DIGITALNA ARHIVA ŠUMARSKOG LISTA
prilagođeno pretraživanje po punom tekstu



ŠUMARSKI LIST 7-8/2012 str. 45     <-- 45 -->        PDF

RAZNOLIKOST PARAZITOIDSKIH KOMPLEKSA DOMAĆIH I STRANIH VRSTA LISNIH MINERA U HRVATSKOJ
DIVERSITY OF PARASITOID ASSEMBLAGES OF NATIVE AND ALIEN LEAF MINERS IN CROATIA
Dinka Matošević1, George Melika2
Sažetak
U ovome radu istraživana je prilagodba autohtonih parazitoidskih kompleksa na novo unesene strane i invazivne vrste lisnih minera u fauni Hrvatske. Istraživani su parazitoidski kompleksi domaćih vrsta lisnih minera: Phyllonorycter roboris, Phyllonorycter quercifoliella, Tischeria ekebladella i Phyllonorycter klemannella i stranih vrsta Phyllonorycter robiniella, Parectopa robinella, Phyllonorycter platani, Cameraria ohridella i Phyllonorycter leucographella. Za svaki parazitoidski kompleks izračunat je koeficijent dominacije D, Shannonov indeks diverziteta H i ujednačenosti vrsta E te klaster analiza za usporedbu sličnosti između parazitoidskih kompleksa domaćih i stranih vrsta lisnih minera. Domaći lisni mineri.P. roboris/P. quercifoliella i T. ekebladella imali su najraznolikije i naj­ujednačenije parazitoidske komplekse. P.kleemanella i P. platani su zbog dominacije monofagnih parazitoida imali znatno niže vrijednosti H i E. P. roboris/P. quercifoliella, P. robiniella, P. leucographella, Pa. robiniella i T. ekebladella imaju najsličnije parazitoidske komplekse. Između parazitoidskih kompleksa domaćih i stranih vrsta pokazane su sličnosti, što ukazuje na prilagodbu polifagnih parazitoida na novo unesene domaćine. Svi parazitoidi uzgojeni iz ovih uzoraka su generalisti, česte i brojne vrste na različitim vrstama lisnih minera reda Lepidoptera, kojima su domaćini drvenaste biljne vrste. Ovo istraživanje pokazalo je da će se nakon unašanja, domaće vrste polifagnih parazitoida relativno brzo prilagoditi na novog domaćina, što će zasigurno imati utjecaj na gustoću njihovih populacija i eventualne štete. Ovakav tip prilagodbe mogući je model koji će se ponoviti kod drugih stranih i invazivnih vrsta u Hrvatskoj.
Ključne riječi: Tischeria ekebladella, Parectopa robinella, Cameraria ohridella, Phyllonorycter spp., indeksi diverziteta, polifagni parazitoidi, prilagodba, novi domaćin
Uvod
Introduction
Većinu herbivornih kukaca napada barem jedna vrsta pa­razitoida, a brojne su vrste koje napada cijeli kompleks (HAWKINS 1994). Lisni mineri imaju vrlo bogatu faunu parazitoida (HAWKINS i LAWTON 1987; HAWKINS 1994), a većina tih vrsta su polifagni parazitoidi (ASKEW 1994). Kod roda Phyllonorycter parazitoidi su najvažniji čimbenik regulacije populacije (MEY 1991).
Strane i invazivne vrste su globalni problem te izravno i neizravno predstavljaju opasnost za stabilnost ekosustava, uključujući i one šumske (LOCKWOOD i sur. 2007; CSOKA

ŠUMARSKI LIST 7-8/2012 str. 46     <-- 46 -->        PDF

i sur. 2009; DAVIS 2009). Lisni mineri su uspješni kolonizatori novih područja i njihove populacije se brzo povećavaju nakon unošenja u nova staništa (GODFRAY i sur. 1995, GIRARDOZ i sur 2007, ŠEFROVA 2003; MATOŠEVIĆ 2007; MATOŠEVIĆ i PERNEK 2011).
U procesu širenja u novo područje invazivne vrste izdvojene su iz kompleksa svojih autohtonih prirodnih neprijatelja, čime su u prednosti pred autohtonim vrstama područja koja koloniziraju (LOCKWOOD i sur. 2007; CSOKA i sur. 2009). No, autohtoni parazitoidi tih novo koloniziranih područja prilagođavaju se na nove domaćine i utječu na dinamike njihovih populacija te se uspostavljaju novi parazitoidski kompleksi (GODFRAY i sur. 1995; CSOKA i sur. 2009). MEY (1991) iznosi tvrdnju da su parazitoidi autohtonih Phyllonorycter vrsta preadaptirani na novounesene vrste istoga roda. Unašanje stranih vrsta u nova područja predstavlja priliku za proučavanje procesa prilagodbe autohtonih parazitoida na nove domaćine, čime se može predvidjeti uspjeh kolonizacije nove invazivne vrste. Kako se Europom posljednjih desetljeća proširilo nekoliko stranih vrsta lisnih minera, tako su i brojnija istraživanja procesa prilagodbe autohtonih parazitoida na te nove vrste (MEY 1991; GODFRAY i sur. 1995; GRABENWEGER 2003; GRA­BENWEGER i sur. 2005; STOJANOVIĆ i MARKOVIĆ 2005; GIRARDOZ i sur. 2006; VOLTER i KENIS 2006; GIRADOZ i sur. 2007, KLUG i sur. 2008; CSOKA i sur. 2009; GRABENWEGER i sur. 2010;)
Hrvatska ima bogatu faunu lisnih minera drvenastog bilja (MATOŠEVIĆ i sur. 2008; MATOŠEVIĆ i sur. 2009), a sastavni dio te faune su strane i invazivne vrste u šumama i urbanim područjima (MATOŠEVIĆ 2007, MATOŠEVIĆ i PERNEK 2011). Do sada u Hrvatskoj nije bilo istraživanja parazitoidskog kompleksa domaćih vrsta lisnih minera i prilagodbe tih kompleksa na novo unesene strane vrste unesene unatrag nekoliko desetljeća.
Čimbenici koji utječu na bogatstvo vrsta parazitoida nekog herbivornog domaćina su stupanj taksonomske i ekološke sličnosti između potencijalnih domaćina (GODFRAY 1994; HAWKINS 1994). Tako su za ovo istraživanje odabrani ekološki i taksonomski slične vrste u šumskim ekosustavima i urbanom području.
Phyllonorycter roboris (Zeller), Phyllonorycter quercifoliella (Zeller) (obje vrste Lepidoptera, Gracillariidae) i Tischeria ekebladella (Bjerkander) (Lepidoptera, Tischeriidae) su autohtone i najbrojnije vrste minera na hrastovima lužnjaku (Quercus robur L.) i kitnjaku (Quercus petraea (Matt.) Liebl., a Phyllonorycter klemannella (Fabricius) (Lepidoptera, Gracillariidae) je autohtoni lisni miner na crnoj johi (Alnus glutinosa L.) u Hrvatskoj (MATOŠEVIĆ 2007a; MATOŠEVIĆ i sur. 2008, MATOŠEVIĆ i sur. 2009). Phyllonorycter robiniella (Clemens) i Parectopa robinella (Clemens) (obje vrste Lepidoptera, Gracillariidae) su strane vrste lisnih minera na bagremu (Robinia pseudoacacia L.) i rasprostranjeni su u šumama hrasta lužnjaka i kitnjaka gdje dolazi i bagrem (MATOŠEVIĆ 2007; MATOŠEVIĆ i PERNEK 2011). Phyl­lonorycter platani (Staudinger) (Lepidoptera, Gracillariidae), miner na platani (Platanus x acerifolia (Aiton) Willd) je već početkom 20. stoljeća počeo širenje i do danas je vrsta rasprostranjena u cijeloj Europi, uključujući i Hrvatsku (BOGAVAC 1959; ŠEFROVA 2001; MATOŠEVIĆ 2004; MATOŠEVIĆ 2007). Cameraria ohridella Deschka & Dimić (Lepidoptera, Gracillariidae), miner na divljem kestenu (Aesculus hippocastanum L.) je početkom 80-tih godina 20. stoljeća počeo invazivno širenje Europom (FREISE i sur. 2002), a prvi nalaz vrste u Hrvatskoj je onaj iz Zagreba 1989.godine (MACELJSKI i BERTIĆ 1995). Phyllonorycter leucographella (Zeller) (Lepidoptera, Gracillariidae), miner na vatrenom trnu (Pyracantha coccinea M. Roem.) se od 1970. godine širi Europom, a u Hrvatskoj je prvi puta vrsta registrirana 2002. godine (MATOŠEVIĆ 2004).
Ovo istraživanje imalo je nekoliko ciljeva: a) utvrditi da li su se na nove strane vrste u fauni lisnih minera Hrvatske prilagodili autohtoni parazitoidi; b) utvrditi da li su ti parazitoidi generalisti ili specijalizirane vrste; c) utvrditi da li domaće i strane vrste lisnih minera sličnih bioekoloških svojstava imaju slične parazitoidske komplekse.
Materijali i metode rada
Materials and methods
Lokaliteti i razdoblje istraživanja – Field sites
Lokaliteti sakupljanja uzoraka odabrani su glede staništa biljke domaćina lisnog minera: divlji kesten, platana i vatreni trn rastu u urbanom području te su listovi s minama sakupljani na više lokaliteta na području Zagreba, u drvoredima i živicama.
Uzorci listova s minama s hrasta lužnjaka, bagrema i johe sakupljani su u park šumama na području Zagreba i u šumi hrasta lužnjaka na području Jastrebarskog.
Ovo istraživanje odvijalo se tijekom 2004., 2005. i 2006. godine.
Sakupljanje uzoraka lisnih minera i uzgoj parazitoida – Leaf miner collections and parasitoid rearings
Za istraživanje su odabrane, po brojnosti mina, najzastupljenije vrste domaćih lisnih minera (MATOŠEVIĆ 2007a), P. roboris, P. quercifoliella, T. ekebladella, P. klemannella i strane vrste P. robiniella, Pa. robiniella, u šumskim sastojinama, te strane vrste C. ohridella, P. leucographella i P. platani u urbanim područjima-parkovima i drvoredima.
Listovi s minama su sakupljani s donjeg dijela krošnje stabala (<2,5 m), a za minere T.ekebladella, P. roboris i P. quercifoliella i s mladih biljaka hrasta lužnjaka (biljke visine do

ŠUMARSKI LIST 7-8/2012 str. 48     <-- 48 -->        PDF

 

ŠUMARSKI LIST 7-8/2012 str. 49     <-- 49 -->        PDF

Rasprava
Discussion
Iz rezultata je vidljivo da svaki od promatranih lisnih minera ima određeni parazitoidski kompleks (Tablica 1).
Ukupno je nađeno 28 taksona parazitoida nadporodice Chalcidoidea (16 determiniranih do razine vrste, 10 do razine roda i 2 do razine porodice), 4 taksona nadporodice Ichneumonidae (sva 4 determinirana do razine roda) (Tablica 1). To odgovara istraživanju HAWKINSA (1994) koji navodi da u parazitoidskim kompleksima lisnih minera dominiraju parazitoidi nadporodice Chalcidoidea. Većina nađenih vrsta su generalisti, česte i brojne vrste na različitim vrstama lisnih minera reda Lepidoptera (ASKEW, SHAW 1979a; ASKEW, SHAW 1979b; CSOKA i sur. 2009). Nađeni parazitoidski kompleksi istraživanih vrsta su slični onima drugih istraživanja u Europi (MEY 1991, GODFRAY i sur. 1995 za P. leucographella; GIBOGINI i sur. 1996, STOJANOVIĆ I MARKOVIĆ 2005, CSOKA i sur. 2009 za Pa. robiniella i P. robiniella; MEY 1991, GODFRAY i sur. 1995; GIRARDOZ i sur. 2007 za P. platani; GIRARDOZ i sur. 2007, GRABENWEGER 2003; GRABENWEGER i sur. 2005, GIRARDOZ i sur. 2006, VOLTER I KENIS 2006 za C. ohridella).
HAWKINS (1994) i GODFRAY (1994) iznose dvije hipoteze na temelju kojih se može odrediti jačina interakcije parazitoida i domaćina. Hawkinsova »hipoteza osjetljivosti» kaže da je primarni čimbenik koji utječe na broj vrsta parazitoida osjetljivost domaćina koja se opisuje kao mjera sakrivenosti domaćina u biljnim dijelovima u kojima žive. ­

ŠUMARSKI LIST 7-8/2012 str. 47     <-- 47 -->        PDF

1 m). Kod vatrenog trna listovi su sakupljani sa cijele visine grma. Intenzivan pregled biljaka domaćina lisnih minera rađen je tijekom vegetacijskog perioda, tijekom jeseni je sakupljano otpalo lišće s minama vrsta T. ekebladella, P. roboris, P. quercifoliella, a tijekom zime je sakupljano lišće s minama vrste P. leucographella.
Listovi su sakupljani ovisno o biologiji lisnog minera, a nastojalo se sakupiti mine svake generacije u stadiju kukuljice. Mine nisu otvarane, nego su u entomološkom laboratoriju Hrvatskog šumarskog instituta listovi odvojeni prema vrsti lisnog minera i stavljani u staklene boce začepljene s pokrovom od celulozne vate. Ukoliko su sakupljene mine prve generacije, boce su stavljane u laboratorij na sobnu temperaturu, a mine druge generacije u kojima kukuljica prezimljava stavljene su u natkriti vanjski insektarij, gdje su prezimile na vanjskim temperaturama.
Veličina uzoraka ovisila je o gustoći populacije svakog lisnog minera i iznosila je 2223 mine za P. platani, 2495 za C. ohridella, 595 za P. roboris/P. quercifoliella, 907 za T. ekebladella, 1690 za Pa. robiniella, 1249 za P. robiniella, 1869 za P. klemannella i 1245 za P. leucographella.
Mine vrsta P.roboris i P. quercifoliella nisu odvajane zbog velike sličnosti te mogućnosti točne determinacije vrste samo pomoću kukuljice i imaga. Kako se otvaranjem mine i manipulacijom kukuljice ne bi utjecalo na njezin daljnji razvoj, vrste su zajedno uzete u uzorak, jer ukoliko više od jedne vrste minera istoga roda (u ovom slučaju P. roboris i P. quercifoliella) žive na istom domaćinu, njihovi podaci mogu se kombinirati. Takvi domaćini obično imaju iste vrste parazitoida (Askew 1980).
Determinaciju parazitoida napravio je dr. sc. George Melika u Sistematskom parazitološkom laboratoriju, Tanakajd, Mađarska gdje su parazitoidi i pohranjeni. Determinirani parazitoidi prikazani su do razine porodice, roda i vrste po domaćinima.
Taksonomska klasifikacija lisnih minera rađena je prema GREGOR i PATOČKA (2001); PATOČKA i TURČANI (2005); DE PRINS i DE PRINS (2005), ELLIS (2007), FAUNA EUROPAEA (2011).
Indeksi diverziteta – Diversity indices
Za svaki parazitoidski kompleks lisnog minera izračunat je koeficijent dominacije (D), Shannonov indeks diverziteta (H) i ujednačenosti vrsta (E). To su indeksi diverziteta koji daju bolju informaciju o sastavu neke zajednice od samog broja prisutnih vrsta, jer u obzir uzimaju i relativnu abundaciju različitih vrsta. U ovom istraživanju jednu zajednicu pretstavlja jedna vrsta domaćin tj. vrsta lisnog minera koja ima svoj parazitoidski kompleks.
Koeficijent dominacije D parazitoidskog kompleksa računa se: D = 100(Sa/S) gdje Sa označava ukupan broj primjeraka pojedine vrste parazitoida, S ukupan broj svih jedinki parazitoida jedne vrste lisnog minera (HRAŠOVEC 1997, LEWIN i SMOLINSKI 2006).
Shannonov indeks diverziteta H korišten je za objašnjavanje raznolikosti vrsta unutar parazitoidskog kompleksa jedne vrste lisnog minera. Taj se indeks računa: H = – Σpi log pi gdje je N = ukupni broj nađenih individua svih vrsta parazitoida jednog domaćina, ni= broj jedinki jedne vrste parazitoida, pi = odnos (ni/N) (ASKEW 1980).
Shannonov indeks E je indeks ujednačenosti vrsta unutar neke zajednice, a u ovom istraživanju primijenjen je za računanje ujednačenosti vrsta parazitoida unutar jedne vrste lisnog minera. Taj indeks se računa: E = H/log s gdje je H = Shannonov indeks diverziteta, s = broj nađenih vrsta parazitoida jednog domaćina (ASKEW 1980).
Klaster analiza za usporedbu sličnosti između parazitoidskih kompleksa domaćih i stranih vrsta napravljena je pomoću softvera Statistica 6.1, Statsoft.
Rezultati rada
Results
Ovo istraživanje temelji se na usporedbi faune parazitoida različitih domaćina. Rezultati su dobiveni na temelju ukupnih podataka o vrstama parazitoida dobivenih iz masovnog uzgoja mina svakog domaćina, sakupljenih s različitih lokaliteta u različito vrijeme. Zbog ovakvog načina uzgoja parazitoida, ovo istraživanje ne daje detaljan uvid u sezonski raspored vrsta unutar parazitoidskog kompleksa, postotak parazitiranosti i stvarni utjecaj parazitoida na mortalitet domaćina, nego samo uvid u kvalitativni sastav parazitoidskog kompleksa svake istraživane vrste lisnog minera.
U Tablici 1 prikazan je koeficijent dominacije (D) za svaku nađenu vrstu parazitoida prema domaćinima, a to su vrste lisnih minera. Za svaku vrstu lisnog minera navedene su i biljka domaćin, tip mine i broj generacija godišnje, što su bitne karakteristike za interpretaciju podataka.
Tablica 2 prikazuje vrijednosti Shannonovog indeksa diverziteta H i Shannonovog indeksa ujednačenosti vrsta E za parazitoidske komplekse istraživanih lisnih minera, a poredani su od najvećeg prema najmanjem H. Vrijednosti za P. roboris i P. quercifoliella prikazani su zajedno zbog velike sličnosti mina, a ukoliko više od jedne vrste istog minera istoga roda žive na istom domaćinu, njihovi podaci mogu se kombinirati, jer takvi domaćini obično imaju iste vrste parazitoida (ASKEW 1980).
Slika 1 prikazuje grupiranje vrsta minera prema sličnosti njihovih parazitoidskih kompleksa. Klaster analiza povezuje parove domaćina prema sličnosti, a kao varijabla za klasifikaciju korišten je broj i vrsta parazitoida po domaćinu.

ŠUMARSKI LIST 7-8/2012 str. 50     <-- 50 -->        PDF

Bogatstvo vrsta parazitoida povećava se prema sljedećem nizu hranidbenih niša: ektofagni kukci – savijači – lisni mineri, odnosno pada prema nizu lisni mineri – drvaši/koraši – kukci na korijenju.
Ova hipoteza nastavak je istraživanja ASKEWA i SHAWA (1986) koji obrazlažu da bogatstvo parazitoida ovisi o »dostupnosti» i »uočljivosti» domaćina.
Godfrayeva hipoteza "homogenosti domaćina" (GODFRAY 1994) je nešto različita od Hawkinsowe "hipoteze osjetljivosti" i ona kaže da se hranidbene niše razlikuju u svojoj homogenosti. Ta homogenost može biti ekološka ili taksonomska. On navodi da su lisni mineri zbog svog načina života i ishrane ekološki vrlo homogeni, što je dodatno potvrđeno i taksonomskom homogenošću jer većina vrsta spada u relativno mali broj porodica. Korisna je i usporedba s drugim endofitskim kukcima. Ose šiškarice (Hymenoptera, Cynipidae) su članovi velike taksonomski homogene grupe, ali velika varijabilnost u morfologiji šiški vodi k ekološkoj heterogenosti. ASKEW (1980) je uočio da na parazitoidske komplekse osa šiškarica utječu raznolikost veličine i oblika šiški, a takav tip raznolikosti ne utječe na lisne minere, jer među minama uglavnom vlada uniformnost. Ekološka homogenost domaćina omogućuje slobodnu razmjenu parazitoida između njih (HAWKINS 1994).
Na ove dvije hipoteze nadovezuje se i Askewova hipoteza (ASKEW 1980) po kojoj na stablima žive bogati i taksonomski slični kompleksi herbivornih kukaca u odnosu na zeljaste biljke. Takvi kompleksi privlače bogatu faunu parazitoida. Parazitoidi generalisti mogu napadati većinu vrsta, čime se povećava bogatstvo parazitoida svake pojedine vrste.
Na temelju Shannonovog indeksa diverziteta H (Tablica 2) vidljivo je da vrste P. roboris/P. quercifoliella imaju najraznolikiji parazitoidski kompleks. Po vrijednosti indeksa odmah iza njih nalazi se vrsta T. ekebladella. Ova se raznolikost parazitoidskog kompleksa može tumačiti time što su to mineri koji dolaze na hrastovima (lužnjaku i kitnjaku) koji imaju bogatu faunu lisnih minera roda Phyllonorycter. Dosadašnjim istraživanjem faune lisnih minera na hrastovima u Hrvatskoj je nađeno 14 vrsta lisnih minera (12 vrsta reda Lepidoptera i po 1 vrsta reda Coleoptera i Hymenoptera) (MATOŠEVIĆ i sur. 2008; MATOŠEVIĆ i sur. 2009). GREGOR i PATOČKA (2001) na listopadnim europskim hrastovima opisuju 15 vrsta roda Phyllonorycter. U ovom se primjeru mogu primijeniti Godfrayeve i Askewove hipoteze – radi se o biljci domaćinu koja je stablo s većim brojem vrsta lisnih minera koji su taksonomski i ekološki slični, i među njima dolazi do slobodne razmjene parazitoida. P. roboris/P. quercifoliella i T. ekebladella imaju najveći Shan­non­ov indeks ujednačenosti vrsta (E) (Tablica 2). Ovi mine­ri nemaju niti jednu vrstu monofagnih, usko specijaliziranih parazitoida, a vrijednost koeficijenta E pada s prisutnošću većeg broja monofagnih parazitoida (ASKEW 1980). Svi mineri njihovog parazitoidskog kompleksa su polifagni parazitoidi generalisti koji napadaju većinu vrsta lisnih minera. Na veličinu koeficijenta H i E, odnosno na raznolikost parazitoidskog kompleksa utječe i to što su P. roboris/P. quercifoliella i T. ekebladella vrste koje su domaće u fauni lisnih minera Hrvatske i imaju stabilne parazitoidske komplekse. Iako navedeni mineri nemaju slične oblike i položaje mina (T. ekebladella ima gornjopovršinsku okruglastu minu, a P. roboris/P. quercifoliella donjopovršinsku šatorastu minu)

ŠUMARSKI LIST 7-8/2012 str. 54     <-- 54 -->        PDF

In total, 28 taxa of parasitoids from the superfamily Chalcidoidea and 4 taxa from the superfamily of Ichneumonoidea have been found (Table 1). Table 1 shows domination index (D) for parasitoid species found for a host leaf miner. This research compares the parasitoid assemblages of different species of leafminers, the results have been obtained after mass rearings of parasitoids from different localities and different collection times and it does not give detailed insight into parasitism percentages and the seasonal distribution of parasitoid species within a parasitoid assemblage. Table 2 shows values of Shannon’s diversity index H and evenness of species E, and Figure 1 shows dendrogram from cluster analyses grouping leaf miner species according to the similarities of their parasitoid assemblages.
The majority of parasitoid species found are generalist species found on other species of leaf miners from the order Lepidoptera. P. roboris/P. quercifoliella have the most diverse parasitoid assemblage (the highest H value) (Table 2) followed by T. ekebladella. Oaks support rich fauna of taxonomicaly and ecologicaly similar leaf miner species and free exchange of parasitoids is enabled among them. All the parasitoid species found on these leafminers are generalist. They also have the highest E value (Table 2) because they lack specific monophagous parasitoid species. P. klemannella has lower diversity indices H and E because of the dominance of specific parasitoids from Encyrtidae family. P. platani has two dominant parasitoid species Minotetrastichus platanellus and Pediobius saulius. Dendrogram shows that P. roboris/P. quercifoliella, P. robiniella, P. leucographella, Pa. robiniella i T. ekebladella have similar parasitoid assemblages. Very similar are T. ekebladella and Pa. robiniella, both host species grow on the same sites together (oak and black locust) and generalists can search for similar mines: white upper surface leaf mines. The greater linkage distance between P. klemannella i P. platani can be explained with the dominance of specific monophagous parasitoid species in the assemblage. The similarities between parasitoid assemblages of native (P. roboris/P. quercifoliella, T. ekebladella) and alien (P. leucographella, P. robiniella, Pa. robiniella, C. ohridella) leaf miner species show that the native generalist parasitoids have adapted to new hosts. Ten species of parasitoids have been found on C. ohridella, with Pediobius saulius and Minotetrastichus frontalis as two dominant species (Table 1). This research has shown that invasive leaf miner species in Croatia have recruited a parasitoid community similar to the native leaf miner species and that this process has occurred quite rapidly.
Key words: Tischeria ekebladella, Parectopa robinella, Cameraria ohridella, Phyllonorycter sp., diversity indices, polyphagous parasitoids, adaptation, new host


ŠUMARSKI LIST 7-8/2012 str. 51     <-- 51 -->        PDF

(MATOŠEVIĆ 2007), parazitoidski kompleksi su po svom sastavu, raznolikosti i ujednačenosti vrsta vrlo slični. Na temelju ovih podataka može se pretpostaviti da slične parazitoidske komplekse, njihovu raznolikost i ujednačenost vrsta imaju i druge vrste roda Phyllonorycter i Tischeria na hrastovima u Hrvatskoj.
P. klemannella je tijekom istraživanja bio najčešća domaća vrsta lisnog minera na johama. U odnosu na vrste P. robo­ris/P. quercifoliella i T. ekebladella, ovaj miner ima znatno niži Shannonov koeficijent diverziteta H i najniži koeficijent ujednačenosti vrsta E zbog izuzetne dominacije vrsta porodice Encyrtidae u uzorku (Tablica 1). ASKEW (1980) navodi jednu vrstu porodice Encyrtidae kao specifičnog parazitoida roda Phyllonorycter na johama.
P. leucographella i C. ohridella, dvije strane vrste u fauni lisnih minera Hrvatske imaju veće indekse diverziteta od domaće vrste P. klemannella i vrste P. platani, koja je već više od 50 godina prisutna u fauni minera Hrvatske (BOGAVAC 1959; ŠEFROVA 2001; MATOŠEVIĆ i sur. 2009). Ta se činjenica može tumačiti time što P. platani ima monofagnu specifičnu vrstu parazitoida Minotetrastichus platanellus (Mercet) (koeficijent dominacije 21,28 te najdominantniju vrstu Pediobius saulius (Walker) (izuzetno polifagan parazitoid) sa koeficijentom dominacije 60,45) (Tablica 1). Niti P. leucographella niti C. ohridella nemaju specifičnih parazitoida, nego se njihov parazitoidski kompleks sastoji isključivo od polifagnih parazitoida koji napadaju i druge vrste lisnih minera. P. robiniella također ima niski koeficijent ujednačenosti vrsta zbog parazitoida Achrysocharoides cilla (Walker) koji je bio najdominantiniji u uzorku (Tablica 1).
Iz dendrograma na temelju klaster analize (Slika 1) vidljivo je da P. roboris/P. quercifoliella, P. robiniella, P. leucographella, Pa. robiniella i T. ekebladella imaju najsličnije parazitoidske komplekse. Vrlo su slični kompleksi T. ekebladella (domaća vrsta) i Pa. robiniella (strana vrsta) što se vjerojatno može protumačiti činjenicom da obje vrste imaju mine s gornje strane lista i da su sakupljane na lokalitetima gdje zajedno rastu i hrast i bagrem. Parazitoidi generalisti mogu slobodno prelaziti s vrste na vrstu jer traže sličan tip mina (gornjopovršinske bijele mine). Velika udaljenosti vrsta P. klemannella i P. platani može se tumačiti prisutnošću specifičnih monofagnih vrsta parazitoida i to u velikom broju u uzorcima (Tablica 1). Zanimljivo je promotriti i sličnost parazitoidskih kompleksa autohtonih vrsta (P. roboris/P. quercifoliella, T. ekebladella) i novounesenih stranih vrsta. Kompleksi pokazuju sličnosti, što ukazuje na pojavu prilagodbe polifagnih parazitoida na novounesene domaćine, u ovom primjeru P. leucographella, P. robiniella, Pa. robiniella i u nešto manjoj mjeri C. ohridella. Svi parazitoidi uzgojeni iz ovih uzoraka su generalisti, česte i brojne vrste na različitim vrstama lisnih minera reda Lepidoptera kojima su domaćini drvenaste biljne vrste (ASKEW i SHAW 1979a, ASKEW i SHAW 1979b; MEY1991; GIRARDOZ i sur. 2007; CSOKA i sur. 2009). Svi uzorci P. robiniella i Pa. robiniella uzimani su na lokalitetima u ili u blizini hrastovih šuma u kojima su vrste rodova Phyllonorycter i Tischeria vrlo česte i brojne. Dendrogram pokazuje velike sličnosti između parazitoidskih kompleksa ovih vrsta. Jedina je razlika što je raznolikost vrsta parazitoida na hrastovim lisnim minerima bila veća nego na bagremovim minerima (Tablica 2). Vjerojatno su neke vrste parazitoida bolje specijalizirane na hrastove minere i još nije došlo do popune izmjene parazitoida među različitim domaćinima.
Ovim istraživanjem registrirano je 10 vrsta parazitoida minera C. ohridella, što se prema nađenim vrstama (kvalitativno) poklapa s istraživanjima drugih autora (GRABENWEGER i LETHMAYER 1999; FREISE i sur. 2002; BALASZ i sur. 2002; DAUTBAŠIĆ i FESTIĆ 2005; GIRARDOZ i sur. 2006, GIRARDOZ i sur. 2007), a posebice GRABENWEGER i sur. (2005) koji parazitoidski kompleks istražuju i na uzrocima iz Hrvatske (Zagreb, Bjelovar i Pula). GRABENWEGER i sur. (2005) registriraju 7 vrsta parazitoida za lokalitet Zagreb, što je najbolje usporediv podatak za ovo istraživanje i po lokalitetu i po duljini istraživanja (3 godine). Ovim istraživanjem nađene su vrste Baryscapus nigroviolaceus (Nees), Chrysocharis pentheus (Walker) i Closterocerus trifasciatus (Westw.) koje GRABENWEGER i sur. (2005) ne registriraju za područje Zagreba. Vrsta B. nigroviolaceus registrirana je još kod 2 vrste roda Phyllonorycter (P. roboris/P. quercifoliella, P. robiniella), što bi moglo ukazivati na prilagodbu ove vrste parazitoida na vrstu C. ohridella. Ovim istraživanjem se potvrđuju rezultati istraživanja VOLTER i KENIS (2006), GIRARDOZ i sur. (2007) i GRABENWEGER i sur. (2010) koji navode da je osnovna razlika između parazitoidskog kompleksa vrste C. ohridella na Balkanu i u ostalim europskim zemljama veća prisutnost vrste P. saulius na Balkanu koji uzrokuje i nešto veću parazitiranost vrste nego drugdje u Europi. P. saulius je i u ovom istraživanju bio druga najbrojnija vrsta u uzorcima (nakon vrste Minotetrastichus frontalis (Nees)) s koeficijentom dominacije 30,09.
Uspoređujući parazitoidske komplekse domaćih vrsta roda Phyllonorycter i stranih vrsta s različitim morfološkim obilježjima mine (Pa. robiniella i C. ohridella), vidljivo je da će se na strane, novounesene vrste prvo prilagoditi ekstremno polifagne vrste parazitoida i da će se taj parazitoidski kompleks postupno širiti na druge polifagne vrste. Monofagne specijalizirane vrste (npr. Minotetrastichus platanellus) će vremenskim odmakom slijediti areal svog domaćina (MEY 1991; GODFRAY i sur. 1995) ili će biti unesene zajedno s domaćinom (PERNEK i MATOŠEVIĆ 2009).
To potvrđuju i istraživanja GODFRAY et al. (1995) koji istražuju parazitoidski kompleks novo unesene vrste u Englesku, P. leucographella. Na toj se vrsti u manje od 10

ŠUMARSKI LIST 7-8/2012 str. 52     <-- 52 -->        PDF

godina stvorio parazitoidski kompleks, koji se ne razlikuje od onoga autohtonih domaćina istoga roda što potvrđuje i ovo istraživanje, jer i u Hrvatskoj P. leucographella ima vrlo sličan parazitoidski kompleks onome kod autohtonih lisnih minera (Tablica 1, Slika 1), a po vrijednosti Shannonovog indeksa diverziteta vrsta H i indeksa ujednačenosti vrsta E nalazi se odmah iza P. roboris/P. qercifoliella i T. ekebladella (Tablica 2).
Zaključak
Conclusion
Strane i invazivne vrste smatraju se jednim od značajnih štetnih čimbenika u različitim ekosustavima (LOCKWO­OD i sur. 2007). Ovo istraživanje pokazalo je da domaće i strane vrste lisnih minera imaju raznolike parazitoidske komplekse i da će se nakon unašanja na novog domaćina relativno brzo prilagoditi domaće vrste polifagnih parazitoida. To će sigurno imati utjecaj na gustoću njihovih populacija i eventualne štete. Ovakav tip prilagodbe je mogući model koji će se ponoviti kod drugih stranih i invazivnih vrsta u Hrvatskoj.
Zahvala
Acknowledgment
Autori zahvaljuju Blaženki Ercegovac na pomoći pri uzgoju parazitoida i Hrvoju Marjanoviću na pomoći pri izradi dendrograma klaster analize.
Literatura
References
Askew, R. R. 1980: The diversity of insect communities in leaf-mines and plant galls. J Anim Ecol 49, 817–29.
Askew, R. R. 1994: Parasitoids of leaf-mininig Lepidoptera: What determines their host range? Parasitoid Community Ecology (ed. by B. A. Hawkins and W. Sheehan), pp. 177 – 204. Oxford Universitiy Press, New York.
Askew, R. R.; M. R. Shaw, 1979a: Mortality factors affecting the leaf-mining stages of Phyllonorycter (Lepidoptera, Gracillariidae) on oak and birch 1. Analysis of the mortality factors. Zool J Linn Soc-Lond, 67:31–49.
Askew, R. R.; M. R. Shaw, 1979b: Mortality factors affecting the leaf-mining stages of Phyllonorycter (Lepidoptera, Gracillariidae) on oak and birch. 2. Biology of parasite species. Zool J Linn Soc-Lond, 67: 51–64.
Askew, R. R., M. R. Shaw, 1986: Parasitoid community structures: their size, structure and development. In Insect Parasitoids, ed. J. Waage & D. Greathead, Academic Press, 225–264, London.
Balasz, K., S. Thuroczy S., G. Ripka, 2002: Parasitoids of horse chestnut leaf miner Cameraria ohridella Deschka et Dimic, 1986. Parasitic Wasps: Evolution, Systematics, Biodiversity and Biological Control (ur: G. Melika, C. Turoczy). 405–412.
Bogavac, M., 1959: Platanov miner – Lithocolletis platani Stgr. (Lepidoptera, Gracillaridae). Zaštita bilja 51/1959, Beograd.
Csóka G., Z. Pénzes, A.Hirka, I.Mikó, D.Matošević, G. Melika, 2009: Parasitoid assemblages of two invading black locust leaf miners, Phyllonorycter robiniella and Parectopa robiniella in Hungary. Periodicum Biologorum Vol. 111, No 4, 405–411., Zagreb.
Dautbašić M, H. Festić, 2005: Istraživanje parazitoidskog kompleksa Cameraria ohridella Deschka & Dimic, 1986 (Lepidoptera, Gracillariidae) u Bosni i Hercegovini. Radovi Poljoprivrednog fakulteta Univerziteta u Sarajevu, God. L, br 55/2005, 7–12
Davis, M. A., 2009: Invasion biology. Oxford University Press, 244 str., Oxford.
De Prins W., J. De Prins, 2005: Gracillariidae (Lepidoptera). Word Catalogue of Insects 6: 502 str.
Ellis W. N., 2007: Nederlandse bladmineerders/Dutch Leafminers, dostupno na http://bladmineerders.nl, 15/5/2012.
Fauna Europaea, 2011: Fauna Europaea version 2.4. dostupno na http://www.faunaeur.org, 15/5/2012.
Freise, J. F., W. Heitland, I. Tosevski, 2002: Parasitism of the horse chestnut leaf miner, Cameraria ohridella Deschka and Dimic (Lep., Gracillariidae), in Serbia and Macedonia. Anz. Schädlingskunde 75, 152–157.
Gibogini, B.; A. Alma, A. Arzone, 1996: Ricerche bio-etologiche su Imenotteri della biocenosi di Phyllonorycter robiniellus (Clemens) (Lepidoptera, Gracillariidae). Boll. Zool. agr. Bachic. Ser. II, 28 (1), 1996: 13–22.
Girardoz, S.,M. Kenis, D. L. Quicke, 2006: Recuritment of native parasitoids by an exotic leaf miner, Cameraia ohridella: host-parasitoid synchronization and influence of the environment Agric For Entomol 8, 49–56.
Girardoz, S., L. Volter, R. Tomov,. D. L. J. Quicke, M. Kenis, 2007: Variations in parasitism in sympatric populations of three invasive leaf miners. J Appl Entomol 131 (9–10), 603–612.
Godfray, H. C. J., 1994: Parasitoids: Behavioral and Evolutionary Ecology. Princeton University Press, 461 str., Princeton.
Godfray, H. C. J., D. J. L.; Agassiz, D. R Nash, J. H. Lawton, 1995: The recruitment of parasiotid species to two invading herbivores. J Anim Ecol 64, 393–402.
Grabenweger, G., 2003: Parasitism of different larval stages of Cameraria ohridella. BioControl 48: 671–684.
Grabenweger G., C. Lethmayer 1999: Occurence and phenology of parasitic Chalcidoidea on the horse chestnut leafminer Cameraria ohridella Deschka&Dimic (Lep. Gracillariidae). J Appl Ent 123, 257–260.
Grabenweger, G., N. Avtzis, S. Girardoz, B. Hrasovec, R. Tomov, M. Kenis, 2005: Parasitism of Cameraria ohridella (Lepidoptera, Gracillariidae) in natural and artificial horse-chestnut stands in the Balkans. Agric For Entomol. 7, 291–296.
Grabenweger G., P. Kehrli, I. Zweimüller, S. Augustin, N. Avtzis, S. Bacher, J. Freise, S. Girardoz, S. Guichard, W. Heitland, C. Lethmayer, M. Stolz, R. Tomov, L. Volter, M. Kenis, 2010: Temporal and spatial variations in the parasitoid complex of the horse chestnut leafminer during its invasion of Europe. Biol Invasions 12:2797–2813.
Gregor, F., J. Patočka 2001: Die Puppen der mitteleuropäichen Lithocolletinae (Insecta: Lepidoptera: Gracillariidae). Mitt. internat. entomol. Ver. Supplement VIII. Frankfurt a. M.

ŠUMARSKI LIST 7-8/2012 str. 53     <-- 53 -->        PDF

Hawkins, B. A. 1994: Pattern and Process in Host-Parasitoid Interactions. Cambridge University Press. Cambridge.
Hawkins, B. A., Lawton, J. H. 1987: Species richness for parasitoids of British polyphagous insects. Nature, 326, 417–423.
Hrašovec, B. 1997: Entomofauna češera obične jele (Abies alba Mill.), obične smreke (Picea abies Karst) i crnoga bora (Pinus nigra Arn.) na području Hrvatske. Disertacija. Šumarski fakultet Zagreb.
Klug T., R. Meyhöfer, M. Kreye, M. Hommes, 2008: Native parasitoids and their potential to control the invasive leafminer, Cameraria ohridella DESCH. & DIM. (Lep.: Gracillariidae). Bulletin of Entomological Research 98, 379–387.
Levin, I., A. Smolinski, 2006: Rare, threatened and alien species in the gastropod communities in the clay pit ponds in relation to the environmental factors (The Ciechanowska Upland, Central Poland). Biodiversity & Conservation 15: 3617–3635.
Lockwood, J. L, M. F. Hoopes, M. P. Marchetti, 2007: Invasion ecology. Blackwell Publishing, 304 str.
Maceljski, M., D. Bertić, 1995: Kestenov moljac miner – Cameraria ohridella Deschka&Dimić (Lep., Lithocolletidae) – novi opasni štetnik u Hrvatskoj. Fragmenta phytomedica et herbologica, Vol. 23 No. 2, 9–18.
Matošević, D., 2004: Štetni kukci drvenastih biljnih vrsta zelenila Zagreba. Rad. Šumar. inst. Jastrebar. 39(1), 37–50.
Matošević, D., 2007: Prvi nalaz vrste Phyllonorycter issikii i rasprostranjenost invazivnih vrsta lisnih minera iz porodice Gracillariidae u Hrvatskoj. Rad. Šumar. inst. Jastrebar. 42(2):127–142., Jastrebarsko.
Matošević, D., 2007a: Lisni mineri drvenastog bilja u Hrvatskoj i njihovi parazitoidi. Disertacija. Šumarski fakultet Zagreb.
Matošević, D., 2007b: Neke biološke osobitosti lisnih minera. Rad. – Šumar. inst. Jastrebar. 42 (1): 47–66., Jastrebarsko.
Matošević, D., M. Pernek, M. Županić 2008: Fauna lisnih minera na hrastovima (Quercus spp.) u Hrvatskoj i njihova štetnost. Šumarski list 11–12, CXXXII, 517–527,Zagreb.
Matošević, D., M. Pernek, T. Dubravac, B. Barić 2009: Istraživanje faune lisnih minera drvenastog bilja u Hrvatskoj. Šumarski list 7–8, CXXXIII, 381–390, Zagreb.
Matošević, D., M. Pernek, 2011: Strane i invazivne vrste fitofagnih kukaca u šumama Hrvatske i procjena njihove štetnosti. Šumarski list, Šumarski list – Posebni broj (2011), 264–271, Zagreb.
Mey W. 1991: Über die bedeutung autochtoner Parasitoidkomplexe bei der rezenten Arealexpansion von vier Phyllonorycter–Arten in Europa (Insecta, Lepidoptera, Hymenoptera). Mitt. Zool. Mus. Berl. 67 (1991) 1, 177–194.
Patočka, J., M. Turčani, 2005: Lepidoptera pupae. Central Europaean Species. Apollo Books.
Stojanović, A., Č. Marković, 2005: Parasitoid complex of Phyllonorycter robiniella (Clemens, 1859) (Lepidoptera, Gracillariidae) in Serbia. J Pest Sci 78: 109–114.
Pernek M., D. Matošević, 2009: Bagremova muha šiškarica (Obolodiplosis robiniae) – novištetnik bagrema i prvi nalaz parazitoida Platygaster robiniae u Hrvatskoj. Šumarski list br. 3–4, CXXXIII, 157–163., Zagreb.
Šefrova, H., 2001: Phyllonorycter platani (Staudinger) – a review of its dispersal history in Europe (Lepidoptera, Gracillariide). Acta univ. agric. et sivic. Mendel. Brun., IL, No. 5, 71–76.
Šefrova, H. 2003: Invasions of Lithocolletinae species in Europe – causes, kinds, limits and ecological impact (Lepidoptera, Gracillariidae). Ekologia (Bratislava), Vol. 22, No. 2, 132–142.
Volter, L., M. Kenis, 2006: Parasitoid complex and parasitism rates of the horse chestnut leafminer, Cameraria ohridella (Lepidoptera: Gracillariidae) in the Czech Republic, Slovakia and Slovenia, Eur J Entomol 103: 365–370.
Summary
Leaf miners support rich parasitoid assemblages and majority of these parasitoid species are generalists. Alien and invasive species are global problem and pose direct and indirect threat to ecosystem stability. Leafminers are very successfull invaders and they build up their populations soon after establishment in an new area. Invaders escape from their native parasitoids and have competitive advantage over native species in new area. Native parasitoids adapt to new host and new parasitoid assemblages are established. Croatia has rich native leafminer fauna with recently added alien and invasive species. Phyllonorycter roboris, Phyllonorycter quercifoliella, Tischeria ekebladella on Quercus robur and Q. petraea, Phyllonorycter klemannella on Alnus glutinosa are native leafminers. Phyllonorycter robiniella, Parectopa robinella on Robinia pseudoacacia, Phyllonorycter platani on Platanus sp., Cameraria ohridella on Aesculus hippocastanum and Phyllonorycter leucographella on Pyracantha coccinea are recently introduced invasive species in Croatia.
In this research we tested the following hypotheses: a) native parasitoids have adapted to new hosts, b) these parasitoid species are generalists, c) native and alien species of leafminers with similar bioecological characteristics have similar parasitoid assemblages.
The sites of research were chosen according to the host plant sites, in forests and parks in Croatia. The research was carried out from 2004–2006. Leaves with mines were collected and kept in glass containers in outside insectary until emergence of parasitoids. For each parasitoid assemblage the diversity indices were calculated: Domination index (D), Shannon’s diversity index H and evenness of species E. Cluster analyses for comparison of similarities of parasitoid assemblages was done.