetics. SLU Repro, Uppsala.
Giannini,R., L.Parducci,P.Rossi,F. Villani,
1994: Genetic structure and mating system of silver
fir in the Campolino reserve (NorthApennins,
Italy), Jur. Genet. & Breed. 48: 335–338.
Gömöry,D., D.Longauer, S.Liepelt, D.Ballian,
R.Brus, H.Kraigher,V. I.Parpan,


P. I.Stupar, L.Paule, B.Ziegenhagen, 2004:
Variation patterns of mitochondrial DNA of
Abies alba Mill. in suture zones of postglacial
mi gration in Europe. Acta Societatis Botanicorum
Poloniae,Vol. 73, No. 3: 203–206.


Gregorius, H. R. 1974:Genetischer Abstand zwischen
Populationen. I. Zur Konzeption der genetischenAbstandsmessung.
Silvae Genetica, 23:
22–27.


Gregorius, H.R., J. H.Roberds,1986: Measurement
of genetical differentiation among subpopulations,
Theor.Appl. Genet., 72: 826–834.


Hussendörfer,E., M.Konnert,F.Bergmann,
1995: Inheritance and linkage of isozyme variants
of silver fir (Abies albaMill.), Forest Genetics,
2 (1): 29–40.


Konnert, M.1993: Genetic variation of silver fir in
Bavaria,Allgemeine Forst und Jagdzeitung, 164
(9–10): 162–169.


Konnert, M. 1995a: Genetische Variation der Weißtanne
(Abies albaMill.) in Bayern und Baden –
Württemberg. Genetik und Waldbau der Weiß tanne,
Kolloquium, Freistaat Sachsen, 36–45.


Konnert, M. 1995b: Ergebnisse isoenzymatischer
Unterschungen bei der Weißtanne als Entscheidungshilfen
für forstliche Maßnahmen. 7 IUFRO
Tannensymposium, “Ökologie und Waldbau der
Weißtanne’’, Altensteig, 30–43.


Konnert, M.1996: Beeinflussen Nutzungen einzelner
Bäume die genetische Struktur von Beständen?
DieWald, 23: 1284–1291.


Konnert, M.1999: Herkunftsüberprüfung mit bioc


hemisch-genetischen Metoden. DerWeihnachts


baum, 5: 4–9.


Konnert, M. 2004: Handbücher für Isoenzymanalyse.
www.genre.de/fgrdeu/blag/iso-handbuecher.
Konnert, M., F. Bergmann, 1995: The
geographical distribution of genetic variation of
silver fir (Abies alba,Pinaceae) in relation to a
migration history. PlantsystematicsandEvolution,
196 (1–2): 19–30.


Konnert,M., S.Schmidt,1996: Genetische Konsequenzen
der Grössensortierung in der Baumschule:
Erste Ergebnisse. In: Müller-Starck (ed):
Biodiversität und nachhaltige Forstwirtschaft,
222–238.


Larsen, J.B.1986: Geography variation in silver fir
(Abies alba) growth rate and frost resistance.
Fortwissenschaflitches Centralblatt, Gottingen,
105 (5): 396–406.


Larsen, J.B., J.Fridrich,1988:Growth reactions
of different provenances of silver fir (Abies
alba) after SO fumigation during the winter,


2


Eu ropean Journal of Forest Patology, 18 (3–4):
190 –199.


Larsen, J.B., F.Mekić,1991:The geographic variation
in European silver fir (Abies alba) gas
exchange and needle cast in relation to needle
age, growth rate dry matter partitioning and
wood density by 15 different-provenances at age
6, Silvae Genetica, 40(5–6): 118-198.


Liepelt, S., R. Bialozyt, B. Ziegenhagen,
2002: Wind-dispersed pollen mediates postglacial
gene flow among refugia. Proceedings of
the National Academy of Sciences of the United
States of America 99 (22): 14590–14594.


Longauer, R.1994: Genetic differentiation and diversity
of European silver fir in Eastern part of
its natural range. Published 7-IUFRO Tannensymposiums,
Baden –Württemberg.


Möller, K.1986: Genetische Untersuchungen bei der
Tanne mit Hilfe von Enzyme Genmarkern. Allgemeine
fortzeitung, 97 (3): 60–61.


Morgenstern, E.K.1996: GeographicVariation in
ForestTrees, University of British Columbia, str.


209.
Nei, M. 1978: Estimation of average heterozygosity
and genetic distance from a small number of individuals.
Genetics 89: 583–590.
Paule,L., D.Gömöry, R. Longauer, D.Kraj


merová, 2002: Patterns of genetic diversity
distribution in three main Central European
mon tane tree species: Picea abiesKarst.,Abies
albaMill. andFagus sylvaticaL., J. FOR. SCI.,


article in press.
Schroeder, S.1989: Isoenzyme variation in 16 European
provenances of silver fir (Abies alba),
Freiburg, Mitteilungen des Vereins für forstliche
Standortskunde und Forstpflanzenzüchtung, 34:
77–81.




ŠUMARSKI LIST 9-10/2009 str. 50     <-- 50 -->        PDF

D. Ballian: GENETIČKE STRUKTURE OBIČNE JELE (Abies alba Mill.) IZ ZAPADNE I ISTOČNE BOSNE Šumarski list br. 9–10, CXXXIII (2009), 501-512


Urlich, B.1989: Effect of acid precipitation on forest
ecosystems in Europe,Advances in Enviromental
Science, 27: 189–272.


Usčuplić, M. 1992: Uticaj sistema gazdovanja na
pojavu imele (Viscum albumL.), Glasnik šumarskog
fakulteta u Beogradu. str. 7–18.


Usčuplić, M., M. Dautbašić, T. Treštić, E.
Selman, O. Mujezinović, T. Nišić, B.
Jo kanović,2007: Bolesti i štetnici obične jele
(Abies alba Mill.) u Bosni i Hercegovini. Društvo
za zaštitu bilja u BiH. Sarajevo, str 115.


Wentzel, K.F.1980:Weißtanne = immissionsempfind-
lichste heimische Baumart. Algemeine
Forst-Zeitschrift 35: 373–374.


Ziegenhagen,B., B.Fady,V.Kuhlenkanp, S.
Liepelt,2005: Diferentiating Groups ofAbies
SpeciesWith a Simple Molecular Marker. Silvae
Genetica 54(3): 123–126.


SUMMARY: Molecular and genetic analysis of Silver Fir (Abies albaMill.) was
carried out by acknowledged and verified biochemical markers. Analysed material is
from 10 natural populations out of which five populations is from eastern and five
from western Bosnia.


Conducted genetic analysis using 9 enzyme systems and 17 alozyme gene loci
with 44 alleles showed differences between western and eastern populations of Silver
Fir. Variability at some gene loci showed clinal character, although situation at the
filed is such that it is very difficult to make a right conclusion. However, some populations
from both groups showed certain degree of similarity for certain gene loci due
to hybrid zone of Silver Fir where two glacial refugia in western Bosnia are met.


Average number of alleles per loci ranged from 1,65 at Očevija to 2,17 at Oštrelj
population, while average number of genotypes per loci ranged from 2,00 at Očevija
to 2,88 at Glamoč population. The same ratio was in diversities (Vgem and Vp) while
biggest differentiation was in Glamoč population with 0,1984.


Some analysed populations in their genetic structure contain rare alleles what is
highly appreciated in later identification of same populations. Detailed analyses on
those populations with bigger sample should show right condition. That identification
of rare alleles would be used for identification of reproductive material, and during
conducting management measures.


Positive values of fixation index in analysed populations in relation to population
from central Europe showed that it is necessary to manage them in a more subtle
way, because in future they could lose much of their genetic potential for adaptation,
although they are not distant from their original refugium in the Balkan, while situation
with Apennine refugium is different due to distance. However, analysed populations
still have enough genetic variability, as observed in Glamoč population.


Methods with biochemical markers, which are used to determine genetic structure
in Silver Fir, gave good image on analysed populations as well as on entire distribution
of this species in Bosnia and Herzegovina. Obtained precise results enable us to
recommend necessary measures for preserving genetic sources.


Obtained results will ensure good basis for control of reproductive material in Silver
Fir, as well as for conducting activities for its conservation using in situ and ex
situ methods. Thus, activities in regards to maintaining autochthonic genetic sources
should be directed to organisation of denser networks of gene banks, in situ and ex
situ, which will be necessary to maintain genetic diversity of populations of Silver Fir
having in mind that it is quite endangered in western Bosnia. Based on all that, we
can recommend that every ecological niche of Silver Fir should have its gene bank
with minimal number of necessary fertile units whose genetic structure was checked
in order to successfully preserve ecological and physiological characteristics.


This research encompasses genetic structure of Silver Fir in Bosnia and Herzegovina
and genetic regional division of this species can be done. Further attention
should be directed to distinction of provenances, and activities should be focused on
experiments with provenances with the purpose of experimental regional division by
analysing their ecological and physiological characteristics.