DIGITALNA ARHIVA ŠUMARSKOG LISTA
prilagođeno pretraživanje po punom tekstu




ŠUMARSKI LIST 5-6/2010 str. 9     <-- 9 -->        PDF

IZVORNI I ZNANSTVENI ČLANCI – ORIGINAL SCIENTIFIC PAPERSŠumarski list br. 5–6, CXXXIV (2010), 211-228
UDK 630* 188 (001)


ALTIMONTANSKO - SUBALPSKASMREKOVAŠUMAS OBRUBLJENIM
GLADCEM (Laserpitio krapfii-Piceetum abietisass. nova)
NASJEVERNOM VELEBITU (HRVATSKA)


ALTIMONTANE - SUBALPINE SPRUCE FORESTWITH LASERPITIUM
KRAPFII (Laserpitio krapfii-Piceetum abietisass. nova)
IN NORTHERN VELEBIT (CROATIA)


122


Joso VUKELIĆ, Antun ALEGRO, Vedran ŠEGOTA


SAŽETAK: U subalpskom (manjim dijelom u altimontanskom)vegetacijskom
pojasu sjevernoga Velebita utvrđena je nova smrekova asocijacija s
obrubljenim gladcem –Laserpitio krapfii-Pi ceetumass. nova. Rasprostire se na
visinama od 1200 do 1600 m, na vap nenačkim sjevernim, sjenovitim i svježim
padinama koje se spuštaju od vrho va prema vrtačama pod snažnim lokalnim
mikroklimatskim utjecajima.


U istraživanjima je primijenjena metoda ciriško-monpelješke fitocenološke
škole sa šestostupanjskom skalom. Asocijacija je prikazana na temelju dvanaest
fitocenoloških snimaka (analitička tablica I) i usporedbe s poznatim srodnim
asocijacijama dinarskoga gorja Hrvatske i susjednih područja (sinoptička tab li
ca II). Pripada podsvezi Vaccinio-PiceenionOberdorfer 1957, svezi Vaccinio-
PiceionBr.-Bl. 1938, redu Vaccinio-Piceetalia Br.-Bl. in Br.-Bl. et al. 1939,
razredu Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl. et al. 1939 em. Zupančič 1976.


Smrekova fitocenoza s obrubljenim gladcem razvijena je kao trajni stadij,
najčešće u pojasu pretplaninske bukove šume. Ona obuhvaća samo dio opisa
Horvatove makroasocijacije Piceetum subalpinum croaticum(Horvat 1950,
1962, Horvat i dr. 1974), pa istraživanja drugih obilježja i areal treba proširiti
na ostali dio Dinarida. Pojedine su sastojine veoma produktivne, no u velikom
dijelu areala zajednica je zaštitnoga karaktera.


Ključne riječi:Picea abies, Laserpitio krapfii-Piceetumass. nova,
fitocenološke značajke, sjeverni Velebit, Hrvatska


UVOD – Introduction
Smrekove šume subalpskoga (manjim dijelom alti-smreke (Piceetum montanum croaticumHorvat 1938),
montanskoga) pojasa sjevernogaVelebita rasprostiru seda se moraju odijeliti u obliku posebne asocijacije”.
u disjunktnom arealu na približno 2200 ha (Vukelići


Pod spomenutim nazivom asocijacije prvi fitocenolo-
Rukavina2005). S vegetacijskoga gledišta nedosta


ški snimci objavljeni su u sintetskom obliku 1964. gotno
su istražene. Smrekove predalpske šume u Hrvatskoj


dine u disertaciji D. Cestara (snimke i tablicu priredio je
Ivo Horvat (1950) opisuje kao makroasocijaciju pod


I.Horvat). Nažalost, u tablici nisu navedeni mnogi elenazivom
Piceetum croaticum subalpinum(hrvatska
menti bitni za fitocenološku analizu, broj snimaka, lokapretplaninska
smrekova šuma). Ističe da se “u pretpla


liteti snimanja i drugo. PotomHorvat, Glavači
ninskom pojasu, u dubokim hladnim vrtačama nalaze


Ellen berg(1974)prikazuju u sintetskom obliku 19 fišume
smreke, koje se toliko razlikuju od gorske šume


tocenoloških snimaka iz Gorskoga kotara. Prema nazoč


nosti i stupnju udjela velikoga broja vrsta identični su


1


Prof. dr sc. JosoVukelić, Šumarski fakultet Sveučilišta u
Zagrebu, Svetošimunska 25, 10000 Zagreb
ranijim snimcima iz Cestarove disertacije, no razlikuju
e-mail: jvukelic@sumfak.hr


se u desetak veoma važnih vrsta, što sve skupa onemogu


2


Doc. dr. sc. AntunAlegro,Vedran Šegota, dipl. ing.,


ću je vjerodostojnu usporedbu. PotomVukelić(1985)


Prirodoslovno-matematički fakultet Sveučilišta u Zagrebu,
Marulićev trg 20/II, 10000 Zagreb


na Risnjaku i Vukelići Tomljanović(1990) na




ŠUMARSKI LIST 5-6/2010 str. 10     <-- 10 -->        PDF

J. Vukelić, A.Alegro, V. Šegota:ALTIMONTANSKO - SUBALPSKASMREKOVAŠUMAS OBRUBLJENIM ...Šumarski list br. 5–6, CXXXIV (2010), 211-228
Velebitu objavljuju 8 fitocenoloških snimaka predalpske
smrekove šume, pri čemu se u posljednjem radu raniji na ziv
Piceetum subalpinumzamijenjuje nazivom Lis te ro-
Piceetum abietis. Taj je naziv bez kritičkoga osvrta i
po trebne analize preuzet iz Fukarekova rada o šumskoj ve getaciji
Nacionalnoga parka Sutjeska (Fukarek1969).


U međuvremenu Trinajstić(1970) negira azonalni
karakter smrekovih šuma velebitske vršne zone
(iznad 1400 m) i ističe da se radi o klimatskozonskoj zajednici,
što je oprečno dotadašnjim shvaćanjima karaktera
i uloge smreke u šumskoj vegetaciji hrvatskih
dinarskih planina. U drugom člankuBertović(1975)
u subalpskom pojasu zavižanskoga skupa ustanovljuje
novu asocijacijuCalamagrosti(o)variae-Piceetum, ističući
njezinu samostalnost i razlike od Horvatove asocijacije
Piceetum subalpinum croaticum. Budući da
Bertovićev naziv nije validan (homonim ranije opisanoj


asocijaciji Calamagrostio variae-PiceetumSchwaingruber
1972 iz Švicarske), Trinajstićje(1995) asocijaciju
preimenovao u Clematido alpinae-Piceetum,
no u njezinu opsegu uz Bertovićevu obuhvaća i Horvatovu
asocijacijuPiceetum subalpinum. Tako novoimenovanu
asocijaciju navodi kao jedinstvenu za cijelu
Hr vatsku (Trinajstić1995, 2008), ali bez svih potrebnih
podataka koji izlaze iz primjene međunarodnoga
kodeksa fitocenološke nomenklature (Weber,
Moraveci Theurillat2000). Zbog nevažećega
imena zajednicaCalamagrostiovariae-Piceetumu daljem
je tekstu označena navodnicima.


Ovaj uvod pokazuje da je potrebno istražiti i definirati
subalpske smrekove šume u Hrvatskoj, međusobno
ih usporediti (Gorski kotar –Velebit) i usporediti sa susjednim
dinarskim područjima, ali i s predalpsko-alpskim
prostorom Slovenije iAustrije.


PODRUČJE ISTRAŽIVANJA I METODE RADA– Research area and methods of research


Fitocenološko istraživanje altimontansko - subalps kih
smrekovih šuma sjevernogaVelebita provedeno je u
području Zavižana, Loma, Lubenovca i Katalinca.To je
tipično područje kontinentalnih padina dinarskoga krša,
nadmorskih visina od 1200 do 1600 metara. Prevladavaju
vapnenačke stijene koje su površinski mnogo manje
izražene u odnosu na grebene i područje Hajdučkih i Rožanskih
kukova iznad njih. U 2009. godini snimljeno je
dvanaest lokaliteta. U istraživanjima je primijenjena metoda
ciriško-monpelješke fitocenološke škole sa šestostupanjskom
skalom, a snimci su prikazani u analitičkoj
tablici (tablica I) s potrebnim općim podacima. Florni je
sastav razvrstan po socijalnoj pripadnosti vrsta, nomenklatura
biljaka usklađena je prema bazi podatakaFlora
Croatica(Nikolić2008), a mahovina premaKoperskomui
dr.(2000).


U 2. tablici sintetski je uspoređena novoutvrđena
smrekova asocijacija s obrubljenim gladcem s ostalim
subalpskim smrekovim šumama Hrvatske i susjednih
područja, od predalpskoga područja do središnjih Di narida.
U 1. i 2. stupcu unesene su dvije asocijacije iz Slovenije
(Zupančič 1999). Prva je značajna zonalna
asocijacija predalpskoga i alpskoga fitogeografskoga
područja Slovenije i južneAustrije (Adenostylo glabrae-
Piceetum M. Wraber ex Zukrigl 1973 corr. Zupančič
1999), a obuhvaća sastojine koje jeZupančič1976.


godine imenovao kao Piceetum subalpinum. Druga je
zajednica iz subalpskoga pojasa dinarskoga fitogeo grafskoga
područja Slovenije na karbonatnoj podlozi
(Lonicero caeruleae-Piceetum), prvobitno imenovana
Piceetum dinaricum montanumZupančič1976.


Potom su u dva stupca prikazani u uvodu navedeni
Horvatovi sintetski snimci asocijacijePicetum subalpinum
croaticum, uglavnom iz zapadne Hrvatske (3. stupac
iz Cestar 1964, 4. stupac iz Horvat, Glavač i
Ellenberg 1974). U 5. stupcu predstavljeno je 6 Bertovićevih
(1975) snimaka asocijacije “Calamagrostio variae-
Piceetum” iz zavižanskoga skupa, a u 6. stupcu 12
snimaka istraživane asocijacije Laserpitio krapfii-Piceetum.
Stupci 7–9 prikazuju subalpske smrekove
šume u Bosni i Hercegovini, pri čemu su dvije asocijacije
(stupac 7Sorbo-PiceetumFukarek 1964, stupac 8
Piceetum/illyricum/subalpinumHorvat 1950listeretosumethomogynetosumFukarek
1969) preuzete iz Zupančičeve
analize (1990), a stupac 9 donosi sedam
snimaka sVlašića (Lakušići dr.1982).


Budućidaistraživanazajednicaočekivanopokazuje
najvećesličnostisvelebitskomasocijacijom
“Calamagrostiovariae-Piceetum”, onesuistatistički
uspo ređene.PrimijenjenisubazapodatakaTurbovegi
programskipaketSyn-tax(Podani2001).


REZULTATI ISTRAŽIVANJAI RASPRAVA– Research results and discussion


a) Sinekološki uvjeti


Horvatov opis pretplaninske smrekove šuma u Hrvatskoj
(1950, 1962) samo djelomice odgovara istraživanoj
zajednici sjevernoga Velebita. Ona je pretežno
razvijena na strmim, sjevernim, hladnim i zatvorenim
padinama prema vrtačama i dolinama, u uvjetima visokoga
i dugotrajnoga snijega na visinama između 1200 i


1600 m. Za njezin je pridolazak presudna mikroklima
modificirana ponajprije reljefom, nadmorskom visinom
i ostalim geomorfološkim čimbenicima (Cindrić
1973). Makroklimatske značajke subalpskoga po jasa
sjevernoga Velebita pokazuju prosječnu godišnju temperaturu
3,5 °C, a prosječnu godišnju količinu obo rina
1898 mm (meteorološka postaja Vučjak, razdo blje




ŠUMARSKI LIST 5-6/2010 str. 11     <-- 11 -->        PDF

J. Vukelić, A.Alegro, V. Šegota:ALTIMONTANSKO - SUBALPSKASMREKOVAŠUMAS OBRUBLJENIM ...Šumarski list br. 5–6, CXXXIV (2010), 211-228
1961–1990, podaci DHMZ). Na stotinjak metara nižem
Velikom Risnjaku u Gorskom kotaru prosječna godišnja
temperatuta iznosi oko 2 °C, a količina oborina gotovo
je dvostruko veća nego na Zavižanu. Osim drugih i ti su
čimbenici rezultirali bitnim razlikama u flornom sastavu


Slika1.Karakterističan izgled asocijacije Laserpitio krapfii-Piceetum
u predjelu Katalinac


Figure 1Characteristic appearance of the association Laserpitio
krapfii-Piceetum in the area Katalinac


subalpskih smrekovih sastojina sjevernoga Velebita i
Gorskoga kotara.


Matičnu podlogu smrekove šume s obrubljenim
gladcem čine vapnenačke breče i vapnenačko-dolomitni
blokovi koji često izbijaju na površinu.Tlo je organogeni
i organomineralni kalkomelanosol u mozaiku s
kalkokambisolom. Martinovićeva istraživanja (Cestar
i dr.1978) pokazala su da su kalkomelanosoli u
zajednici pretplaninske smrekove šume najbogatiji
ukupnim dušikom i humusnim tvarima u odnosu na
kalkomelanosole drugih istraživanih šumskih zajednica
na području Zavižana na sjevernom Velebitu. U
humusno-akumulativnom horizontu i u kambičnom
horizontu kod kalkokambisola Martinović je utvrdio
neutralnu reakciju i zasićen adsorpcijski kompleks bazama,
što pojašnjava razlomljenim dolomitiziranim
vapnencima i brečama koje izdašno opskrbljuju tlo kalcijem.
To je veoma važno istaknuti jer u odnosu na
ostale smrekove asocijacije istraživana je velebitska


zajednica znatno bogatija vrstama redaFagetalia. One
će se izdvojiti i kao razlikovne vrste asocijacije. Na 9
ploha istraženih u 2009. godini (dr. sc. Darko Bakšić,
analiza u toku) prosječni pH tla, određen u vodi za sloj
od 0 do 5 cm dubine, iznosi prosječno 5,50. U opisu tla
treba istaknuti činjenicu da nagomilavanjem smrekovih
iglica i njihovim usporenim razlaganjem u hladnim
i vlažnim klimatskim uvjetima dolazi do sekundarnoga
zakiseljavanja tla, što se očituje u pridolasku nekih acidofilnih
vrsta karakterističnih za smrekove šume.


U ovoj asocijaciji smreka ima usku, spuštenu krošnju,
uske godove i tvrđe drvo, a veći dio sastojina ima
zaštitni karakter. Gospodari se samo pristupačnim sastojinama
blažih nagiba, primjerice u Katalincu, djelomično
u Lomu iVranjkovcu. Tu rastu smreke visoke i
do 40 m. Površina gospodarskih šuma smreke na sjevernomVelebitu
iznosi 1660 ha (Oršanići dr.2005).


b) Florni sastav i građa zajednice


U dvanaest fitocenoloških snimaka zabilježeno je
140 vrsta višega bilja i 25 vrsta mahovina, od toga se
58 vrsta višega bilja i 6 vrsta mahovina pojavljuje u
više od 40 % snimaka. U sloju drveća prisutno je 5
vrsta, potpuno prevladava smreka, češće su bukva
(često deformirana i slabe vitalnosti) i jarebika, prema
dnima ponikava i u nižim položajima pojavljuje se jela.
U sloju grmlja, uz vrste iz sloja drveća, raste još 16
vrsta, prevladavajuRubus idaeus,Vaccinium myrtillus,
Rosa pendulina, u kamenitijim predjelimaRubussaxatilis,
a u umjerenijimDaphne mezereum. U prizemnom
rašću raste 119 vrsta, od toga 48 sa stupnjem udjela III i
više. Od 25 vrsta mahovina na preko 40 % ploha uspijeva
Dicranum scoparium, Polytrichumformosum,
Ctenidium molluscum,Tortella tortuosai Isothecium
alopecuroides.


Sa sociološkoga gledišta prevladavaju tzv. “picetalne”
(smrekove) vrste, karakteristične za smrekove
šume većega dijela Europe. Njih je s mahovinama
ukupno 36, od vrsta podsvezeVaccinio-Piceenionpre ko
40 % snimaka zauzimaju dvije vrste, podsveze
Abieti-Piceeniontri vrste, od sveze Vaccinio-Piceion
također tri, a od vrsta redaVaccinio-Piceetaliai od razredaVaccinio-
Piceeteadevet vrsta.Te su vrste presudne
za sinsistematski položaj, premda su njihov udio i
pokrovnost manji nego u većini srodnih smrekovih
šuma na Dinaridima. Od ostalih viših kategorija ima
dosta vrsta redaFagetaliaPawl. 1928 i nižih jedinica,
čak 39 (22 preko 40 %). SvezaAdenostylionBr.-Bl.
1925 i redAdenostyletaliaG & J. Br.-Bl. 1931 zastupljeni
su s 20 vrsta, 9 preko 40 %. Značajne su vrste
redaErico-PinetaliaHorvat 1959 ne toliko po brojnosti
koliko po zastupljenosti.To su Cirsium erisithales
(u 12 snimaka), Calamagrostis varia(u 8 snimaka).
Ostalekategorije broje 69 vrsta biljaka i mahovina, od
toga 13 u preko 40 % snimaka.




ŠUMARSKI LIST 5-6/2010 str. 12     <-- 12 -->        PDF

J. Vukelić, A.Alegro, V. Šegota:ALTIMONTANSKO - SUBALPSKASMREKOVAŠUMAS OBRUBLJENIM ...Šumarski list br. 5–6, CXXXIV (2010), 211-228
Tablica I.Florni sastav asocijacijeLaserpitio krapfii-Piceetumass. nova
Table IFloral composition of the associationLaserpitio krapfii-Piceetumass. nova


Asocijacija /Association:Laserpitio krapfii-Piceetum
Stupanj udjela/
Presence classPokrovna vrijednost/
Cover valueBroj snimke /Number of relevé:123456789101112
Nadmorska visina /Altitude(10 m):152147154142128134132144130146132132
Ekspozicija /Exposition:NWNNWNSWNENENNNSS
Inklinacija /Inclination(°):23232613152117318231420
Datum /Date(mjesec /month/ 2009):888887778788
Površina snimka /Relevé area(m
2
):400
Svojstvene i razlikovne vrste asocijacije/ Characteristic and differentiating species of association
Laserpitium krapfiiC+++++.++..++48
Campanula velebitica+++++.+.+.11489
Knautia drymeia++++++++++58
Mycelis muralis++...1+++++1489
Mercurialis perennis1+++1....+11417
Petasites albus1...121+11..3355
Vaccinio-Piceenion
Lonicera caerulea ssp. borbasianaB...........+11
Polystichum lonchitisC++.+++.+.++.47
Luzula sylvatica ..1+.1+.1...3127
Luzula luzulinar......+++..23
Vaccinium vitis-idaea....+...+.1.243
Melampyrum sylvaticum...+..+.....12
Lycopodium annotinum...1........142
Rhytidiadelphus loreusD......1.1...183
Sanionia uncinata....+.+.....12
Abieti-Piceenion
Abies albaA.....1..+...143
Abies albaB....++..1...243
Clematis alpina.+.+........12
Veronica urticifoliaC++1.++++11..4130
Valeriana tripteris.+.+..++.+++36
Adenostyles alpina11...+++.+..387
Dryopteris expansa+...1...++..244
Streptopus amplexifolius....+....+..12
Galium rotundifolium..........++12
Dryopteris dilatata+...........11
Abies alba.....+......11
Vaccinio-Piceion
Picea abiesA34445445455456875
Picea abiesB.....+.+2+.+3149
Hieracium murorumC++++.1+++.++549
Laserpitium krapfii+++++.++..++48
Gymnocarpium dryopteris....+++++...33
Vaccinio-Piceetea i Piceetalia
Sorbus aucuparia A.+....+.+.++33
Sorbus aucuparia B.+++++++..++48
Rubus saxatilis+1.1.1+1...+3169
Vaccinium myrtillusB+C11.312323+21515438
Rosa pendulina.1.+.++++11+4130
Oxalis acetosellaC+11+1+++1++.5172
Homogyne sylvestris1+1+..+.+1+.4129
Gentiana asclepiadea.++....+11..386
Maianthemum bifolium.1+.+.+.....244
Calamagrostis arundinacea...1....1..2283
Huperzia selago...++...1...243
Aposeris foetida.....++.....12
Sorbus aucuparia .....+......11
Solidago virgaurea.......+....11
Dicranum scopariumD11+11+1+111+5337
Polytrichum formosum11+.+...1...3127
Rhytidiadelphus triquetrus1....1+.+...285
Erico-Pinion, Erico-Pinetalia
Cirsium erisithalesC++++1+1++++15133
Calamagrostis varia+1+.2.12.+.+4378
Aquilegia nigricans.+.+.+++.+..35
Aremonio-Fagion
Rhamnus alpinus ssp. fallaxB.....+....++23




ŠUMARSKI LIST 5-6/2010 str. 13     <-- 13 -->        PDF

J. Vukelić, A.Alegro, V. Šegota:ALTIMONTANSKO - SUBALPSKASMREKOVAŠUMAS OBRUBLJENIM ...Šumarski list br. 5–6, CXXXIV (2010), 211-228
Knautia drymeiaC+++++.++.+++58
Cardamine enneaphyllos1++++..+++.+448
Aremonia agrimonoides+..+++++..1+447
Euphorbia carniolica....1++.1...285
Adenostylion,Adenostyletalia
Rubus idaeusB1+++31+++1225734
Salix grandifolia+..+....+...23
Polygonatum verticillatumC1121++++++..5276
Adenostyles alliariae+255++1++1..51691
Geranium sylvaticum+11+++++++..590
Doronicum austriacum+.21++1+....3232
Veratrum album+1+1..+++...388
Petasites hybridus....111+1+..385
Senecio ovatus.++.+.++....34
Dryopteris filix-mas...+.+..+++.34
Viola biflora..11..+..+..285
Cicerbita alpina..+.+...12..2189
Saxifraga rotundifolia+..1.....+..243
Aconitum lycoctonum ssp. vulparia.+.+........12
Athyrium filix-femina....+.......11
Ranunculus platanifolius.........+..11
Stellaria nemorum agg..........+..11
Aruncus dioicus.........+..11
Silene dioica.........+..11
Rumex alpestris.........+..11
Fagetalia
Fagus sylvaticaA1.+.11.12++.4315
Fagus sylvaticaB++.+12++.++.4193
Daphne mezereum++r.+.++++..47
Sambucus racemosa+.++....++.+35
Acer pseudoplatanus..r.+++....+34
Lonicera alpigena......+...++23
Symphytum tuberosum agg.C+++1+++++11+5132
Prenanthes purpurea.1+.12++1+1.4316
Mycelis muralis++...1+++++1489
Phyteuma spicatum ssp. coeruleum ++1.++1111..4212
Mercurialis perennis1+++1....+11417
Viola reichenbachiana.+.++++.+.+1448
Euphorbia amygdaloides+++.+.++++..47
Petasites albus1...121+11..3355
Paris quadrifolia+..1+++.++..347
Thalictrum aquilegiifolium.++1.++.++..347
Melica nutans.+..++.2..113232
Lamium galeobdolon....++.+.+++35
Heracleum sphondyllium++++...+....34
Festuca altissima+...2+.....+2148
Polystichum aculeatum....++.+..+.23
Epilobium montanum+..+...+.+..23
Carex pilosa..+.+.2.....2147
Pulmonaria officinalis.......+.+..12
Poa nemoralis..........11183
Gymnocarpium robertianum+...........11
Fagus sylvatica.....+......11
Galium odoratum.....+......11
Actaea spicata.......+....11
Melampyrum nemorosum agg.........1...142
Sanicula europaea..........+.11
Geranium robertianum..........+.11
Neckera crispaD+...........11
Querco-Fagetea
Sorbus aria A..........++12
Sorbus ariaB..........++12
Anemone nemorosaC+.2+1.++1+115317
Carex digitata++.1.+2+..214378
Ctenidium molluscumD11..1+++++2+5276
Asplenietea trichomanis, Cystopteridion
Moehringia muscosaC++.+++++++.+58
Asplenium viride++.+...+.+..34
Asplenium trichomanes..........++12




ŠUMARSKI LIST 5-6/2010 str. 14     <-- 14 -->        PDF

J. Vukelić, A.Alegro, V. Šegota:ALTIMONTANSKO - SUBALPSKASMREKOVAŠUMAS OBRUBLJENIM ...Šumarski list br. 5–6, CXXXIV (2010), 211-228
Ostale vrste/ Other species
Rosa pimpinellifoliaB+++.........23
Salix caprea.......+.+..12
Juniperus communis...........+11
Valeriana montanaC+1+++..+++..447
Trollius europaeus.1+11.1.....384
Fragaria vesca...1..++..1+386
Silene vulgaris+..+..++.+..34
Galium anisophyllum.+.+.......1243
Melampyrum pratense......++.+..23
Arabis alpina++..........12
Epipactis atrorubens++..........12
Galium species+.....+.....12
Persicaria vivipara .+.+........12
Trifolium pratense.++.........12
Festuca nigrescens..+........1143
Ajuga reptans.....+....+.12
Leontodon hispidus..........++12
Ranunculus polyanthemos..........++12
Agrostis species..+.........11
Epilobium angustifolium.....+......11
Ranunculus cassubicus s.lat.......+.....11
Coeloglossum viride.......+....11
Angelica sylvestris........+...11
Cirsium species..........+.11
Bromus erectus...........+11
Silene hayekiana...........+11
Solanum dulcamara...........+11
Vicia cracca...........+11
Ostale vrste alpsko-predalpskog pojasa /Other species of alpine-subalpine belt
Hypericum richeri ssp. grisebachiiC+.+++.+++++1549
Ranunculus carinthiacus++.1...+....244
Pulsatilla alpina11...+......284
Allium victorialis .11......+..184
Heliosperma pusilla +..+........12
Poa alpina+.....+.....12
Carlina acaulis.+.....+....12
Hieracium austriacum.+......+...12
Gentiana lutea.+.........+12
Carduus carduelis...+......+.12
Anthoxanthum alpinum..++........12
Achillea clavennae+...........11
Thymus praecox...+........11
Peucedanum austriacum .......+....11
Polygala alpestris.......+....11
Mahovine/Mosses
Tortella tortuosaD.1..++1+111+4217
Isothecium alopecuroides.+.+++++++..47
Ctenidium sp.12..1.....++3231
Fissidens dubius 11+.1.......2126
Mnium sp.++.1........243
Mnium thomsonii.11..+.....284
Pseudoleskea incurvata1+.1284
Rhodobryum roseum+...+.......12
Mnium marginatum1+143
Racomitrium canescens..+.....1...143
Plagiothecium species.+..........11
Brachythecium rutabulum..+.........11
Campylium sommerfeltii......++....12
Bryum species.......+....11
Amblystegium species.......+....11
Fissidens adianthoides.........+..11
Rhynchostegium murale.........+..11
Plagiothecium curvifolium+11


A- drveće /Trees
B - grmlje / Shrubs
C - prizemno rašće /Undergrowth
D - mahovine /Mosses




ŠUMARSKI LIST 5-6/2010 str. 15     <-- 15 -->        PDF

J. Vukelić, A.Alegro, V. Šegota:ALTIMONTANSKO - SUBALPSKASMREKOVAŠUMAS OBRUBLJENIM ...Šumarski list br. 5–6, CXXXIV (2010), 211-228
Za odabir svojstvenih i razlikovnih vrsta asocijacije
važna je poredbena analiza iz tablice II i ekološke karakteristike
zajednice. Kao što će se iz analize pokazati,
asocijacija je siromašnija udjelom i pokrovnošću “picetalnih”
vrsta od većine srodnih asocijacija, pa je među
njima teško očekivati dijagnostički važne vrste. Učestalost
pojavljivanja vrsteLaserpitium krapfii, njezino izostajanje
u sjeverozapadnim sastojinama Dinarida,
borealniji karakter smrekovih šuma iz Bosne presudili
su da ju odredimo kao vrstu po kojoj se imenuje asocijacija
i označimo ju svojstvenom vrstom asocijacije Laserpitio
krapfii-Piceetum. Uz nju je posebno značajna
vrsta Campanula velebitica, znatno zastupljena u subalpskim
travnjacima i rudinama, u smrekovoj šumi
nema veliku pokrovnost, ali je na snimljenim plohama
redovita. Rjeđa je u vrtačastim formama i donjim sjenovitim
padinama. Označili smo ju kao lokalnu karakterističnu
vrstu jer će se njezino značenje moći ocijeniti po
istraživanju i utvrđivanju konačnoga areala asocijacije.


Navedenim su vrstama ekološki slične i za identifikaciju
zajednice veoma važne Hypericum richeri
subsp.grisebachiiiValeriana montana. One rastu u subalpskom
pojasu Dinarida, na karbonatnoj podlozi,
pretežno su južnoeuropskoga i jugoistočno-europskoga
areala i dolaze i u drugim subalpskim ekosustavima
(rudine, kamenjari, travnjaci, pašnjaci), ali su važne i
za šume. U ekološkom smislu toj skupini pripada još
Calamagrostisvaria, no ona je obilnije zastupljena u
nekim drugim smrekovim zajednicama. Tri se navedene
vrste nalaze u susjednoj zajednici “Calamagrostio-
Piceetum” i u nekim sastojinama u Bosni, pa za
sada nisu uzete kao karakteristične ili razlikovne. Međutim,
ovaj se skup vrsta ne nalazi u ostalim smrekovim
asocijacijama pretplaninskoga pojasa, a ni jedna
vrsta nije navedena u analizi smrekovih montanskih
šuma srednje Europe (Chytryi dr.2002).


Važno je obilježje flornoga sastava smrekovih subalpskih
šuma naVelebitu u odnosu prema ostalim srodnim
dinarskim zajednicama smanjen udio i pokrovnost
alpsko-borealnih vrsta i povećan udio i pokrovnost vrsta
iz redaFagetaliai nižih jedinica. Razlozi za te činjenice
leže u biogeografskom položajuVelebita i ekološkim činjenicama
koje iz toga izlaze, litološko-pedološkim značajkama
podloge te utjecajem snažnoga bukova pojasa
koji okružuje manje komplekse (često fragmente) crnogoričnih
šuma. Zapadnohrvatske, a osobito slovenske
smrekove šume pod velikim su alpskim utjecajem, dok
su bosanskohercegovačke povučene duboko u kontinentalni
dio.


Navest ćemo za primjer pokrovnu vrijednost vrsta
redaFagetaliau istraživanim asocijacijama iz tablice II:
njihov zbroj ufitocenozi Adenostylo-Piceetumiznosi
169, u Lonicero caeruleae-Piceetum821, u Fukarekovim
zajednicama središnje Bosne 1013 (Sorbo-Piceetum)
i 1703 (Pyrolo-Piceetum). U istraživanoj zajednici


Laserpitio krapfii-Piceetumiznosi 2325. “Fagetalniji”
karakter asocijacijeLaserpitio krapfii-Piceetumočituje
se nazočnošću ili pak velikom pokrovnošću vrstaKnautia
drymeiasubsp. drymeia,Mycelis muralis,Petasites
albus, Mercurialis perennis, Symphytum tuberosum,
Euphorbia amygdaloidesiViola reichenbachiana. One
su pokazatelj svježijega, sjenovitijega i humoznijega
staništa u odnosu na vršne kamene grebene i vrhove srodne
asocijacije “Calamagrostio variae-Piceetum”. Te
razlike također ističe povećan udio vrsta redaAdenostyletalia,
od kojih se posebno ističuAdenostyles alliariae,
Polygonatum verticillatum,Geranium sylvaticumiTrollius
europaeus. Njihova je nazočnost osobito naglašena
prema donjim padinama i dnima vrtača s dužim zadržavanjem
snijega, većim vlaženjem, mjestimično nitrofilnijim
koluvijalnim tlima.


Sve te vrste imaju određeni karakter razlikovnih vrs ta
prema ostalim zajednicama, no za prave razlikov ne
vrste određene suKnautia drymeia,Petasites albus,Mycelis
muralis iMercurialis perennis. One se ne pojav ljuju
u većini uspoređenih fitocenoza ili im pokrovna
vrijednost u smrekovoj šumi s obrubljenim gladcem višestruko
nadmašuje ostale.


Svojstvene vrste i prva skupina dijagnostički značajnih
vrsta veoma dobro obilježavaju i razlikuju asocijaciju
Laserpitio krapfii-Piceetum od srodnih smrekovih fitocenoza
na vapnenačkoj podlozi zapadnih Dinarida i na
predalpskom području Slovenije iAustrije te dobrim dijelom
od sastojina iz Bosne. Druga “fagetalna” skupina
jasno razlikuje asocijaciju od više, stjenovitije asocijacije
“Calamagrostio variae-Piceetum”, ali i od južnijih rasprostranjenih
smrekovih zajednica u kojima se broj i pokrovnost
srednjoeuropskih elemenata smanjuje.


Osim toga, u analizi odnosa srodnih smrekovih asocijacija
i ocjene njihove samostalnosti nužno je uzeti u
obzir svojstvene i razlikovne vrste drugih asocijacija (tablica
II), pri čemu se u tzv. “negativnoj diferencijaciji”
(prema Zupančiču) asocijacijaLaserpitio krapfii-Piceetumveoma
jasno ističe i bitno razlikuje od ostalih.


c) Fitocenološki odnosi prema ostalim zajednicama



Analiza odnosa istraživane asocijacije prema srodnim
dinarskim zajednicama važna je zbog utvrđivanja njezine
samostalnosti, ali je istodobno veoma složeno pitanje.


Velebitska smrekova fitocenoza s obrubljenim gladcem
razlikuje se od smrekovih šuma Gorskoga kotara,
što je već istaknuto. Prvi opis zajednicePiceetum subalpinum
croaticumfitocenologa Ive Horvata potječe
iz Gorskoga kotara (1950), aHorvat,GlavačiEllenberg
(1974) donose u sintetskom obliku 19 snimaka
s toga područja. Iz usporedbe fitocenoloških
snimaka sastojina zapadne Hrvatske s dvjema zajednicama
sjevernoga Velebita (tablica II, kolona 4 prema
kolonama 5 i 6) jasno se vide velike razlike. U dvjema
velebitskim fitocenozama pridolaze čak 82 vrste (od




ŠUMARSKI LIST 5-6/2010 str. 16     <-- 16 -->        PDF

J. Vukelić, A.Alegro, V. Šegota:ALTIMONTANSKO - SUBALPSKASMREKOVAŠUMAS OBRUBLJENIM ...Šumarski list br. 5–6, CXXXIV (2010), 211-228
toga 7 “picetalnih”) koje nisu navedene u snimcima izListera cordata,Calamagrostis arundinacea,Rhytiazapadne
Hrvatske, u obrnutom je smjeru 18 vrsta, oddelphus loreus, ističe ih iHorvat1953. pri opisu sutoga
9 unutar razreda Vaccinio-Piceeteai nižih jedi-balpske smrekove šume u ponikvama risnjačkoga
nica. Jasno je da na osnovi samo tih snimaka nije mo-masiva). One su sličnije uspoređenim zajednicama iz
guće donijeti konačnu prosudbu o njihovu odnosu, noSlovenije, posebno sa Zupančičevom fitocenozomLotakođer
je jasno da su u sastojinama iz zapadne Hrvat-nicero caeruleae-Piceetum excelsae. Ti će se odnosi
ske ima mnogo više borealnih “picetalnih” vrsta (Loni-konačno razjasniti nakon snimanja smrekovih sastojina
cera nigra,Lycopodium annotinum,Huperzia selago,risnjačkoga masiva, Bjelolasice, Kapele i Plješevice.


Tablica II.Usporedbe asocijacijeLaserpitio krapfii-Piceetum(stupac 6.) sa srodnim smrekovim zajednicama
Table IIComparison of associationLaserpitio krapfii-Piceetum(column 6) with related spruce associations


Broj stupca/Number of column:
Broj snimaka/Number of releves:
1
25
2
39
3
-
4
19
5
6
6
12
7
12
8
15
9
7
Asocc. different. spec.
jAster bellidiastrumC413......
Poa alpina viviparia4........
Soldanella alpina3........
cSorbus chamaemespilusB51....1..
bCalamagrostis villosaC51.......
Saxifraga cuneifolia51.......
aLarix deciduaA3........
Larix deciduaB1........
fAnemone trifoliaC2........
bHomogyne alpina5.....55.
Drapanocladus uncinatusD.3...1.1.
aMelampyrum sylvaticumC54..1155.
cGymnocarpium dryopteris55...3...
dAposeris foetida5311.1..5
Dicranum polysetumD34.......
jParnassia palustrisC32.......
Heliosperma alpestre32.......
gChaerophyllum cicutaria22......1
Salix glabraB12.......
aLonicera nigra4555.....
Lycopodium annotinumC4555.12..
Listera cordata4155...4.
dHuperzia selago5555.2...
Calamagrostis arundinacea2555.2...
fCardamine trifolia5333..1..
bClematis alpinaB534451...
aPolystichum lonchitisC523354...
dHomogyne sylvestris245524...
gDoronicum austriacum242333...
hMelica nutans123332...
dMaianthemum bifolium445522...
bAdenostyles alpina532.53...
iCarex digitata43..34...
jFestuca bosniaca....5....
hActaea spicata21..51...
iConvalaria maialis....4....
jGentiana lutea....41...
Achillea clavenae....41...
Carduus acanthoides....4....
Geranium macrorrhizum....4....
Carlina acaulis simplex....41...
Campanula scheuchzeri21..3....
Thymus praecox....31...
gRibes alpinum11..3....
jAsplenium fissum....3....
eCalamagrostis varia11..54..
hHeracleum sphondylium....33..
Sambucus racemosa B1...53..
Mercurialis perennisC12..54...
Petasites albus....23..3
jCampanula velebitica.....4...
Valeriana montana....2452.
fKnautia drymeia12...5...
hMycelis muralis1.1114133




ŠUMARSKI LIST 5-6/2010 str. 17     <-- 17 -->        PDF

J. Vukelić, A.Alegro, V. Šegota:ALTIMONTANSKO - SUBALPSKASMREKOVAŠUMAS OBRUBLJENIM ...Šumarski list br. 5–6, CXXXIV (2010), 211-228
Euphorbia amygdaloides21..14.22
gGeranium sylvaticum5....54.
eAquilegia nigricans...13...
jSilene vulgaris....13...
Hypericum richeri grisebachii..3.55542
hSymphytum tuberosum.2..15355
gAdenostyles alliariae21...552
cLaserpitium krapfii..1144342
fEuphorbia carniolica112533
hViola reichenbachiana11...4241
dOrthilia secunda1.22..332
gMyosotis sylvatica......143
jVeronica chamaedrys......134
Doronicum columnae....53.
hAsarum europaeum......33.
jKnautia dinarica......5..
Scabiosa leucophylla.....32.
aMoneses uniflora1123..15.
cCorallorrhiza trifida.......4.
jPancicia serbica.......3.
dPyrola rotundifolia.......4.
aVaccinio-Piceenion
Larix decidua A3
Lonicera caerulea borbasiana B344.511
Larix decidua 1
Luzula luzulinaC513322553
Vaccinium vitis-idaea54444253
Luzula sylvatica 55331335
Gentiana pannonica2
Rhytidiadelphus loreus D555515
Plagiothecium undulatum22224
Mnium spinosum1221
Mylia taylori225
Peltigera leucophlebia42
Rhizomnium punctatum21
bAbieti-Piceenion
Abies alba A11551155
Abies alba B1455.243
Veronica urticifoliaC545524553
Valeriana tripteris54551331
Abies alba 114413
Streptopus amplexifolius3111
Dryopteris expansa552
Dryopteris dilatata (expansa?)..551
cVaccinio-Piceion
Picea abies A555555555
Picea abies B555553535
Hieracium murorumC544425355
Picea abies 124435.
Blechnum spicant11
Bazzania trilobataD1122
dVaccinio-Piceetea, Piceetalia
Sorbus aucuparia A21112354
Vaccinium myrtillus B555555554
Sorbus aucuparia 4544245.
Rubus saxatilis5351354
Pinus mugo 112
Rosa pendulina BC5445454
Oxalis acetosella C555535355
Gentiana asclepiadea55552355
Solidago virgaurea52221
Phegopteris connectilis53533
Luzula pilosa42113
Sorbus aucuparia1221
Avenella flexuosa1113
Dicranum scoparium D5255555
Rhytidiadelphus triquetrus 4455225
Polytrichum formosum345523
Hylocomium splendens13553.2




ŠUMARSKI LIST 5-6/2010 str. 18     <-- 18 -->        PDF

J. Vukelić, A.Alegro, V. Šegota:ALTIMONTANSKO - SUBALPSKASMREKOVAŠUMAS OBRUBLJENIM ...Šumarski list br. 5–6, CXXXIV (2010), 211-228
Hypnum cupressiforme 32223
Pleurozium schreberi11223
Polytrichum commune12
Plagiothecium sylvaticum31
eErico-Pinion, Erico-Pinetalia
Cirsium erisithalesC1444554
Buphthalmum salicifolium12
Erica carnea21
Senecio abrotanifolius
fAremonio-Fagion
3
Rhamnus fallax B123
Cardamine enneaphyllos C543314123
Aremonia agrimonoides21114.42
Calamintha grandiflora111
Helleborus niger ssp. niger21
gAdenostylon, Adenostyletalia
Rubus idaeus B13445552
Salix appendiculata23552
Ribes petraeum11
Polygonatum verticillatum C544455543
Dryopteris filix-mas321123311
Ranunculus platanifolius3132113
Athyrium filix-femina542213.1
Veratrum album5443533
Viola biflora5222233
Senecio ovatus315312
Aconitum lycoctonum vulparia113123
Saxifraga rotundifolia512335
Cicerbita alpina1124
Aruncus dioicus111
Senecio ovirensis12
Aconitum ranunculifolium21
Erigeron polymorphus2
Petasites hybridus3
Valeriana officinalis2
Ranunculus aconitifolius3
hFagetalia
Fagus sylvatica A.1222414
Acer pseudoplatanus11111.1
Fagus sylvatica B24231453
Daphne mezereum53222452
Lonicera alpigena213.2232
Acer pseudoplatanus
Rubus hirtus
1
3
1
1
11.32
Prenanthes purpurea C224434442
Phyteuma spicatum coeruleum234424443
Paris quadrifolia52221322
Polystichum aculeatum21.2.22
Geranium robertianum1..1122
Lamium galeobdolon4234
Gymnocarpium robertianum2.133
Ranunculus lanuginosus12.43
Thalictrum aquilegifoilum233.1
Lilium martagon2222
Festuca altissima112
Epilobium montanum122
Poa nemoralis112
Fagus sylvatica212
Carex pilosa22
Acer pseudoplatanus1.2
Euphorbia dulcis22
Carex sylvatica11
Cardamine bulbifera3.3
Aquilegia vulgaris 2
Galium sylvaticum2.
Pulmonaria obscura2.
Galium odoratum3
Sanicula europaea2
Adoxa moschatelina 3




ŠUMARSKI LIST 5-6/2010 str. 19     <-- 19 -->        PDF

J. Vukelić, A.Alegro, V. Šegota:ALTIMONTANSKO - SUBALPSKASMREKOVAŠUMAS OBRUBLJENIM ...Šumarski list br. 5–6, CXXXIV (2010), 211-228
Galium schultesii2
Eurhynchium zeterstedtiD22
Neckera crispa1
iQuerco-Fagetea
Sorbus aria A1
Sorbus aria B111
Lonicera xylosteum22
Anemone nemorosaC555525434
Aegopodium podagraria22
Primula elatior2
Cruciata glabra2
Ctenidium moluscumD54353
Isothecium myurum12
jOstale vrste/Other species:
Juniperus communis nanaB
Rosa pimpinellifolia
4151
2
Fragaria vescaC433313233
Asplenium viride552223.23
Moehringia muscosa313.151
Asplenium trichomanes14411
Luzula luzuloides1111
Cystopteris fragilis2123
Melampyrum pratense2221
Dryopteris carthusiana113.
Trolius europaeus213
Festuca nigrescens111
Galium anisophyllum122
Silene pusilla211
Carex brizoides 12
Polygonum viviparium21
Phyteuma orbiculare22
Epilobium angustifolium31
Poa alpina21
Ajuga reptans12
Hypericum maculatum3
Campanula cochleariifolia4
Ajuga pyramidalis3
Tofieldia calyculata2
Astrantia bavarica2
Potentilla aurea2
Potentilla erecta2
Thymus alpestris2
Deschampsia caespitosa2
Orchis maculata2
Carex atrata2
Arabis croatica2
Scrophularia canina2
Gentianella germanica2
Peucedanum sp.2
Ranunculus carinthiacus .2
Veronica officinalis3
Senecio rupestris2
Ranunculus montanus2
Glechoma hirsuta3
Chrysosplenium alternifoium2
Festuca heterophylla2
Hypericum quadrangulum2
Crepis paludosa2
Alchemilla vulgaris2
Mahovine/MossesD
Tortella tortuosa55534
Mnium undulatum21221
Plagiochila asplenoides4333
Mnium sp.12
Fissidens cristatus.32
Fissidens sp.41
Sphagnum sp.22
Erhynchium striatum44
Peltigera aphtosa
Mnium affine3
22




ŠUMARSKI LIST 5-6/2010 str. 20     <-- 20 -->        PDF

J. Vukelić, A.Alegro, V. Šegota:ALTIMONTANSKO - SUBALPSKASMREKOVAŠUMAS OBRUBLJENIM ...Šumarski list br. 5–6, CXXXIV (2010), 211-228
Fissidens taxifolius
Scaponia aspera
Isothecium alopecuroides
Ctenidium sp.
Mnium thomsonii
5
2
4
3
2


1-Adenostylo glabrae-Piceetum (Slovenija, Zupančič 1999)
2-Lonicero coeruleae-Piceetum (Slovenija, Zupančič 1999)
3-“Piceetum croaticum subalpinum” (Gorski kotar, Velebit, Horvat in Cestar 1964)
4-“Piceetum illyricum subalpinum” (Jugozap. Hrvatska /SW Croatia; Horvat et al. 1974)
5-Calamagrostio variae-Piceetum abietis (SjeverniVelebit /North Velebit; Bertović 1975)
6-Laserpitio krapfii-Piceetum (SjeverniVelebit /North Velebit;Vukelić et al. hoc loco)
7-Sorbo-Piceetum (BiH, Fukarek 1964 msc)
8-Piceetum subalpinum listeretosum et homogynetosum, (BiH, Fukarek 1969)
9-Picetum subalpinum calcicolum (Vlašić, BiH, Lakušić et al. 1982)


A-drveće /Trees B - grmlje / ShrubsC - prizemno rašće /UndergrowthD - mahovine / Mosses
a-f-sistematska pripadnost /sinsystematic affiliation
*
Izostavljene su vrste koje se pojavljuju samo u jednom stupcu sa stupnjem udjela I. /The table excludes species


that are represented in only one column with presence degree I


Navedene razlike asocijacije Laserpitio krapfii-Piceetum
još su istaknutije u odnosu na asocijacije opisane
u dinarskom i subalpskom području Slovenije.
Tamo pridolazi još velik broj razlikovnih vrsta kojih u
smrekovim šumama istraživanoga područja nema, primjericeSorbuschamaemespilus,
Heliosperma alpestre,
Parnassia palustris,Salix glabra,Saxifraga cuneifolia,
Homogyne alpina,Poa alpinasubsp.viviparia,Chaerophyllum
cicutara,Calamagrostis villosa,Gymnocarpium
dryopterisi više vrsta mahovina. Vrlo se jasno
pokazuje izostajanje alpsko-borealnih i srednjoeuropskih
vrsta u smjeru jugoistoka, a povećanje ilirskih i
balkanskih, o čemu je podrobnije izvještavaoZupančič(
1980, 1988).


Odnos asocijacijeLaserpitio krapfii-Piceetumpre ma
srodnim asocijacijama u bosanskohercegovačkim
Dinaridima pokazuje vrlo zanimljive i složene odnose.
U ranijim radovima bosanskohercegovački fitocenolozi
prihvatili su Horvatovu makroasocijacijuPicetum
subalpinum(Fukarek1964, 1969, Lakušići dr.
1982, Stefanović1970, 1986, Beus1997), uz
detaljniji opis nekoliko specifičnih. Pod različitim, većinom
uopćenim nazivima opisali su ukupno 16 asocijacija
obične smreke, a njihovu djelomičnu reviziju
proveo je Zupančič(1990). U subalpskom pojasu
Fukarekje naIgmanu (1964) opisao asocijaciju
Sorbo glabrati-Piceetumi predstavio ju s 12 snimaka.
Drugi kompleksPiceetum illyricum subalpinum listeretosum
i homogynetosumZupančič imenuje Pyrolo-
Piceetum, od 12 svojstvenih i razlikovnih vrsta te dviju
asocijacija pola nije zabilježeno u velebitskim smrekovim
šumama. Uz to u dvjema smrekovim zajednicama
naVelebitu s velikom stalnošću dolazi tridesetak vrsta
kojih nema ili su rijetke u uspoređenim bosanskohercehovačkim
šumama: Campanula velebitica,Knautia
drymeia,Calamagrostis varia,Polystichum lonchitis,
Clematis alpina,Adenostyles alpina,Maianthemum bifolium,
Sambucus racemosa,Heracleumsphondylium,
Doronicum austriacum,Melica nutans,Actaea spicata,


Mercurialisperennis,Petasites albus,Carex digitata,
Moehringia muscosa,Silene vulgarisi druge. S druge
strane, smrekovim šumama središnjega dijela Dinarida
daju snažan pečat neke vrste koje ne dolaze ili su
mnogo rjeđe u smrekovim fitocenozama sVelebita.To
suHomogyne alpina,Melampyrum sylvaticum,Monesesuniflora,
Orthillia secunda,Listera cordata,Rhytydiadelphus
loreus,Plagioteciumundulatum,Avenella
flexuosa,Pleurozium schreberi,Corallorrhiza trifida,
Pyrolarotundifolia,Pulmonaria obscura,Knautia dinarica,
Scabiosa leucophyllai druge. Slične odnose
pokazuje i subalpska smrekova šuma s Vlašića (Lakušić
i dr.1982, tablica II, stupac 7) predstavljena sa
7 uopćenih fitocenoloških snimaka, relativno neprikladnih
za precizniju usporedbu.


Na temelju iznesenih činjenica i postojećega materijala
našu asocijaciju, unatoč velikomu broj zajedničkih,
pa i dijagnostički važnih vrsta, nismo mogli pripojiti
opisanim asocijacijama s Dinarida Bosne i Hercegovine.


Osim usporedaba istraživane fitocenoze sa susjednim
područjima veoma je važna njezina usporedba s ranije
opisanom “Calamagrostio variae-Piceetum”
(stupac 5 naprama stupcu 6 u tablici II). Između dviju
velebitskih zajednica veoma su uočljive razlike u ekološkim
i florističkim parametrima. Opisujući sinekološke
značajke fitocenoze “Calamagrostio variae-Piceetum”,
Bertović(1975) ističe da se ona razvija u uskoj životnoj
amplitudi iznad gornje prirodne granice pridolaska
jele (oko 1450 m), isključivo u subalpskom pojasu. “Golemom
snagom osvaja i obrašćuje vrlo strme suhe i raskidane
vapnenačke gromade, koje izgrađuju obronke
krševitih glavica, kukova, grebena i vrtača i gdje se tek u
raspuklinama stijena sačuvalo malo trošine tla, izloženoga
jakom ispiranju. U tako ekstremnim ekološkim
prilikama smreka nema konkurencije, pa kao izrazita
pionirska vrsta u navedenoj fitocenozi dominantna je ili
uz neznatnu primjesu drugoga drveća.” Ona tu mjestimično
tvori gornju granicu šumske vegetacije ili graniči
s klekovinom bora (Pinetum mugis.l.) odnosno kleka




ŠUMARSKI LIST 5-6/2010 str. 21     <-- 21 -->        PDF

J. Vukelić, A.Alegro, V. Šegota:ALTIMONTANSKO - SUBALPSKASMREKOVAŠUMAS OBRUBLJENIM ...Šumarski list br. 5–6, CXXXIV (2010), 211-228
stom subalpskom bukvom (Polysticho lonchiti-Fagetum
/Horvat 1938/ Marinček in Poldini et Nardini 1992).


S druge strane, asocijacijaLaserpitio krapfii-Piceetumpridolazi
uglavnom u nižim položajima od prethodne
zajednice, na vlažnijim, hladnijim i sjenovitijim
staništima, spušta se mjestimice u vrtače i na donje pa-
dine i u altimontanski pojas do 1100 m visine. U njoj je
još prilično zastupljena jela, u donjem dijelu čak je još
mjestimično okružena bukovo-jelovom šumom (Omphalodo-
Fagetum), no najčešće je uklopljena u pojas
pretplaninske bukove šume sa žabnjakom (Ranunculo
platanifoliae-FagetumMarinček et al. 1993). Tla su
dublja, stanište je mnogo manje stjenovito. Po fragmentarnoj
rasprostranjenosti i ekološkim uvjetima ona
predstavlja trajni stadij.


Razlike su se u ekološkim uvjetima odrazile na
florni sastav, na što smo već upozorili pri izboru razlikovnih
vrsta. U fitocenoziLaserpitio krapfii-Piceetum
zabilježeno je čak 50 vrsta (od toga 8 “picetalnih”)
kojih u fitocenozi “Calamagristio variae-Piceetum”
nema ili su samo u jednom snimku. Obrnuto, u toj zajednici
rastu 22 vrste, od toga 5 “picetalnih”, kojih u
smrekovoj šumi s obrubljenim gladcem nema. No,
ovdje moramo još jednom upozoriti da raspolažemo
samo sa 6 Bertovićevih snimaka asocijacije “Calamagrostio
variae-Piceetum”, što nije dostatno za konačne
zaključke. Međutim, iz tih snimaka i ekoloških uvjeta
asocijacije ističu se vrste kojih nema ili su mnogo
manje zastupljene u svim ostalim istraženim smrekovim
zajednicama subalpskoga pojasa, primjericeJuniperus
communis subsp. alpina,Salix apendiculata,
Clematis alpina,Festucabosniaca,Achillea clavenae,
Gentiana luteasubsp.symphyandra,Cardusacanthoides,
Carlina acaulissubsp. simplex,Asplenium fissum,
Campanula scheuchzerii druge. Razlike u flornom sastavu
potvrđuju rezultati klasterskeanalizeimultidimenzionalnogskaliranja.


Iz navedenih ekoloških, florističkih i fizionomskih
razlika staništa i sastojina uspoređivanih zajednica
jasno je da su to dvije različite, samostalne asocijacije
vrlo slične tek u dodirnoj zoni i prijelazima, kao na primjer
u Lubenovcu. Na vegetacijskoj karti dijela sjevernoga
Velebita (Bertović1975) vide se razlike u
rasprostranjenosti dviju asocijacija, a posebno su zanimljivi
lokaliteti na kojima graniče. Na nižim visinama,
sjevernijim padinama i vrtačama nalazi se
asocijacijaLaserpitiokrapfii-Piceetum,a“Calamagrostio
variae-Piceetum” na kamenitim, izloženim grebenima
i padinama iznad nje.


Zaključujući analizu odnosa nove asocijacije prema
sličnim zajednicama ostaloga područja Dinarida, potvrdila
se već poznata činjenica da se idući od sjeverozapada
prema jugoistoku Dinarida florni sastav, florni
geoelement i sociološke kategorije znatno mijenjaju.
Zupančič (1980) u opisu zajednice Piceetum subalpi


num dinaricum(=Lonicero caeruleae-Piceetum) ističe
da od 69 “picetalnih” (smrekovih) elemenata u Sloveniji
njihov broj u subalpskim šumama u Hrvatskoj pada
(uračunato Horvatove snimke iz Gorskoga kotara) za
jednu četvrtinu, a u bosanskohercehovačkim subalpskim
smrekama (Sorbo-Piceetum) dolazi na dvije petine.
Iz tablice II vidi se da je broj tih vrsta u dvjema
velebitskim asocijacijama 37, u gorskokotarskim smrekovim
šumama 38, u dvjema slovenskim asocijacijama
60, a u sastojinama iz Bosne i Hercegovine 34.Te odnose
treba uzeti kao važan dokaz karaktera smrekovih
sastojina na dinarskom području, no uz sastav važni su
udio i pokrovnost pojedinih vrsta. Kao dobar primjer navodimo
pokrovne vrijednosti svih “picetalnih” vrsta, odnosno
vrsta unutar razreda Vaccinio-Piceteai nižih
jedinica u trima asocijacijama iz tablice II: u slovenskoj
asocijaciji Adenostylo glabrae-Piceetumpokrovna vrijednost
iznosi 19.852, u bosanskoj Sorbo-Piceetum
13.838, a u velebitskojLaserpitio-Piceetum10.568.


Ti odnosi smanjenja broja i pokrovnosti alpsko-borealnih
vrsta od sjeverozapada prema jugoistoku Dinarida
i veća zastupljenost vrsta reda Fagetalia, pa i
Adenostyletalia, daju temeljno obilježje do sada istraženim
smrekovim šumama sjevernogaVelebita i objašnjavaju
izbor dijagnostičkih vrsta.


d) Sinsistematski položaj asocijacije


Istraživanu asocijaciju Laserpitio krapfii-Piceetum
svrstali smo u podsvezuVaccinio-PiceenionOberdorfer
1957, svezu Vaccinio-Piceion Br.-Bl. 1938, red Vaccinio-
PiceetaliaBr.-Bl. in Br.-Bl. et al. 1939 i razred Vaccinio-
PiceeteaBr.-Bl. in Br.-Bl. et al. 1939 em.
Zupančič 1976. Udio vrsta podsveze Abieti-Piceenion
Br.-Bl. in Br.-Bl. et al. 1939nešto je veći nego podsveze
Vaccinio-Piceenion, no sinekologija subalpskoga pojasa,
potpuna prevlast smreke i sporedna uloga jele, nazočnost
vrsta subalpskoga pojasa opredijelili su nas za
podsvezu Vaccinio-Piceenion. U našoj su asocijaciji
obilno zastupljene razlikovne vrste subalpskih u odnosu
na montanske smrekove šume: Valeriana montana,
Rubus saxatilis,Cirsium erisithales,Viola biflora,Polystichumlonchitis,
Trolius europaeus, nešto manjeSaxifraga
rotundifolia.


Sukladno Međunarodnomu kodeksu fitocenološke
nomenklature (Weberi dr.2000) nomenklaturni je tip
snimka br. 5 u tablici I.


e) Tipološka raščlanjenost


Za raščlanjenost asocijacije potrebno je istražiti njezin
širi areal. Provizorno se mogu lučiti tri tipa sastojina:
u gornjim i srednjim sjenovitim, umjereno svježim padinama
s prosječnim flornim sastavom susreću se tipski
građene sastojine u kojima su česte u njima ravnopravno
prisutne vrste iz redaFagetalia.


Drugi se tip nalazi na sušim, svjetlijim, izloženijim
lokalitetima koji uključuju i rubove livada i donje otvorene
padine (tablica I, stupci 6 i 7).Takve su sastojine




ŠUMARSKI LIST 5-6/2010 str. 22     <-- 22 -->        PDF

J. Vukelić, A.Alegro, V. Šegota:ALTIMONTANSKO - SUBALPSKASMREKOVAŠUMAS OBRUBLJENIM ...Šumarski list br. 5–6, CXXXIV (2010), 211-228
često sekundarnoga postanka, a poprimile su fizionomiju
i strukturu sklopljene šume. Šumske se sastojine
sukcesivno razvijaju na napuštenim ljetnim pašnjacima
koji uglavnom pripadaju rudinskoj zajednici oštre vlasulje
(Festucetum bosniacae), a manjim dijelom, nad is pra
nim zakiseljenim tlima, zajednici trave tvrdače
(Nardetum stricte).Ti se travnjaci nalaze na zaštićenim,
nagnutim terenima, osobito na obroncima duliba i padeža
(npr. Veliki Lubenovac,Tudorevo, Bilenski, Šegotski
i Dundovića padež, Lomska duliba, Sunđer). Od
ruba prema sredini travnjaka može se pratiti generacijski
niz smreka, od najstarijih na rubovima travnjaka do sve
mlađih i mlađih prema sredini travnjaka.Taj proces sukcesije
dovodi do stvaranja smrekovih sastojina koje u
sebi još uvijek uključuju i vrste kojima je optimum na
otvorenim travnjačkim staništima, kao što su Festuca
bosniaca,Festuca nigrescens, Persicaria vivipara, Trifolium
pratense, Ranunculus polyanthemos, Bromus
erectus, Vicia cracca. Jedan vrlo instruktivan primjer
obradio jeDakskobler(2003) u južnim JulijskimAlpama,
gdje je na staništu pretplaninske bukove šume
utvrdio dva sukcesijska stadija: na sjenokošama travama
bogatu zajednicuCentaureo julici-Laserpitium sileris, a
pionirske smrekove sastojine kao inicijalnu subasocijacijubetonicetosum
alopecuriu okviru ovdje već spomenute
asocijacijeAdenostylo glabrae-Piceetum.


Takve sukcesije vode povratku prirodne šumske vegetacije,
no pitanje je na kojim su lokalitetima smrekove
šume bile i prije prirodno rasprostranjene, a na kojima
su se rasprostranile zahvaljujući pionirskoj ulozi smreke
u zaraštanju otvorenih staništa subalpskoga pojasa.


Glede sindinamske uloge smreke,Oršanićju(2001)
po ekološko-biološkim svojstvima navodi kao intermedijarnu
vrsta, no na Velebitu ističe njezinu pionirsku
ulogu, tek na nekim lokalitetima nastupa s vrstama roda
Sorbus. Ona ne osvaja brže staništa zbog gustoga travnoga
pokrova, smrzavanja tla u zoni zakorjenjivanja
mladih biljaka i zbog nepovoljnoga djelovanja snijega.


Treći se tip sastojina razvio u skopljenim i zatvorenim
vrtačama i padinama koje dolaze do njih. Na koluvijalnim
tlima s većom vlagom i duljim zadržavanjem
snijega prevladavaju vrste redaAdenostyletalia. One indiciraju
takve uvjete, a među njima se ističuCicerbita
alpina,Ranunculus platanifolius,Stellaria nemorum,
Poa hybridai neke druge. Taj je tip sastojina u prijašnjim
radovima (Vukelići Tomljanović1990,
Vu kelićidr.2008) označen kao samostalna asocijacija
Adenostylo alliariae-PiceetumHartman 1944. Uz
florne specifičnosti na izdvajanje asocijacije uglavnom
je utjecala fizionomija i gospodarsko-strukturni elementi
smreke, koji ju prilično razdvajaju od tipski građenih
sastojina na plićim tlima susjednih padina i
grebena. Ove će se sastojine vjerojatno moći opisati kao
zasebna subasocijacija smrekove šume s obrubljenim
gladcem.Takav princip opisivanja subasocijacije s dna
padina i vrtačastih reljefnih formi primijenjen je i kod
ostalih smrekovih asocijacija (Zukrigl1972,Zupan čič
1999).Veće površine toga tipa nalazimo u Lomu i
na širem područjuVranjkovca.


ZAKLJUČCI – Conclusions


Temeljem vegetacijskih istraživanja smrekovih šuma
sjevernogaVelebita ustanovili smo novu smrekovu asocijaciju
s gladcem (Laserpitio krapfii-Piceetum ass.
nova). Rasprostire se na visinama od 1200 do 1600 m,
na vapnenačkim sjevernim, sjenovitim i svježim padinama
koje se spuštaju od vrhova prema vrtačama.


U usporedbi s ostalim dinarskim i susjednim subalpskim
smrekovim zajednicama siromašnija je vrstama
razredaVaccino-Piceteai nižih jedinica, dok je
bogatija vrstama iz bukovih šuma, odnosno redaFagetalia.
Svojstvene su vrste asocijacije: Laserpitium
krapfiiiCampanulavelebitica, razlikovne iz redaFagetalia:
Knautia drymeia,Petasites albus,Mycelis muralis
i Mercurialis perennis, dok se dijagnostičkim
značenjem ističu:Hypericum richerisubsp.grisebac


hii,Valerianamontana,Geranium sylvaticumiTrollius
europaeus.Asocijacija pripada podsvezi Vaccinio-Piceenion,
sveziVaccinio-Piceion, reduVaccinio-Piceetalia,
razreduVaccinio-Piceetea.


Smrekova fitocenoza s obrubljenim gladcem razvijena
je kao trajni stadij, najčešće u pojasu pretplaninske
bukove šume. Ona obuhvaća samo dio Horvatove makroasocijacijePiceetum
subalpinum croaticum. Istraživanja
drugih značajki i areal treba proširiti na ostali dio
Dinarida. Pojedine su sastojine veoma produktivne, no
u velikom dijelu areala zajednica je zaštitnoga karaktera.
U razdoblju od 2006. do 2009. godine dio se sastojina
potpuno osušio.


ZAHVALA–Acknowledgement
Za pregled članka i vrlo korisne sugestije zahvalju-nicima Hrvatskih šuma, Uprave šuma podružnice Senj
jemo akademiku dr. sc. Mitji Zupančiču, za pomoć prii Nacionalnoga parka “SjeverniVelebit”.
determinaciji mahovina prof. Miroslavu Samardžiću, a
za tehničku pomoć pri terenskim istraživanjima djelat




ŠUMARSKI LIST 5-6/2010 str. 23     <-- 23 -->        PDF

J. Vukelić, A.Alegro, V. Šegota:ALTIMONTANSKO - SUBALPSKASMREKOVAŠUMAS OBRUBLJENIM ...Šumarski list br. 5–6, CXXXIV (2010), 211-228
LITERATURA– References


Anić,M., 1959: Šumarska fitocenologija, II (skripta).
Šumarski fakultet Sveučilišta u Zagrebu, Zagreb.



Bertović,S., 1975: Ekološko-vegetacijske značajke
okoliša Zavižana u sjevernom Velebitu. Glas.
šum. pokuse 18: 5–75.


Beus,V.,1997: Fitocenologija. Ministarstvo obrazovanja,
nauke, kulture i sporta Federacije BiH,
Sarajevo, 138 str.


Cestar,D., 1964: Prirast smreke u šumama gorskog i
pretplaninskog područja Hrvatske. Disertacija,
Šumarski fakultet Sveučilišta u Zagrebu.


Cestar,D., V. Hren, Z. Kovačević, J. Martinović
i Z.Pelcer,1977: Tipološke značajke
šuma na profilu Štirovača – Lešće. Šumarski institut
Jastrebarsko, Radovi 33, 103 str.


Cindrić,Ž., 1973: Poredbena mikroklimatološka
istraživanja u nekim predplaninskim fitocenozama
područja Zavižana. U: Glavna meteorološka
stanica Zavižan, 1594 m, 1953–1973.
RHHMZ RH, 46–53, Zagreb.


Chytry,M., A.Exner, R.Hrivnak, K.Ujhazy,


M. ValachovičIW. Willner,2002: Context-
dependence of diagnostic species: Acase
stu dy of the Central European spruce forests.
Folia Geobot. 37: 403–417.
Dakskobler,I., 2003: Pionirsko smrekovje nad sadanjo
(antropogeno) zgornjo gozdno mejo v južnih
Julijskih Alpah (primer iz zgornje Baške
doline). Hacquetia 2/1: 19–52, Ljubljana.


Fukarek,P.,1964: Fitocenološka istraživanja Igma na.
Elaborat, Sarajevo.


Fukarek,P.,1969: Prilog poznavanju biljnosocioloških
odnosa šuma i šibljaka Nacionalnog parka
“Sutjeska”. Akad. Nauka i umjet. BiH 11/3:
189–291, Sarajevo.


Horvat,I., 1950: Šumske zajednice Jugoslavije. Zagreb,
73 str.


Horvat,I., 1962:Vegetacija planina zapadne Hrvatske
(s 4 karte biljnih zajednica sekcije Sušak).
Acta biol. II, 30: 1–179, JAZU, Zagreb.


Horvat,I., V.Glavač, H.Ellenberg,1974: Vege
tations Südosteuropas. G. Fischer Verlag,
Stuttgart.


Koperski,M., M.Sauer,W.Braun, S. R.Grad-
stein,2000: Referenzliste der Moose Deutschlands.
Bundesamt fur Naturschutz, Bonn –
Bad Godesberg.


Lakušić,R., D.Pavlović, S.Abadžić,Lj.Kutleša,
Lj. Mišić,1982: Ekosistemi planine
Vlašić. Bilten Društva ekologa SR BiH, serijaA,
knjiga 1(1): 1–131.


Nikolić, T.(ur.), 2010: Flora Croatica, baza podataka.
On-line (http:/hirc.botanic.hr/fcd). Botanički
zavod, Prirodoslovno-matematički fakultet,
Sveučilište u Zagrebu.


Oršanić,M., 2001: Strukturne osobine i dinamika
šumskih sastojina obične smreke (Picea abies
Karst.) na SjevernomVelebitu. Disertacija, Šumarski
fakultet Sveučilišta u Zagrebu, 150 str.


Oršanić,M., D. Tomljanović, J. Tomljanović,
2005: Gospodarenje šumama na sjevernom
Velebitu. U: Šume i šumarstvo sjevernogaVelebita
(J. Vukelić, ur.), Hrvatske šume d.o.o. Zagreb,
73–102, Senj–Zagreb.


Podani,J., 2001: SYN-TAX 2000. Computer Programs
for DataAnalysis in Ekology and Systematics.
User s Manual, 53. str., Budapest.


Schweingruber, F.H., 1972: Die subalpinen
Zwergstrauchgesellschaften im Einzugsgebiet
derAare (Schweizerische nordwestliche Randal-
pen). SH Anstalt f. forstliche Versuchwessen
Mitteilungen, 48/2: 195–504.


Stefanović,V.,1970: Die Fichte und Fichtenwäder
in Bosnien und Herzegovina in denVegetationsverhältnissen
der Dinariden. Ekologija, 5/1:
1–13, Beograd.


Stefanović,V.,1986: Fitocenologija sa pregledom
šumskih fitocenoza Jugoslavije. IGKRO “Svjetlost”,
286 str., Sarajevo.


Trinajstić,I., 1970: Höhengürtel derVegetation und
die Vegetationsprofile im Velebitgebirge. Mittl.
Ostalp. Din. Ges. F.Vegetke 11: 219–224.


Trinajstić,I., 1995: Plantgeographical divizion of
forest vegetation of Croatia.Annal. Forest. 20:
37–66.


Trinajstić,I., 2008: Biljne zajednice Republike Hrvatske.
Akademija šumsrskih znanosti Zagreb,
179 str.


Vukelić,J., 1985: Doprinos fotointerpretacijske analize
vegetacijskom istraživanju šumskih zajednica
Nacionalnog parka “Risnjak”. Glas. šum.
pokuse 23: 95–140.


Vukelić,J., J. Tomljanović, 1990: Prilog istraživanjima
rasprostranjenosti i vegetacijske strukture
nekih fitocenoza obične smreke (Picea excelsa
Link.) u sjevernomVelebitu. Glas. šum. pokuse


26:227–242.
Vukelić,J., M.Rukavina,2005: Šumska vegetacija
sjevernoga Velebita. U: Šume i šumarstvo
sjevernoga Velebita (J. Vukelić, ur.). Hrvatske
šume d.o.o. Zagreb, 107–130, Senj, Zagreb.
Vukelić,J., S. Mikac, D, Baričević, D. Bakšić,
R.Rosavec,2008: Šumske zajednice i




ŠUMARSKI LIST 5-6/2010 str. 24     <-- 24 -->        PDF

J. Vukelić, A.Alegro, V. Šegota:ALTIMONTANSKO - SUBALPSKASMREKOVAŠUMAS OBRUBLJENIM ...Šumarski list br. 5–6, CXXXIV (2010), 211-228
šumska staništa Hrvatske. Državni zavod za za-Zupančič,M., 1988: Ilyrische und balkanische


štitu prirode Republike Hrvatske, 263 str., Za-Arten in den subalpinen Fichtengesellschaften


greb.der zentralen Balkanhalbinsel. – Satureia, 4:


33–42, Salzburg.


Weber, H.E., J. Moravec,J.-P. Theurillat,


2000: International Code of PhytosociologicalZupančič,M., 1987: Šumske zajednice Jugoslavije,


Nomenclature 3th Ed. J.Veget. Sci. 11: 739–768.SR Slovenija. Šumarska enciklopedija, II. izda


nje, 3: 411–418.


Zukrigl,K., 1973: Montane und subalpineWaldges


selschaften amAlpenostrand. Mittl. der Forstlic-Zupančič,M., 1990: Smrekovi gozdovi Evrope in


hen Bundes –VersuchanstaltWien, 101: 1–386.Balkanskega polotoka, III. Biološki vestnik,


38/3: 5–22, Ljubljana.


Zupančič,M., 1980: Smrekovi gozdovi v mraziščih
dinarskega gorstva Slovenije. SAZU, Dela 24:Zupančič,M., 1999: Smrekovi gozdovi Slovenije.
1–262.SAZU, Dela 36: 1–222.


Zupančič,M., 1980: Smrekovi gozdovi Evrope inZupančič,M., 2007: Syntaxonomic problems of the
Balkanskega polotoka, I. Biološki vestnik, 28/2:classes Vaccinio-Piceeteaand Erico-Pineteain
137–158, Ljubljana. Slovenia. Fitosociologia 44/2: 3–13.


Zupančič,M., 1982: Smrekovi gozdovi Evrope in
Balkanskega polotoka, II. Biološki vestnik,
38/3: 5–22, Ljubljana.


SUMMARY: This research describes a new association of spruce with Laserpitium
krapfii(Laserpitio krapfii-Piceetum abietisass. nova). Occurring in
the subalpine belt of northern Velebit, it reaches altitudes between 1,200 and
1,600 m. Here, the association is developed as a permanent stage under the
strong influence of the microclimate of more humid, colder and shadier sites.
Locally, it descends into sinkholes and lower slopes all the way to the beech-
fir forest (Omphalodo-Fagetum). It is generally incorporated within the belt
of pre-alpine beech forest with large white buttercup (Ranunculo platanifoliae-
Fagetum). Some stands are highly productive, but in a large part of the
range the community has a protective character.


The phytocoenosisLaserpitio krapfii-Piceetumhas macro-climatic features
of the prealpine beech forest, in whose belt it is situated. However, its occurrence
is predominantly determined by the microclimate modified primarily
by the relief, altitude and other geomorphological factors (Cindrić 1973). The
average annual temperature of the subalpine belt of northern Velebit is 3.5 °C,
and the average annual precipitation is 1,898 mm (in the period 1961–1990,
data from the State Hydro-Meteorological Institute). The parent material is
made up of limestone breccias and limestone-dolomite blocks which often resurface.
The soil is organogenic and organomineral calcomelanosol in mosaic
with calcocambisol. In relation to calcomelanosols of other forest
communities in the Zavižan area, calcomelanosols in this community are the
richest in total nitrogen and humus content. Martinović (in Cestar et. al.
1977) found neutral reaction and base saturated adsorption complex in the
humus-accumulative horizon and in the cambic horizon in calcomelanosols.
He attributes his finding to the fragmented dolomitized limestones and breccias
which supply the soils with ample quantities of calcium. It is very important
to point this out, because in relation to other spruce associations, the
studied Velebit community is significantly richer in species of the order Fagetalia.
The average soil pH determined in water for the depth layer of 0–5 cm
amounts to 5.50.


Table 1 presents 12 phytocoenological relevés of the association Laserpitio
krapfii-Piccetumwith 140 species of higher plants and 25 moss species. Of
this, 58 species of higher plants and 6 species of moss occur in more than 40




ŠUMARSKI LIST 5-6/2010 str. 25     <-- 25 -->        PDF

J. Vukelić, A.Alegro, V. Šegota:ALTIMONTANSKO - SUBALPSKASMREKOVAŠUMAS OBRUBLJENIM ...Šumarski list br. 5–6, CXXXIV (2010), 211-228
% of the relevés. Spruce is completely prevalent in the tree layer and is frequently
accompanied by beech (often deformed and of poor vitality) and
mountain ash, while the bottom of the sinkholes and the lower positions are
reserved for fir. The shrub layer, in addition to the species from the tree layer,
contains another 16 species. The dominant species includeRubus idaeus,Vaccinium
myrtillusand Rosa pendulina. Rubus saxatilisis dominant in more
stony areas and Daphne mezereum in more temperate areas. The ground vegetation
contains 119 species, of which 48 participate with the 3rddegree and
more. Of 25 moss species, Dicranum scoparium, Polytrichum formosum, Ctenidium
molluscum, Tortella tortuosa and Isothecium alopecuroides occur in
over 40 % of the plots.


From the sociological standpoint, the dominant species are so-called “picetal”
ones, characteristic of spruce forests in the larger part of Europe.
Among them, Polystichum lonchitis, Luzula sylvatica, Veronica urticifolia,
Valeriana tripteris, Adenostyles alpina, Hieracium murorum, Oxalis acetosella,
Homogyne sylvestris,Gentiana asclepiadeaand others have the highest
participation. Together with mosses, there are 36 species in all. Other significantly
represented higher categories and lower units include as many as 39
species of the order FagetaliaPawl. 1928 (22 species with over 40 %). The allianceAdenostylionBr.-
Bl. 1925 and the order AdenostyletaliaG & J. Br.-Bl.
1931 are represented with 20 species, of which 9 with over 40 %. In terms of
participation, species of the order Erico-PinetaliaHorvat 1959,Cirsium erisithalesandCalamagrostis
variaare very important. Other categories contain
69 plant and moss species, of which 13 occur in over 40 % of the relevés.


The speciesLaserpitiumkrapfii and Campanula velebitica are characteristic
of the association,Knautia drymeia,Petasites albus,Mycelis muralisand
Mercurialis perennisfrom the Fagetaliaorder are differentiating species, whereas
Hypericum richerisubsp.grisebachii,Valeriana montana,Geranium sylvaticumandTrollius
europaeushave prominent diagnostic importance. The
association belongs to the suballianceVaccinio-PiceenionOberdorfer 1957,
although the participation of elements of the suballiance Abieti-Piceenion
Br.-Bl. in Br.-Bl. et al. 1939 is somewhat higher. However, the synecology of
the subalpine belt, the complete dominance of spruce and the secondary role
of fir, as well as the presence of species of the subalpine belt, firmly indicate
the suballianceVaccinio-Piceenion. The abundance of differentiating species
of subalpine in relation to montane spruce forests include Valeriana montana,
Rubus saxatilis, Cirsium erisithales, Viola biflora, Polystichum lonchitis,
Trollius europaeus, and slightly lessSaxifraga rotundifolia.


According to the Code of Phytocoenological Nomenclature (Weber et al.
2000), relevé No. 5 in the fifth column of Table 1 is the nomenclatural type.


Table II analyzes the relationship of the association towards related spruce
subalpine associations in Croatia and in adjacent areas, ranging from the pre-
alpine region to the central Dinaric range. Column 1 contains an important
zonal association of the pre-alpine and alpine phytogeographic area of Slovenia
and south Austria (Adenostylo glabrae-PiceetumM. Wraber ex Zukrigl
1973 corr. Zupančič 1999), while column 2 presents the community from the
subalpine belt of the Dinaric phytogeographic area of Slovenia on carbonate
parent material (Lonicero caeruleae-PiceetumZupančič (1976)1999). Columns
3 and 4 present Horvat’s association ”Picetum subalpinum croaticum”,
mainly from western Croatia. Column 5 shows 6 relevés of the association
“Calamagrostio variae-Piceetum” (nom. invalid) from northern Velebit (Bertović,
1975), and column 6 presents 12 new relevés of the association Laserpitio
krapfii-Piceetum. Columns 7–9 feature subalpine spruce forests of Bosnia
and Herzegovina, two of which /column 7,Sorbo-PiceetumFukarek 1964, co




ŠUMARSKI LIST 5-6/2010 str. 26     <-- 26 -->        PDF

J. Vukelić, A.Alegro, V. Šegota:ALTIMONTANSKO - SUBALPSKASMREKOVAŠUMAS OBRUBLJENIM ...Šumarski list br. 5–6, CXXXIV (2010), 211-228
lumn 8Piceetum(illyricum)subalpinumHorvat 1950listeretosumethomogynetosumFukarek
1969/ were taken from Zupančič’s analysis (1990). Column
9 provides seven relevés from Vlašić (Lakušić et al. 1982).


The floral composition of spruce forests in Velebit, in relation to other Dinaric
spruce communities, is characterized by lesser participation and cover
of Alpine-boreal species (Lonicera nigra,Lycopodium annotinum,Huperzia
selago, Listera cordata, Calamagrostis arundinacea, Rhytiadelphus loreus)
and higher participation and cover of the species from the Fagetalia order
and lower units. This is attributed to several reasons, such as the biogeographic
position of Velebit and the resulting ecological factors, the lithological-pedological
properties of the substrate and the influence of a strong beech belt
which surrounds smaller complexes (and fragments) of coniferous forests.
West Croatian and particularly Slovenian spruce forests are under a strong
Alpine influence, while Bosnian-Herzegovinian spruce forests have retreated
deep into the continental part. It is therefore logical that the association Laserpitio
krapfii-Piceetummanifests a more “fagetal” character and that its
composition contains species of beech forests that are either absent from other
spruce associations or are much less represented. Compared to the subalpine
spruce forest “Calamagrostio-Piceetum” described earlier, the new association
occurs at lower positions and covers more humid, colder, shadier, much
less stony and soil-rich sites. Locally, it descends into sinkholes and lower slopes
to the altitude of 1,100 m. Fir is still considerably present, but the other
mentioned association is above the upper fir boundary.


Typologically, the association Laserpitio krapfii-Piceetumcan provisionally
be divided into three types of stands. Stands with a standard composition
are found on upper and centrally positioned, shady, moderately fresh slopes
with an average floral composition. They frequently contain equal amounts of
species from the order Fagetalia. The second type occurs on drier, more illuminated,
more exposed localities that also include meadow edges (most frequently
Nardetum strictae), while the third type of stands is developed in
narrow and restricted sinkholes and on the slopes leading to them. Species of
the order Adenostyletaliadominate on colluvial soils with more moisture and
longer presence of snow. Cicerbita alpina,Ranunculus platanifolius,Stellaria
nemorum,Poa hybridaand some others are particularly prominent. In some
earlier research into spruce forests of northern Velebit (Vukelić and Tomljanović
1990), this stand type was identified as an independent associationAdenostylo
alliariae-PiceetumHartman 1994.