DIGITALNA ARHIVA ŠUMARSKOG LISTA
prilagođeno pretraživanje po punom tekstu




ŠUMARSKI LIST 3-4/2011 str. 9     <-- 9 -->        PDF

IZVORNI I ZNANSTVENI ČLANCI – ORIGINAL SCIENTIFIC PAPERS Šumarski list br. 3–4, CXXXV (2011), 99-111


UDK 630* 114.2 + 231 (Abies alba Mill.) (001)


NEKE MIKROBIOLOŠKE ZNAČAJKE TALAI PRIRODNO POMLAĐIVANJE
ŠUMSKIH OTVORA OŠTEĆENIH ŠUMSKIH EKOSUSTAVA
OBIČNE JELE (Abies alba Mill.) U GORSKOM KOTARU


MICROBIOLOGICAL CHARACTERISTICS OF THE SOILSAND NATURAL
REGENERATION OF FOREST GAPS WITHIN DAMAGED FOREST
ECOSYSTEMS OF THE SILVER FIR (Abies Alba Mill.) IN GORSKI KOTAR


11 2


Damir UGARKOVIĆ, Ivica TIKVIĆ, Zvonko SELETKOVIĆ,
Milan ORŠANIĆ1, Ivan SELETKOVIĆ2, Mihaela BLAŽINKOV3,
Mirna MRKONJIĆ FUKA3, Sulejman REDŽEPOVIĆ3


SAŽETAK: Obična jela (Abies albaMill.) je najoštećenija vrsta šumskog
drveća u Republici Hrvatskoj. Kao posljedica promjene prirodnih stanišnih
čimbenika javlja se propadanje i iznenadno odumiranje njezinih stabala. Zbog
intenzivnog odumiranja stabala dolazi do prekida sklopa i stvaranja manjih ili
većih šumskih otvora. Takve pojave izazivaju promjenu mikroklimatskih i mikrobioloških
uvjeta te probleme kod pomlađivanja. Istraživanja su provedena u
Gorskom kotaru, u području bukovo-jelovih i jelovih šuma. Osnovni cilj istraživanja
bio je utvrditi promjene kemijskog i mikrobiološkog sastava tla šumskih
otvora, te prirodno pomlađivanje na njima. Obavljene su kemijske i
mikrobiološke analize šumskog tla. Mikrobiološke analize tla obuhvaćale se
određivanje broja bakterija i gljiva, kao i zastupljenost funkcionalnih skupina
mikroorganizama. Prema kemijskim pokazateljima utvrđene su veće vrijednosti
u kontrolnim plohama (šumska sastojina) u odnosu na velike šumske otvore.
Iznimka je bio mali šumski otvor, gdje su vrijednosti kemijskih varijabli tla bile
veće u otvoru nego na pripadajućoj kontrolnoj plohi. U pogledu zastupljenosti
pojedinih funkcionalnih skupina mikroorganizama mali šumski otvor ima srednju
biogenost tla, dok veliki otvori imaju slabu biogenost tla. U velikom otvoru
u šumi bukve i jele utvrđen je manji broj aerobnih asimbiotskih fiksatora
dušika i celulolitičkih gljiva u odnosu na kontrolnu plohu. Mali otvor u šumi
bukve i jele imao je veću zastupljenost pojedinih funkcionalnih skupina mikroorganizama
tla u odnosu na pripadajuću kontrolnu plohu, osim celulolitičkih
gljiva. Najveća biogenost tla utvrđena je u malom otvoru. U velikom
otvoru u šumi jele s rebračom u odnosu na kontrolnu plohu utvrđen je značajno
manji ukupan broj gljiva i celulolitičkih gljiva. S obzirom na brojnost starijih
biljaka utvrđena je dobra pomlađenost listopadnim vrstama drveća unutar
samih otvora i to gorskim javorom i običnom bukvom.


Ključne riječi: obična jela, šumski otvori, mikrobiološke značajke
tala, funkcionalne skupine mikroorganizama u tlu, odumiranje stabala, prirodno
pomlađivanje.


1


Dr. sc. Damir Ugarković, izv. prof. dr. sc. Ivica Tikvić, prof. dr. sc. Milan Oršanić, Zavod za
ekologiju i uzgajanje šuma, Šumarski fakultet Sveučilišta u Zagrebu, Svetošimunska 25,
10000 Zagreb, Hrvatska, e-mail: damir.ugarkovic@gs.htnet.hr


2


Prof. dr. sc. Zvonko Seletković, dr. sc. Ivan Seletković, Zavod za ekologiju šuma
Hrvatski šumarski institut, Cvjetno naselje 41, 10450 Jastrebarsko, Hrvatska


3


Doc. dr. sc. Mihaela Blažinkov, doc. dr. sc. Mirna Mrkonjić Fuka,
dr. sc. Sulejman Redžepović, prof. em., Zavod za mikrobiologiju, Agronomski fakultet
Sveučilišta u Zagrebu, Svetošimunska 25, 10000 Zagreb, Hrvatska




ŠUMARSKI LIST 3-4/2011 str. 10     <-- 10 -->        PDF

D. Ugarković, I. Tikvić, M. Oršanić, Z. Seletković, I. Seletković, M Blažinkov, M. Mrkonjić Fuka, S Redžepović: NEKE ... Šum. list br. 3–4, CXXXV (2011), 99-111


UVOD – Introduction


Prema procjeni oštećenosti krošanja po Međunarod


nom programu za procjenu i motrenje utjecaja zračnog
onečišćenja na šume (ICP Forests) obična jela (Abies
albaMill.) je najoštećenija vrsta šumskog drveća u Hrvatskoj.
Postotak značajno oštećenih stabala od 2000.
godine iznosi preko 70%(Potočić i dr.2008). Sadašnje
stanje jelovih šuma obilježeno je poremećenom
prebornom strukturom, što je razlogom niza promjena u
tim šumama: loše ili potpuno izostalo prirodno pomlađivanje
obične jele, smanjenje ili povećanje drvne zalihe u
odnosu na normalu, smanjenje vitalnosti i odumiranje
dominantnih stabala. Osim toga,značajni su i negativni
utjecaji kiselih kiša, promjene u sastojinskoj mikroklimi,
degradacija šumskog tla zbog zakorovljenja, erozije,
smanjenja mikrobiološke aktivnosti i nagomilavanja sirovog
humusa, pojava sekundarnih štetnika koji ubrzavaju
proces odumiranja stabala obične jele i povećanje
udjela obične bukve (Matić i dr.1996).


Jela je glavninom svoga areala u Hrvatskoj vezana
ponajprije na Dinaride –Veliku i Malu Kapelu, veći dio
Velebita, Ličku Plješivicu, sjeverne padine Dinare i
Kamešnice te izolirane sastojine na sjevernim padinama
Biokova (Trinajstić,2001).


Propadanje i odumiranje stabala obične jele u hrvatskom
arealu te vrste, a osobito u dinarskom dijelu, pove
zano je s kompleksnim djelovanjem abiotskih i
biotskih čimbenika.


U posljednjih nekoliko desetljeća prošloga stoljeća
zabilježeno je značajno odumiranje stabala obične jele
u Gorskom kotaru, a posebice na rubnim, južnim dijelovima
njezina areala, ali i u središnjem dijelu (Matić
i dr. 2001).


Kao posljedica promjene prirodnih stanišnih čimbenika
javlja se propadanje i iznenadno odumiranje stabala.
Ono je jedan od najvećih ekoloških problema u
šumarstvu, a uzrokuje značajne gospodarske probleme,
kao što je smanjenje drvne zalihe, izostanak prirodne
obnove, zakorovljenje staništa i dr. Kronično propadanje
i iznenadno odumiranje stabala pokazatel je poremećaja
u šumskim ekosustavima. Odumiranje stabala
predstavlja potpuni prestanak svih fizioloških funkcija
(Eckmüllner iSterba,2000).


Zbog odumiranja stabla ili grupe stabala dolazi do
prekida sklopa sastojine i stvaranja manjih ili većih
šum skih otvora (Lundquist,1993;Clinton,2003).
Takve pojave izazivaju promjenu mikroklimatskih i mi


krobioloških uvjeta te probleme kod pomlađivanja


(Ugar ković, 2009). Prema Runkle (1982) šumski


otvor je prekid sklopa sastojine nastao zbog nedostatka
jednog ili više odumrlih, izvaljenih ili slomljenih stabala,
unutar kojega je visina mladog naraštaja manja od 10 m.
Prema Pravilniku o uređivanju šuma (Anon., 2006) otvor
u sastojini nastao prekidom sklopa koji se ne može zatvoriti
krošnjama susjednih stabala se naziva progaljen sklop.


U ovom istraživanju su obrađivani veli ki (> 1000 m ) i


2


mali šumski otvori (< 1000 m). Otvori u sas tojini koji su
rezultat nestanka stabala odlikuju se drukčijim ekološkim
uvjetima od susjedne sklopljene sastojine (Hubbell i
Foster,1986;Mus coloidr.2007), što utječe na pojavu
pomlađivanja (Brown,1993).


Različite skupine mikroorganizama imaju važnu
ulogu u šumskom ekosustavu, posebno u procesima
kruženja tvari, mineralizacije organskih ostataka, simbioze
s biljkama i dekompozicije organskih i anorganskih
spojeva (Nannipieri i dr. 2003). Mogućnost
šumskog tla da podržava populacije mikroorganizama
ovisi o ekološkim, biološkim i fizikalnim čimbenicima u
tlu. Prirodni ekološki čimbenici u tlu kao što su temperatura,
količina hranjiva, vlažnost, pH i dr. utječu na pojavu,
razvoj i funkcioniranje mikroorganizama u tlu.
Promjena jednog ili više čimbenika utječe na život mikroorganizama.
U okolnostima nestanka viših biljaka,
kao što je sječa šuma i odumiranje stabala, opskrba hranjivima
za mnoge mikroorganizme nestaje na određeno
vrijeme i oni ugibaju.Tose posebno odnosi na simbiotske
mikroorganizme. Ponovna uspostava mutualis tičkog
odnosa između mikroorganizama i biljaka je
pretpostavka uspješnog razvoja viših biljaka. Mikroorganizmi,
kao i ostali organizmi u šumskom ekosustavu,
ovisni su o ekološkim čimbenicima. Kemijska i fizikalna
svojstva tla predstavljaju najvažnije čimbenike za
razvoj mikroorganizama u tlu. Raznolikost mikroorganizama
rizosfere je pretpostavka stabilnosti šumskih
ekosustava (Tikvić,2001).Mikroorganizmi u tlu su
ključni pokretači sinteze i mineralizacije organskih
tvari, te je njihovo funkcioniranje u određenim tipovima
tala različitog stupnja antropogenog utjecaja značajno
za stabilnost šumskih ekosustava(Vasilj i dr.2007).


Cilj istraživanja bio je utvrditi promjene kemijskog i
mikrobiološkog sastava tla šumskih otvora, zatim biogenost
tala te utvrditi stanje pomlađivanja šumskih otvora.


MATERIJAL I METODE RADA– Material and Methods


Istraživanja su provedena u Gorskom kotaru, u arealu
bukovo-jelovih i jelovih šuma. Istraživanjima su obuhvaćene
sastojine narušene stabilnosti i strukture, na rubnim,
južnim područjima rasprostiranja obične jele prema primorju,
u gospodarskim jedinicama Brloško i Kobiljak-Bitoraj
šumarije Fužine, Uprava šuma Podružnica Delnice.
Navedeno područje istraživanja je odabrano zbog naglašene
nestabilnosti jelovih i bukovo-jelovih šuma na rubu
njihova areala, kao i pojave propadanja i odumiranja stabala
te čitavih sastojina(Matić i dr.2001).




ŠUMARSKI LIST 3-4/2011 str. 12     <-- 12 -->        PDF

D. Ugarković, I. Tikvić, M. Oršanić, Z. Seletković, I. Seletković, M Blažinkov, M. Mrkonjić Fuka, S Redžepović: NEKE ... Šum. list br. 3–4, CXXXV (2011), 99-111


REZULTATI ISTRAŽIVANJA– Results of research


1. Pedološke značajke šumskih tala – Pedological characteristics of forest soils


Većina kemijskih varijabli tla u otvorima O1 i O3 nosu na pripadajuću kontrolnu plohu K2. Vrijednosti
imale su manje vrijednosti u odnosu na kontrolne plohe pH tla i C:N odnosbili su veći u otvoru O3 u odnosu na
K1 i K3 (tablica 2). Iznimka je mali šumski otvor gdje pripadajuću kontrolu.
su kemijske varijable tla bile veće u otvoru O2 u od-


Tablica 2.Srednje vrijednosti kemijskih značajki šumskih tala na otvorima i kontrolnim plohama u bukovo-jelovim i jelovim
šumama Gorskog kotara


Table 2
Average values of forest soil chemical characteristics in forest gaps and control plots in beech-fir and fir forests of
Gorski Kotar


Pokusne plohe
Experimental plots
Kemijske varijable tla –Soil chemical variables
pH H
2
O pH 1M KCl
Organska tvar
Organic matter
(%)
Ukupni N
Total N
(g kg
-1
)
Humus
Humic
matter(%)
Organski C
Organic C
(g kg
-1
)
Ukupni C
Total C
(g kg
-1
)
C:N
O1 4,66 3,82 28,60 5,87 13,81 80,30 88,73 13,61
K1 5,12 4,06 30,60 6,35 15,24 88,62 104,32 13,84
O2 4,88 3,92 32,90 7,50 17,49 101,67 126,15 13,56
K2 4,83 3,81 29,10 7,02 14,78 85,92 104,02 12,28
O3 3,76 2,96 16,20 3,35 10,63 52,60 58,90 15,47
K3 3,60 2,87 23,90 4,98 12,86 74,78 82,39 14,96


Uspoređujući međusobno otvore, najveće srednje nog ugljika, te ukupnog dušika utvrđene su u malom
vrijednosti organske tvari, humusa, organskog i ukup-šumskom otvoru (tablica 2).


2. Mikrobiološke značajke šumskih tala – Microbiological characteristics of forest soils


U otvoru O1 utvrđena je statitički značajno manja gljiva bilo je38,6 %, a u kontrolnoj plohi 58,8%.
zastupljenost asimbiotskih fiksatora dušika i celuloliti-Ostale grupe mikroorganizama nisu pokazale statističkih
gljiva u odnosu na pripadajuću kontrolnu plohu. čki značajne razlike između otvora O1 i pripadajuće
Zastupljenost asimbiotskih fiksatora dušika iznosila je kontrole (tablica 3).
14,4 %, a u kontrolnoj plohi 19,7 %. Celulolitičkih


Tablica 3. Rezultat Studentovog t-testa za različite skupine mikroorganizama na pokusnim plohama O1 i K1
u bukovo-jelovoj šumi


Table 3
Results of the Student’s t-test for different microorganism groups in experimental plots O1 and K1
in beech-fir forest


Skupina mikroorganizama
Microorganism group
Pokusne plohe –Experimental plots
Razina značajnosti
Significance levelOtvor O1
Forest gap O1
Kontrola K1
Control plot K1
Ukupan broj gljiva
Total fungi count (1x10
6
CFU/ g tla/soil)
17,231±6,025 15,969±5,337 ns
Ukupan broj bakterija
Total bacteria count (1x10
6
CFU/ g tla/soil)
8,099±6,580 10,478±5,195 ns
Asimbiotski fiksatori dušika
Asymbioticnitrogenfixators (%)
14,375±5,842 19,656±11,789 *
Celulolitičke gljive
Cellulose decomposition fungi(%)
38,580±16,103 58,749±6,615 *
Celulolitičke bakterije
Cellulose decomposition bacteria (%)
15,665±4,414 14,648±4,357 ns
Amonifikatori
Ammonia forming bacteria(MPN 1x10
5
)
7,420±6,953 6,425±5,094 ns


ns=
nesignifikantno; ns=
not significant;
*
p<0,05; (LSMEAN±SD)


U malom otvoru O2 ukupan broj gljiva i zastupljenost nosu na kontrulu, dok su ostale skupine mikroorganiasimbiotskih
fiksatora dušika bio je statistički značajno zama bile većih vrijednosti u otvoru, ali razlike nisu bile
veći u odnosu na kontrolnu plohu. Broj celulolitičkih statistički značajne (tablica 4).
gljiva bio je statistički značajno manji u otvoru O2 u od




ŠUMARSKI LIST 3-4/2011 str. 13     <-- 13 -->        PDF

D. Ugarković, I. Tikvić, M. Oršanić, Z. Seletković, I. Seletković, M Blažinkov, M. Mrkonjić Fuka, S Redžepović: NEKE ... Šum. list br. 3–4, CXXXV (2011), 99-111


Tablica 4. Rezultat Studentovog t-testa za različite skupine mikroorganizama na pokusnim plohama O2 i K2
u bukovo-jelovoj šumi


Table 4
Results of the Student´s t-test for different microorganism groups in experimental plots O2 and K2
in beech-fir forest


Skupina mikroorganizama
Microorganism groups
Pokusne plohe –Experimental plots
Razina značajnosti
Significance levelOtvor O2
Forest gap O2
Kontrola K2
Control plot K2
Ukupna broj gljiva
Total fungi count (1x106 CFU/ g tla/soil) 17,257±6,177 13,106±4,950 *
Ukupan broj bakterija
Total bacteria count (1x106 CFU/ g tla/soil) 11,011±8,916 9,337±9,137 ns
Asimbiotski fiksatori dušika
Asymbiotic nitrogen fixators (%) 20,098±9,084 12,935±6,557 *
Celulolitičke gljive
Cellulose decomposition fungi (%) 35,982±10,263 64,683±8,575 *
Celulolitičke bakterije
Cellulose decomposition bacteria (%) 15,350±4,414 15,103±4,279 ns
Amonifikatori
Ammonia forming bacteria (MPN 1x105) 12,680±8,445 9,725±7,650 ns


ns=
nesignifikantno; ns=
not significant; *p<0,05; (LSMEAN±SD)


U otvoru O3 ukupan broj gljiva i celulolitičkih asimbiotskih fiksatora dušika i celulolitičkih bakterija
gljiva bio je statistički značajno manji u odnosu na također je bio manji u otvoru O3 u odnosu na kontrolnu
kontrolnu plohu (tablica 5). Ukupan broj bakterija, plohu, ali razlike nisu bile statistički značajne.


Tablica 5. Rezultat Studentovog t-testa za različite skupine mikroorganizama na pokusnim plohama O3 i K3 u jelovoj šumi
s rebračom


Table 5
Results of the Student´s t-test for different microorganism groups in experimental plots O3 and K3 in fir forest
with hard fern


Skupina mikroorganizama
Pokusne plohe
Experimental plots Razina značajnosti
Significance levelMicroorganism group Otvor O3
Forest gap O3
Kontrola K3
Control plot K3
Ukupna broj gljiva
Total fungi count (1x10
6
CFU/ g tla/soil)
10,764±3,960 13,698±5,171 *
Ukupan broj bakterija
Total bacteria count (1x10
6
CFU/ g tla/soil)
7,481±5,114 7,755±6,204 ns
Asimbiotski fiksatori dušika
Asymbioticnitrogenfixators(%)
1,500±5,239 2,273±2,931 ns
Celulolitičke gljive
Cellulose decomposition fungi(%)
33,003±11,118 57,039±11,760 *
Celulolitičke bakterije
Cellulose decomposition bacteria(%)
13,620±4,299 14,123±3,270 ns
Amonifikatori
Ammonia forming bacteria(MPN 1x10
5
)
2,797±2,050 2,400±1,797 ns


ns=
nesignifikantno; ns=
not significant;
*
p<0,05; (LSMEAN±SD)


Uspoređujući međusobno otvore ukupan broj gljiva fiksatora dušika i amonifikatora bila je statitički naju
otvorima O1 i O2 u šumi bukve i jele bio je statistički veća u malom otvoru O2, zatim u velikom otvoru O1 u
značajno veći u odnosu na otvor O3 u šumi jele s rebra-šumi bukve i jele, a najmanja u otvoru O3 u šumi jele s
čom. U otvorima O1 i O2 ukupan broj gljiva iznosio je rebračom (tablica 6).


6


oko 17 (1x10 CFU/ g tla), dok je u otvru O3 iznosio


6


oko 11(1x10 CFU/ g tla).Nisu utvrđene značajne razlike
u ukupnom broju gljiva između velikog i malog otvora
u šumi bukve i jele. Zastupljenost asimbiotskih




ŠUMARSKI LIST 3-4/2011 str. 11     <-- 11 -->        PDF

D. Ugarković, I. Tikvić, M. Oršanić, Z. Seletković, I. Seletković, M Blažinkov, M. Mrkonjić Fuka, S Redžepović: NEKE ... Šum. list br. 3–4, CXXXV (2011), 99-111


Pokusne plohebile su postavljene u dvije najzastu-Tregubov 1957, Marinček 1993) i jelovoj šumi s rebrapljenije
biljne zajednice obične jele kod nas, u dina-čom (Blechno-AbietetumHorvat 1950).
rskoj bukovo-jelovoj šumi (Omphalodo-Fagetum


Tablica 1.Opis i obilježja istraživanih pokusnih ploha (šumskih otvora i kontrolnih ploha) u arealu bukovo-jelovih i jelovih
šuma Gorskog kotara


Table 1
Description and characteristics of the researched experimental plots (forest gaps and control plots) in beech-fir
and fir forest areal of Gorski Kotar


Oznaka pokusne plohe
Experimental plot symbol
Veličina ploha m
2
Plot area
Biljna zajednica
Forest association
Tip tla
Soil type
Otvor 1 – O1
Forest gap 1 – O1 1200
Dinarska bukovo-jelova šuma
The Dinaric beech-fir forest
Smeđe tlo na vapnencu i dolomitu
Calcocambisol
Kontrola 1 – K1
Control plot 1 – K1 250
Otvor 2 – O2
Forest gap 2 – O2 200
Kontrola 2 – K2
Control plot 2– K2 250
Otvor 3 – O3
Forest gap 3 – O3 1500
Jelova šuma s rebračom
Fir forest with hard fern
Kiselo smeđe tlo
Dystric cambisolKontrola 3 – K3
Control plot 3– K3 250


Na područjima u kojima stabla obične jele intenzivno
odumiru odabrali smo prema površini odumiranja
dva veća i jedan manji šumski otvor (tablica 1). Šumski
otvori nastali su nakon intenzivnog odumiranja stabala
obične jele tj. nakon provedene sanitarne sječe prije 3
godine. Kontrolne plohe nalazile su se u neposrednoj
blizini šumskih otvora u istim stanišnim uvjetima (tlo,
geološka podloga, reljef) i sa istom biljnom zajednicom
koja se razvijala na otvoru. Kontrolne plohe K1 i K2 su
bile u dinarskoj bukovo-jelovoj šumi, a kontrolna ploha
K3 bila je u jelovoj šumi s rebračom. Ukupna drvna za


3


liha na kontrolnoj plohi K1 iznosila je 316 m/ha s odnosom
debljinskih razreda 15 % : 44 % : 41 % (prema
prsnim promjerima, 10-30 cm : 30-50 cm : > 50 cm).


3


Kontolna ploha K2 imala je drvnu zalihu od 518 m/ha s
odnosom debljinskih razreda 12% : 45 % : 43 %. Kon


3


trolna ploha K3imala je drvnu zalihu od 596 m/ha, a
odnos debljinskih razredabio je9 % : 16 % : 75 %.


Svaka pokusna ploha iz tablice 1 podijeljena je na četiri
podplohe. Unutar jedne podplohe pedološkom sondom
su uzorkovana 24 uzorka tla do 10 cm dubine,iz
čega je napravljen jedan kompozitni uzorak. Svaka podplohapredstavljala
je jednu repeticiju, te su dobivene 4
repeticije po pokusnoj plohi. Uzorkovanje tla obavljeno
je tijekom ljeta 2007. godine.Analize šumskog tla napravljene
su u laboratoriju Hrvatskog šumarskog instituta
Jastrebarsko. Analize su obuhvaćale određivanje
reakcije tla u HO i KCl na pH-metru HACH EC 30,


2


ukupnogugljikapomoćukalcimetrametodompoScheibleru,
ukupnog dušika na elementarnom analizatoru
Leco CNS 2000 i humusametodompoTjurinu.


Za mikrobiološka istraživanja šumskih tala uzorko


vanja obavljana su svaka dva mjeseca tijekom cijele go-


dine, na dubini od 10 cm u četiri ponavljanja. Ukupno su
obrađena 144 uzorka sakupljena u 6 termina u razdoblju
od jeseni 2007. do ljeta 2008. godine.Analize uzoraka
napravljene su u Zavodu za mikrobiologijuAgronomskog
fakulteta Sveučilišta u Zagrebu. Mikrobiološke
analize obuhvaćale su određivanje broja bakterija dilucionom
metodom (Wollum, A.G.1982), određivanje
bro ja gljiva (Atlas i Bartha, 1987), zastupljenost
celulolitičkih gljiva i bakterija prema Priručniku za ispitivanje
zemljišta i voda (Anon., 1966), zastupljenost amonifikatora
metodom najvjerojatnijeg broja (Most Probable
Number) i MPN metodom na mikrotitarskim pločama
(Schmidt iBelser,1994), te zastupljenost asimbiotskih
fiksatora dušika.


Utvrđivanje dimenzija šumskih otvora napravljeno
je iskolčenjem poligona po njihovom rubu (tablica 1).
Površina je izračunata prema formuli za elipsu (Runkle,
1982). Unutar svakog otvora i pripadajuće kontrolne
plohe, na sjecištu mreže 10 x 10 m postavljene su
manje plohe dimenzija 1,5 x 1,5 m radi utvrđivanja brojnosti
mladog naraštaja. Ukupno je obrađeno 365 takvih
ploha. Statistička obrada podataka (deskriptivna statistika
i Studentov t-test) provedenajeustatističkomprogramuStatistica
7.1. (StatSoft, Inc. 2003) i SAS 8.2.




ŠUMARSKI LIST 3-4/2011 str. 14     <-- 14 -->        PDF

D. Ugarković, I. Tikvić, M. Oršanić, Z. Seletković, I. Seletković, M Blažinkov, M. Mrkonjić Fuka, S Redžepović: NEKE ... Šum. list br. 3–4, CXXXV (2011), 99-111


Tablica 6. Rezultat Studentovog t-testa za različite skupine mikroorganizama na pokusnim plohama O1, O2 i O3.


Table 6 Results of the Student´s t-test for different microorganism groups in experimental plots O1, O2 and O3


Skupina mikroorganizama
Microorganism group
Pokusne plohe –Experimental plots
Sig.
Šuma bukve i jele
The Dinaric beech-fir forest
Šuma jele s rebračom
Fir forest with hard fern
Otvor O1 Otvor O2 Otvor O3
Ukupna broj gljiva
Total fungi count (1x10
6
CFU/ g tla/soil)
17,231±6,025
a
17,257±6,177
a
10,764±3,960
b
*
Ukupan broj bakterija
Total bacteria count (1x10
6
CFU/ g tla/soil)
8,099±6,580 11,011±8,916 7,481±5,114 ns
Asimbiotski fiksatori dušika
Asymbioticnitrogenfixators(%)
14,375±5,842
a
20,098±9,084
b
1,500±5,239
c
*
Celulolitičke gljive
Cellulose decomposition fungi(%)
38,580±16,103 35,982±10,263 33,003±11,118 ns
Celulolitičke bakterije
Cellulose decomposition bacteria(%)
15,665±4,414 15,350±4,414 13,620±4,299 ns
Amonifikatori
Ammonia forming bacteria(MPN 1x10
5
)
7,420±6,953
a
12,680±8,445
b
2,797±2,050
c
*


a,b,c


Vrijednosti unutar reda označene različitim slovom značajno se razlikuju; ns
=
nesignifikantno


*


a,b,c Means with in row marked with different superscript differ significantly; ns=not significant;p<0,05; (LSMEAN±SD)


Zastupljenost asimbiotskih fiksatora dušika je bila jele s rebračom (tablica 7). Broj celulolitičkih glji va u
najveća u šumi bukve i jele u sastojini K1 i iznosila je šumi bukve i jele bio je od 58,8%do 64,7%, a u šumi
19,7%, zatim u sastojini K2 (12,9%), a najmanja u jele s rebračom 57,0%. Zastupljenost amoni fikatora u
šumi jele s rebračom u sastojini K3 (2,3%). Zastuplje-šumi bukve i jele bila je od 6,4 do 9,7 (MPN 1x10), a u


5


nost celulolitičkih gljiva i amonifikatora bila je statisti-šumi jele s rebračom 2,4 (MPN 1x10).
čki značajno veća u šumi bukve i jele u odnosu na šumu


Tablica 7. Rezultat Studentovog t-testa za različite skupine mikroorganizama na kontrolnim plohama K1, K2 i K3.


Table 7 Results of the Student´s t-test for different microorganism groups in experimental plots K1, K2 and K3


Skupina mikroorganizama
Microorganism group
Pokusne plohe –Experimental plots
Sig.Šuma bukve i jele
The Dinaric beech-fir forest
Šuma jele s rebračom
Fir forest with hard fern
K1 K2 K3
Ukupna broj gljiva
Total fungi count (1x10
6
CFU/ g tla/soil)
15,969±5,337 13,106±4,950 13,698±5,171 ns
Ukupan broj bakterija
Total bacteria count (1x10
6
CFU/ g tla/soil)
10,478±5,195 9,337±9,137 7,755±6,204 ns
Asimbiotski fiksatori dušika
Asymbioticnitrogenfixators (%)
19,656±11,789
a
12,935±6,557
b
2,273±2,931
c
*
Celulolitičke gljive
Cellulose decomposition fungi(%)
58,749±6,615
ab
64,683±8,575
a
57,039±11,760
b
*
Celulolitičke bakterije
Cellulose decomposition bacteria(%)
14,648±4,357 15,103±4,279 14,123±3,270 ns
Amonifikatori
Ammonia forming bacteria(MPN 1x10
5
)
6,425±5,094
a
9,725±7,650
a
2,400±1,797
b
*


a,b,c


Vrijednosti unutar reda označene različitim slovom značajno se razlikuju; ns
=
nesignifikantno
a,b,c Means with in row marked with different superscript differ significantly; ns=not significant;* p<0,05; (LSMEAN±SD)


3. Pomlađivanje šumskih otvora – Regeneration of forest gaps
Najveći broj biljaka mladog naraštaja utvrđen je na nih ploha veći broj biljakautvrđen je u šumi bukve i jele
otvoru O1, dok su druga dva otvora imala podjednak (K1 i K2), a manji u šumi jele s rebračom (K3). S obzibroj
biljaka (tablica 8). U odnosu na kontrolne plohe rom na starost biljaka na svim otvorima i kontrolnim
otvor O1 imao je dvostruko veći broj biljaka od kon-plohama utvrđen je najveći broj dvogodišnjih biljaka.
trole. Na otvoru O2utvrđen je dvostruko manji broj bi-Trogodišnjih biljaka bilo je više u šumi bukve i jele, dok


ljaka u odnosu na kontrolu, dok je otvor O3 imao je u šumi jele s rebračom utvrđen veći broj ponika.
podjednak broj biljaka kao kontrola. Što se tiče kontrol




ŠUMARSKI LIST 3-4/2011 str. 15     <-- 15 -->        PDF

D. Ugarković, I. Tikvić, M. Oršanić, Z. Seletković, I. Seletković, M Blažinkov, M. Mrkonjić Fuka, S Redžepović: NEKE ... Šum. list br. 3–4, CXXXV (2011), 99-111


Tablica 8. Broj ponika, dvogodišnjih i trogodišnjih biljaka u otvorima i kontrolnim plohama (kom/ha).


Table 8 Number of seedlings, biennial and triennial plants per hectare in forest gaps and control plots (pcs/ha)


Starost biljaka
Šuma bukve i jele –The Dinaric beech-fir forest Šuma jele s rebračom
Fir forest with hard fern
Plants´ age Otvor 1
Gap 1
Kontrola 1
Control 1
Otvor 2
Gap 2
Kontrola 2
Control 2
Otvor 3
Gap3
Kontrola 3
Control 3
Ponik
Seedling 1852 493 556 4692 1778 2346
Dvogodišnje
Biennial 20001 14815 6666 10988 7704 6296
Trogodišnje
Triennial 11490 988 2778 5062 592 988
Ukupno
Total 33343 16296 10000 20742 10074 9630


Prema postotnom udjelu broja biljaka starosti do tri bile su manje zastupljene u šumi bukve i jele u odnosu
godine po vrstama drveća, na otvorima je utvrđeno naj-na šumu jele s rebračom. Obična bukva je bila gotovo
veće učešće obične jele, zatim gorskog javora, a najma-podjednako zastupljena u otvoru i kontroli. Gorski javor
nje obične bukve (tablica 9).Mlade biljke obične jele veliki je konkurent običnoj jeli u šumi bukve i jele.


Tablica 9. Postotni udio broja biljaka starosti do tri godine u otvorima i kontrolnim plohama (%).


Table 9 Percentage of three year old plants in forest gaps and control plots (%)


Vrste drveća
Šuma bukve i jele –The Dinaric beech-fir forest Šuma jele s rebračom
Fir forest with hard fern
Tree species Otvor 1
Gap 1
Kontrola 1
Control 1
Otvor 2
Gap 2
Kontrola 2
Control 2
Otvor 3
Gap 3
Kontrola 3
Control 3
Obična jela
Silver fir 42 18 50 50 97 100
Obična bukva
Common beech 3 5 6 8 3 0
Obična smreka
Common juniper 0 6 0 0 0 0
Gorski javor
Mountain maple 55 71 44 42 0 0


Prema broju biljaka starijih od tri godine na otvoru stupljenost biljaka obične bukve, dvostruko manje biO1
je utvrđen najveći broj biljaka gorskog javora, nešto ljaka gorskog javora i 10 puta manje biljaka obične jele.
manje obične bukve, dok je značajno manje bilo biljaka Kod sve tri vrste drveća utvrđena je veća zastupljenost
obične jele. Na kontrolnim plohama najveća je bila za-biljaka na otvoru u odnosu na kontrolu (tablica 10).


Tablica 10.Broj biljaka starijih od tri godine prema visinskim klasama i vrstama drveća u velikom otvoru O1 i kontrolnoj
plohi K1 u šumi bukve i jele (kom/ha).


Table 10
Number of plants older than three years according to altitude classes in big forest gap O1 and control plot K1 in
the Dinaric beech-fir forest (pcs/ha)


Vrste drveća – Tree species


Obična jela


Obična bukva


Gorski javor


Visinska klasa (cm)


Silver fir


Common beech


Mountain maple


Height class (cm)


Otvor


Kontrola


Otvor


Kontrola


Otvor


Kontrola


Gap


Control


Gap


Control


Gap


Control


0-50


1111


494


8889


5926


14444


5185


50-100


0


0


2963


2840


1111


0


100-150


0


0


370


1852


0


0


150-200


0


0


0


247


0


0


200-250


0


0


0


247


0


0


250-300


0


0


0


0


0


0


300-350


0


0


0


123


0


0


350-400


0


0


0


247


0


0


Ukupno –Total


1111


494


12222


11482


15555


5185




ŠUMARSKI LIST 3-4/2011 str. 16     <-- 16 -->        PDF

D. Ugarković, I. Tikvić, M. Oršanić, Z. Seletković, I. Seletković, M Blažinkov, M. Mrkonjić Fuka, S Redžepović: NEKE ... Šum. list br. 3–4, CXXXV (2011), 99-111


Tablica 11.Broj biljaka starijih od tri godine prema visinskim klasama i vrstama drveća u malom otvoru O2 i kontrolnoj plohi
K2 u šumi bukve i jele (kom/ha).


Table 11
Number of plants older than three years according to altitude classes in small forest gap O2 and control plot
K2in the Dinaric beech-fir forest


Visinska klasa (cm)
Vrste drveća – Tree species
Obična jela
Silver fir
Obična bukva
Common beech
Gorski javor
Mountain maple
Height class (cm) Otvor
Gap
Kontrola
Control
Otvor
Gap
Kontrola
Control
Otvor
Gap
Kontrola
Control
0-50 556 2716 11667 6667 12222 18395
50-100 0 123 7222 4568 1111 3086
100-150 0 0 3333 2716 0 494
150-200 0 0 3333 617 556 0
200-250 0 0 1111 494 0 0
250-300 0 0 0 0 0 123
300-350 0 0 0 247 0 0
350-400 0 0 0 494 0 0
Ukupno –Total 556 2839 26666 15803 13889 22098


U otvoru O2 utvrđen je najveći broj biljaka obične I na kontrolnim plohama zastupljenost je biljaka obične
bukve, zatim gorskog javora, a biljaka obične jele bilo jele bila nekoliko puta manja u odnosu na običnu bukvu.
30–50 puta manje u odnosu na običnu bukvu (tablica 11).


Tablica 12.Broj biljaka starijih od tri godine prema visinskim klasama i vrstama drveća u velikom otvoru O3 i kontrolnoj
plohi K3 u šumi jele s rebračom (kom/ha).


Table 12
Number of plants older than three years according to altitude classes in big forest gap O3 and control plot K3 in
fir forest with hard fern


Visinska klasa (cm)
Height class (cm)
Vrste drveća – Tree species
Obična jela
Silver fir
Obična bukva
Common beech
Gorski javor
Mountain maple
Otvor
Gap
Kontrola
Control
Otvor
Gap
Kontrola
Control
Otvor
Gap
Kontrola
Control
0-50 0 2099 7407 4691 0 0
50-100 0 0 889 864 0 0
100-150 0 0 1185 123 0 0
150-200 0 0 296 0 0 0
200-250 0 0 0 0 0 0
250-300 0 0 0 0 0 0
300-350 0 0 0 0 0 0
350-400 0 0 0 0 0 0
Ukupno –Total 0 2099 9777 5678 0 0


U velikom otvoru O3 utvrđen je najveći broj biljaka
obične bukve, starijih od tri godine, dok nije utvrđena
niti jedna biljka obične jele i gorskog javora. Na kontrolnoj
je plohi utvrđena dva puta veća zastupljenost biljaka
obične bukve u odnosu na običnu jelu (tablica 12).


RASPRAVAReakcija tla (pH) obilježje je koje utječe na distribuciju
vrsta, te uspijevanje biljaka i mikroorganizama tla
(Neale i dr. 1997). U istraživanju je utvrđena niža
reakcija tla u velikom otvoru u šumi bukve i jele u odnosu
na kontrolnu plohu, dok je u malom otvoru utvrđena
neznatno veća reakcija tla u odnosu na kontrolu.
Veliki otvor u šumi jele s rebarčom imao je veću reak-


Prema zastupljenosti biljaka starijih od tri godine na
otvorima i pripadajućim kontrolnim plohama utvrđena
je dominacija obične bukve i gorskog javora u odnosu
na običnu jelu (tablice 10, 11i 12).


– Disscusion
ciju tla od pripadajuće kontolne plohe (tablica 2).
Reakcija tla na plohama u šumi bukve i jele je bila kisela,
a na plohi u šumi jele s rebračom jako kisela.
Reakcija tla u istraživanjimaMuscolo i dr.(2007) u


malom i velikom otvoru, te pripadajućim kontrolnim
plohama je imala slične odnose.




ŠUMARSKI LIST 3-4/2011 str. 17     <-- 17 -->        PDF

D. Ugarković, I. Tikvić, M. Oršanić, Z. Seletković, I. Seletković, M Blažinkov, M. Mrkonjić Fuka, S Redžepović: NEKE ... Šum. list br. 3–4, CXXXV (2011), 99-111


Uspoređujući rezultate kemijskih značajki tla u sastojinama
i šumskim otvorima koje je dobio Mus coloi
dr.(2007) s rezultatima kemijskih analiza tala u
ovom istraživanju (tablica 2), uočavamo dosta velike
razlike u količini organske tvari i ukupnog ugljika u tlu.
Na plohama u Gorskom kotaru utvrdili smo veće količine
organske tvari, ukupnog ugljika i dušika u tlu u odnosu
na rezutate u jelovim šumama Kalabrijskih
Apenina.Terazlike su zbog različitih stanišnih uvjeta
na području KalabrijskihApenina u usporedbi sa stanišnim
uvjetima u Gorskom kotaru. Jelove i bukovo-jelove
šume u Hrvatskoj ekosustavi su s relativno
visokim prinosom organske tvari koji osiguravaju uravnoteženi
proces transformacije i tijek tvari i energije.
U takvim uvjetima humizacija ima pozitivan trend
(Pernar iBakšić,2001). Utjecaj organske tvari na
biologiju tla značajan je (Brady i Weil, 1996). U
našem slučaju zaliha organske tvari tla bila je veća u
kontrolnim plohama K1 i K3, pod sklopom krošanja
stabala, nego u velikim šumskim otvorima O1 i O3.U
malom otvoru O2 u šumi bukve i jele u usporedbi sa
sklopljenom sastojinom, utvrđene su veće vrijednosti
organske tvari tla, ukupnog dušika, humusa, organskog
ugljika, ukupnog ugljika i C:N odnosa (tablica 2). Rezultati
se u potpunosti poklapaju s rezultatima Mus colo
i dr.(2007), osim u količinama ukupnog dušika
koji je u njihovim istraživanjima bio veći u sklopljenoj
sastojini. Prema rezultatima Muscolo i dr. (2007)
odnos C:N kretao se u rasponu od 8,2 do 18,0 dok je u
ovom istraživanju utvrđen odnos C:N u rasponu od
14,8 do 16,8. C:N odnos indicira pristupačnost dušika u
organskoj tvari. Povoljan C:N odnos za više biljke je
između 12 i 25 (Vukadinović iLončarić,1998).
Muscolo i dr.(2007) utvrdili su najveću količinu organske
tvari, mikrobne biomase i najveći C:N odnos u
malim šumskim otvorima. Rezultati tih istraživanja podudaraju
se s našim rezultatima za pokusnu plohu mali
šumski otvor O-2, gdje je utvrđena najveća biogenost
tla (tablica 2).


Mikroorganizmi imaju dominantnu ulogu u svim
procesima kruženja dušika, a primanje dušika od strane
mikroorganizama tla ključno je za regulaciju bilance
dušika u šumskim ekosustavima (Stark iHart,1997;
Zogg i dr.2000). Prema istraživanjima Muscolo i
dr. (2007) nastanak šumskih otvora ima utjecaja na biomasu
mikrobne populacije u tlu, kao i na dekompoziciju
organskih tvari. Veliki šumski otvori odlikuju se drukčijim
stanišnim uvjetima u odnosu na šumu. Prema njihovim
istraživanjima u malim šumskim otvorima stanišni
čimbenici slični su kao oni u šumi. Do sličnih smo
spoznaja došli i mi u ovim istraživanjima.


Ukupan broj mikroorganizama u određenom ekosustavu
smatra se jednim od pokazatelja biogenosti tla, a
ovisan je o fizikalnim i kemijskim svojstvima tla, te o
stupnju antropogenog utjecaja (Redžepović i dr.


1991). Upoljoprivrednimtlimaprevladavajupopulacije
bakterijaiaktinomiceta, doku šumskimtlimakojasu
hladnija, vlažnijaikiselijadominirajupopulacijegljiva.
U tla svakodnevno kroz organske ostatke dolaze velike
količine celuloze koju razgrađuju celulolitičke bakterije,
gljive i nešto manje aktinomicete. Vasilj i dr.(2007)
su u svim tipovima tala utvrdili veću zastupljenost celulolitičkih
gljiva u odnosu na celulolitičke bakterije, što
smo i mi utvrdili u šumskim tlima na području Gorskog
kotara. Utvrdili smo veću zastupljenost ukupnog broja
gljiva i celulolitičkih gljiva u odnosu na ukupan broj
bakterija i celulolitičkih bakterija (tablice 3, 4 i 5). U
šumskim otvorima u šumi bukve i jele na smeđem tlu na
vapnencu utvrdili smo veću ili podjednaku zastupljenost
celulolitičkih bakterija u odnosu na kontrolne plohe (tablice
3 i 4). U šumskom otvoru u šumi jele s rebračom
na kiselom smeđem tlu utvrdili smo manju, ali ne statistički
značajnu zastupljenost celu lolitičkih bakterija u
odnosu na kontrolnu plohu (tabli ca 5). Nešto veća zastupljenost
te skupine mikroorganizama je u smeđem tlu na
vapnencu, s obzirom da razvoju celulolitičkih bakterija
pogoduju prozračnost tla, neutralna reakcija tla uz dobru
opskrbljenost organskim i mineralnim dušikom, kao i
priljev svježe organske tvari (tablice 6 i 7). Dominacija
celulolitičkih gljiva je ponajprije uvjetovana dobrom
adaptiranošću tih mikroorganizama na nepovoljne
uvjete u tlu,kao što su kiselost tla i slaba opskrbljenost
hranjivima (Vasilj i dr.2007).


Prema istraživanjima Dhruva i dr. (1992), brojnost
populacije gljiva i bakterija veća je u manje degradiranim
šumama u odnosu na jače degradirane šume.
Prema rezultatima njihovih istraživanja poremećena tla
i degradirane šume imaju nepovoljan učinak na brojnost
mikrobne populacije. Prema našim istraživanjima,
uspoređujući mikrobiološke značajke otvora s pripadajućim
kontrolnim plohama,u velikom otvoru O1 utvrđeno
je statistički značajno manje asimbiotskih
fiksatora dušika i celulolitičkih gljiva (tablica 3), a u
velikom otvora O3 značajno manji ukupan broj gljiva i
celulolitičkih gljiva (tablica 5). U malom otvoru O2 u
šumi bukve i jele utvrđena je statistički značajno manja
zastupljenost celulolitičkih gljiva, a značajno veća zastupljenost
ukupnog broja gljiva i asimbiotskih fiksatora
dušika u odnosu na pripadajuću kontrolnu plohu
(tablica 4).Ako uspoređujemo mikrobiološke značajke
otvora s obzirom na njihovu površinu, u velikom otvoru
O1 u odnosu na mali otvor O2 u šumi bukve i jele
utvrđeno je statistički značajno manje asimbiotskih fiksatora
dušika i amonifikatora (tablica 6).


Prema Alexanderu (1977) broj amonifikatora
ovi si o količini i vrsti supstrata, o tipu tla, o ekološkim
čimbenicima, te o rizosferi tj. biljnoj vrsti. S obzirom
na zastupljenost pojedinih fizioloških skupina mikroorganizama
u tlu šumskih otvora, nismo uočili veću degradaciju
i osiromašenje tla u malom šumskom otvoru




ŠUMARSKI LIST 3-4/2011 str. 18     <-- 18 -->        PDF

D. Ugarković, I. Tikvić, M. Oršanić, Z. Seletković, I. Seletković, M Blažinkov, M. Mrkonjić Fuka, S Redžepović: NEKE ... Šum. list br. 3–4, CXXXV (2011), 99-111


O2 (tablica 4). U pogledu zastupljenosti pojedinih
funkcionalnih skupina mikroorganizama mali šumski
otvor O2 ima srednju, dok veliki otvori imaju slabu
biogenost tla. Uspoređujući velike otvore u različitim
šumskim zajednicama, veliki otvor O1 u šumi bukve i
jele u odnosu na veliki otvor O3 u šumi jele s rebračom,
ima značajno veći ukupan broj gljiva, asimbiotskih fiksatora
dušika i amonifikatora (tablica 6).


Različita stanišna i strukturna obilježja bukovo-jelovih
šuma uzrokuju i različitu zastupljenost pojedinih
fizioloških skupina mikroorganizama u tlu (Tikvić
1996). Rezultat toga je različita biogenost tala, koja
utječe na sve procese u ekosustavu, ponajprije na procese
kruženja tvari i ishranu biljaka. U ovom istraživanju
utvrdili smo različitu zastupljenost pojedinih
skupina mikroorganizama u tlu uspoređujući šumu jele
i bukve sa šumom jele s rebračom. Tla u šumi jele i
bukve (kontrolne plohe K1 i K2), u usporedbi s kontrolnom
plohom u šumi jele s rebračom (K3), imala su
značajno više asimbiotskih fiksatora dušika, celulolitičkih
gljiva i amonifikatora (tablica 7).


Prema postotnom udjelu biljaka obične jele do tri
godine starosti u velikom otvoru O1 bilo je više biljaka
na otvoru, nego na kontroli. Na području malog otvora
O2 utvrđen je podjednak postotak biljaka obične jele u
otvoru u odnosu na kontrolu. Neznatno veći postotak
biljaka obične jele starosti do tri godine bio je na kontrolnoj
plohi K3 u odnosu na veliki otvor O3. Udio obične
bukve starosti do tri godine bio je manji u otvoru
O1, a veći u otvoru O2 i O3 u odnosu na kontrolne
plohe. Prema postotnom udjelu listopadnih vrsta drveća
starosti do tri godine (obična bukva i gorski javor)
u odnosu na postotni udio biljaka obične jele utvrđen je
veći udio listopadnih vrsta drveća na otvoru O1 i kontrolnoj
plohi K1, te podjednak udio na otvoru O2 i kontrolnoj
plohi K2. U šumi jele s rebračom na pokusnim
plohama O3 i K3 je utvrđen veći postotak biljaka obične
jele u odnosu na listopadne vrste drveća (tablica 9).


S obzirom da smo u većim šumskim otvorima utvrdili
određene promjene u mikrobiološkim obilježjima
tla, u odnosu na mali otvor, možemo zaključiti da veći
otvori predstavljaju određena specifična mikrostaništa.
Naime,u šumskim se otvorima pojavljuju mlade biljke
obične jele, dok se uočava nedostatak starijih biljaka
(tablice 9, 10, 11 i 12). Jedan od uzroka velikog mortaliteta
biljaka obične jele su promijenjeni mikroklimatski
uvjeti (Ugarković, 2009).Što se tiče velikog otvora
O1 u šumi bukve i jele, najveći broj biljaka obične jele
starijih od tri godine, izmjeren je u području otvora (tablica
10), dok je kod velikog otvora O3 u šumi jele s rebračom
i malog otvora O2 u šumi bukve i jele najveći
broj biljaka utvrđen na kontrolnim plohama tj. sastojine
(tablice 11, 12).


Prema visini u otvorima ne pojavljuju se biljke obične
jele veće od 50 cm (tablice 10, 11i 12). Istražujući prirodno
pomlađivanje obične bukve Madesen i dr. (1997)
utvrdili su da se s povećanjem otvora u sklopu krošanja
događaju i promjene u visinskom rastu mladih biljaka.


ZAKLJUČCI – Conclusions


Kemijske značajke tla u malom otvoru u šumi
bukve i jele bile su većih vrijednosti, a u velikom otvoru
manjih vrijednosti, u odnosu na kontrolne plohe.
Kemijske značajke tla u velikom otvoru u šumi jele s
rebračom, bile su manjih vrijednosti u odnosu na kontrolnu
plohu, osim pH vrijednosti tla. Na svim pokusnim
plohama (otvori i kontrole), utvrđena je veću
zastupljenost ukupnog broja gljiva i celulolitičkih
gljiva u odnosu na ukupan broj bakterija i celulolitičkih
bakterija u istraživanim šumskim tlima .


U svim je otvorima utvrđena statistički značajno
manja zastupljenost celulolitičkih gljiva u odnosu na
kontrolne sastojine. U velikim šumskim otvorima utvrđena
je slaba, a u malom šumskom otvoru srednja biogenost
tla. U velikim otvorima utvrđeno je značajno
manje asimbiotskih fiksatora dušika, celulolitičkih
gljiva i ukupnog broja gljiva. U malom šumskom otvoru
utvrđena je statistički značajno veća zastupljenost
ukupnog broja gljiva i asimbiotskih fiksatora dušika u
odnosu na kontrolu.


Mikrobiološke značajke tala u otvorima u šumi
bukve i jele imaju veće vrijednosti u odnosu na otvor u
šumi jele s rebračom. Utvrđen je statistički značajno
veći ukupan broj gljiva, asimbiotskih fiksatora dušika i
amonifikatora. U malom otvoru u šumi bukve i jele utvrđeno
je statistički značajno više asimbiotskih fiksatora
dušika i amonifikatora u odnosu na veliki otvor. U tlima
šume bukve i jele u odnosu na šumu jele s rebračom,
utvrđen je statistički značajno veći broj asimbiotskih fiksatora
dušika, celulolitičkih gljiva i amonifikatora.


Udio listopadnih vrsta drveća (gorskog javora i obične
bukve) starosti do tri godinebio je veći u velikom otvoru
u šumi bukve i jele, dok je u malom otvoru taj odnos
bio podjednak. U velikom otvoru u šumi jele s rebračom
dominiraju biljke obične jele starosti do tri godine.


Prema broju biljaka starijih od tri godine u šumskim
otvorima i na kontrolnim plohama dominiraju biljke
gorskog javora i obične bukve, dok je zastupljenost biljaka
obične jele bila vrlo mala.


S obzirom da se veliki šumski otvori povećavaju, a
ne smanjuju i da su dosta dobro pomlađeni s biljakama
obične bukve i gorskog javora, smatramo da su šumski
otvori, staništa u kojima se događa izmjena vrsta drveća.


Nova istraživanja treba usmjeriti na daljinska istraživanja
veličine i brojnosti šumskih otvora u područjima
u kojima obična jela intenzivno odumire. Na taj




ŠUMARSKI LIST 3-4/2011 str. 19     <-- 19 -->        PDF

D. Ugarković, I. Tikvić, M. Oršanić, Z. Seletković, I. Seletković, M Blažinkov, M. Mrkonjić Fuka, S Redžepović: NEKE ... Šum. list br. 3–4, CXXXV (2011), 99-111


bi se način dobili podaci o njihovoj veličini i brojnosti i
stvorili kvalitetniji šumsko-uzgojni planovi za njihovu
sanaciju. S obzirom da trendovi temperatura zraka na
području Gorskog kotara statistički značajno rastu i da


LITERATURAAnon., 2006: Pravilnik o uređivanju šuma, Narodne
novine 111/06, Zagreb, 2006.
Anon., 1966: Priručnik za ispitivanje zemljišta i voda,
Knjiga II, JDZP, Beograd, 1966.


Alexander, M., 1977: Introduction to Soil Microbiology.
John Wiley and Sons, New York.
Atlas, R.M., R.Bartha,1987: Microbial Ecology:


nd


Fundamentals andApplications, 2 edition. The
Benjamin/Cummings Publishing Company, Inc.
Menlo Park.


Brady, N.C., R. R. Weil,1996:The nature and properties
of soils. Prentice Hall, New Jersey, 11
ed., 740 str.


Brown,N., 1993:The implication of climate and gap
microclimate for seedling growth conditions in a
borean lowland forest. J.Trop. Ecol., 9: 153–168.


Clinton, B. D., 2003: Light, temperature and soil
moisture responses to elevation, evergreen understory
and small canopy gaps in the southern
Appalachians. Forest Ecology and Management


186:243–255.
Dhruva, K. J., G. D. Sharma, R. R. Mishera,
1992: Soil microbial population numbers and enzyme
activities in relation to altitude and forest
degradation. Soil Biol. Biochem. 24 (8): 761–767.
Eckmüllner, O., H. Sterba, 2000: Crown condition,
needle mass and sapwood area relationships
pf Norway spruce (Picea abiesKarst.). Canadian
Journal of Forest Research 30: 1646–1654.
Hubbel, S.P., R. B.Foster,1986: Canopy gaps and
the dynamics of a neotropical forest. U: Craw-
ley, M. J. (ur.). Plant Ecology, Blackwell Scientific,
Oxford.
Lundquist, J.E., 1993: Spatial and temporal characteristics
of canopy gaps caused by Armillaria
root disease and their management implications
in lowveld forest of South Africa. European
Journal of Forest pathology 23: 362–371.
Madsen,P., J.B.Larsen,1997: Natural regeneration
of beech (Fagus sylvatica L.) with respect
to canopy density, soil moisture and soil carbon
content. Forest Ecology and Management 97:
95–105.
Matić,S., M.Oršanić, I.Anić,1996: Neke karakteristike
i problemi prebornih šuma obične jele


(Abies albaMill.) u Hrvatskoj. Šumarski list 3–4:
9–100.


je pojava sušnih razdoblja učestalija, za pretpostaviti je
da će u šumskim otvorima biti još toplije i suše,što
predstavlja nepovoljne uvjete za rast i razvoj biljaka
obične jele (Ugarković,2009).


– References
Matić,S., I.Anić, B.Prpić, M.Oršanić,2001:
Uzgojni postupci u jelovim šumama oštećenim
propadanjem. U: Prpić, B. (ur.), Obična jela
(Abies albaMill.) u Hrvatskoj,Akademija šumarskih
znanosti i “Hrvatske šume”, p.o. Zagreb, Zagreb,
461–472.
Muscolo,A., M.Sidari, R.Mercurio,2007: Variations
in soil chemical properties and microbial
biomass in artificial gaps in silver fir stands. European
Journal of Forest Research 126: 59–65.
Nannipieri,P., J.Ascher, M.T.Ceccherini, L.
Landi, G. Pietramellara, G. Renella,
2003: Microbial diversity and soil functions. European
Journal of Soil Science 54: 655–670.
Neale, S.P., Z.Shah,W.A.Adams,1997: Changes
in microbial biomass and nitrogen turnover
in acid organic soils following liming. Soil Biology
and Biochemistry 29 (9/10): 1463–1474.
Pernar,N., D.Bakšić,2001: Značajke humusa tla
jelovih i bukovo-jelovih šuma u Hrvatskoj. U: S.
Matić (ur.), Znanstvena knjiga Znanost u potrajnom
gospodarenju hrvatskim šumama, Šumarski
fakultet Sveučilište u Zagrebu, Šumarski institut
Jastrebarsko, Zagreb, 117–122.
Potočić,N., I. Seletković, D. Ugarković,A.
Jazbec, S.Mikac,2008:The influence of climate
properties on crown condition of Common
beech (Fagus sylvaticaL.) and Silver fir (Abies
alba Mill.) onVelebit. Periodicum Biologorum
110 (2): 145–150.
Redžepović, S., Đ. Sertić, S. Sikora, 1991:
Agropedološka studija R. J. Senkovac, (mikrobiološki
dio). Fakultet poljoprivrednih znanosti,
Institut za agroekologiju, Zagreb.
Runkle, J.R., 1982: Patterns of disturbance in some
old-growth mesic forest of eastern NorthAmerica.
Ecology, 63: 1533–1546.
SAS Institute Inc. Cary, NC, USA: SAS Online Doc;
1999.
Schmidt, J. M., L. W.Belser,1994: Autotrophic
nitrifying bacteria. U: J. M. Bigham, (ur.), Methods
of Soil Analysis. Part 2, Microbiological
and Biochemical Properties,SSSABook Series
No. 5, SSSA, Madison,WI, str. 159–177.
Stark, J.M., S. C.Hart,1997: Highs rate of nitrifi


cation and nitrate turnover in undisturbed coniferous
forest. Nature, 385: 61–64




ŠUMARSKI LIST 3-4/2011 str. 20     <-- 20 -->        PDF

D. Ugarković, I. Tikvić, M. Oršanić, Z. Seletković, I. Seletković, M Blažinkov, M. Mrkonjić Fuka, S Redžepović: NEKE ... Šum. list br. 3–4, CXXXV (2011), 99-111


Tikvić,I., 2001: Mikrobiološka aktivnost tla i miko-Vasilj,V., S.Redžepović, M.Bogunović, K.
riza u jelovim šumama. U: Prpić, B. (ur.), Obična Babić, S. Sikora,2007: Mikrobiološke kajela
(Abies alba Mill.) u Hrvatskoj, Akademija rakteristike različitih tipova tala zapadne Hercešumarskih
znanosti i “Hrvatske šume”p.o. Za-govine.Agronomski glasnik 6: 425–444.
greb, Zagreb,277–279.


Vukadinović, V., Z. Lončarić, 1998: Ishrana
Tikvić, I., 1996: Mikrobiološka istraživanja tala u bilja. Sveučilište Josipa Jurja Strossmayera u


različitim stanišnim i strukturnim prilikama bu-Osijeku, Poljoprivredni fakultet Osijek, 293 str.


ko vo-jelovih šuma Hrvatske. Magistarski rad,


Wollum, A.G., 1982: Cultural methods for soil miŠu
marski fakultet, Zagreb, 75 str.


croorganisms. In: Methods of Soil Analysis, Part


nd


Trinajstić,I., 2001: Rasprostranjenost, morfologija 2: Chemical and Microbiological Properties. 2
i taksonomija jele u Hrvatskoj. U: Prpić, B. (ur.), edition, American Society of Agronomy, Inc.,
Obična jela (Abies albaMill.) u Hrvatskoj,Aka-Soil Science Society ofAmerica, Inc., Madison,
demija šumarskih znanosti i “Hrvatske šume”, Wisconsin. Pp. 781–802.


p.o.Zagreb, Zagreb, 93–102.


Zogg, G. P., D. R. Zak, K. S. Pregitzer,A. J.
Ugarković,D., 2009: Utjecaj stanišnih i strukturnih Burton,2000: Microbial immobilization and


čimbenika na odumiranje obične jele (Abies alba the retention of antropogenic nitrate in a nort-


Mill.) u Gorskom Kotaru. Disertacija, Šumarski hern hardwood forest. Ecology, 81: 1858–1866.


fakultet, Zagreb, str. 200.


SUMMARY:Silver fir (Abies albaMill.) is the most damaged forest tree
species in Republic of Croatia. As a result of changes in natural biotope factors
tree degradation and sudden decline is manifested. Intensive tree decline
leads to canopy degradation and creating smaller or larger forest gaps. These
advents cause changes in microclimatic and microbiological conditions, and
regeneration problems. Researchers are carried out in Gorski kotar, in beech-
fir and fir forest areal. The main aim of this research was to determine changes
in chemical and microbiological composition of forest gap soil, and
natural regeneration within gaps. Chemical and microbiological analyses of
forest soil were done. Soil microbiological analyses included determination of
total fungi and bacteria count, and presence of microorganism functional
groups. According to chemical parameters higher values were found in control
plots (canopy) than in large forest gaps. Exception was small forest gap
where values of chemical variables were higher than in corresponding control
plot (table 2).


In large beech-fir forest gap was found smaller number of asymbiotic nitrogen
fixators and cellulose decomposition fungi than in control plot (table 3).


Small forest gap in beech-fir forest had higher value of individual soil
functional microorganism groups than corresponding control plot, except cellulose
decomposition fungi. The highest soil biogenity was found in small forest
gap (table 4).


In large fir with hard fern forest gap regarding control plot was found significantly
smaller total fungi count and amount of cellulose decomposition
fungi (table 5).


Comparing gaps between themselves total fungi count in O1 and O2
beech-fir forest gaps was significantly higher than in O3 fir with hard fern
gap. Amount of asymbiotic nitrogen fixators and ammonia forming bacteria
was significantly the highest in small gap O2, then in large gap O1 in beech-
fir forest, and the lowest in O3 fir with hard fern forest gap (table 6).


Amount of asymbiotic nitrogen fixators, cellulose decomposition fungi and
ammonia forming bacteria was significantly higher in beech-fir forest than in
fir with hard fern forest (table 7).




ŠUMARSKI LIST 3-4/2011 str. 21     <-- 21 -->        PDF

D. Ugarković, I. Tikvić, M. Oršanić, Z. Seletković, I. Seletković, M Blažinkov, M. Mrkonjić Fuka, S Redžepović: NEKE ... Šum. list br. 3–4, CXXXV (2011), 99-111


The highest number of seedlings was found in gap O1, while other two
gaps have had equal plant number. Regarding control plots gap O1 had two
times more plants than control. In gap O2 was found two times lower plants
number regarding control, while gap O3 had equal plants number as control.
Considering plants age in all gaps and control plots was found the highest
number of biennial plants (table 8).


Considering percentage of tree species younger than three years, in gaps
was found the highest proportion of silver fir, then mountain maple, and the
lowest common beech (table 9).


Considering the number of older trees good regeneration with deciduous
tree species was found within gaps namely with mountain maple and common
beech (tables 10, 11 and 12).


Considering amount of different functional microorganism groups small
forest gap O2 has medium, while large gaps have lower soil biogenity. Comparing
large gaps in different forest associations, large gap O1 in beech-fir forest
regarding large gap O3 in fir with hard fern forest has significantly higher
total fungi count, amount of asymbiotic nitrogen fixatros and ammonia forming
bacteria. In this research was found different amount of soil individual
microorganism groups comparing beech-fir forest and fir with hard fern forest.
As in larger forest gaps were found certain changes in soil microbiological
characteristics regarding small gap it can be concluded that large gaps
represent specific microbiotops. Namely in forest gaps are found young silver
fir plants, while there is lack of older ones. According to height in gaps there
are no silver fir plants higher than 50 cm. As large forest gaps are enlarging
and not getting smaller, also are good regenerated with common beech and
mountain maple plants, were are believe that forest gaps are biotops with exchanging
tree species.


Soil chemical characteristics in small beech-fir forest gap had higher values,
and large gap lower values than control plots. Soil chemical characteristics
in large fir with hard fern gap had smaller values than in control plots,
except soil pH value. In all gaps was found significantly lower amount of cellulose
decomposition fungi than in control canopies. In large forest gaps was
found low, and in small forest gap medium soil biogenity. Microbiological
characteristics of soils in beech-fir forests have higher values than in fir with
hard fern forest gaps.


Proportion of deciduous tree species (mountain maple and common beech)
younger than three years was higher in large beech-fir forest gap, while in
small gap was same. In large fir with hard fern forest gap dominate silver fir
plants younger than three years.


According to number of plants younger than three years in forest gaps and
control plots are dominating mountain maple and common beech plants,
while proportion of silver fir plants was small.


Key words:Silver fir, forest gaps, microbiological characteristics of the
soils, microorganism functional groups in the soil, tree decline, natural regeneration