DIGITALNA ARHIVA ŠUMARSKOG LISTA
prilagođeno pretraživanje po punom tekstu



ŠUMARSKI LIST 3-4/2014 str. 42     <-- 42 -->        PDF

Uvod
Introduction
Jedna od najvrjednijih autohtonih vrsta u Europi, pa tako i u Hrvatskoj, je hrast lužnjak. Zauzima vrlo širok areal (Ducousso i Bordacs 2004, Idžojtić 2009), koji je uvjetovao vrlo izraženu varijabilnost njegovih morfoloških i fizioloških svojstava (Krstinić 1996). Od ekoloških čimbenika, voda je od izuzetnog značenja za hrast lužnjak koji u Hrvatskoj uspijeva na različitim tipovima hidromorfnih tala, uz različit režim plavljenja (Vidaković i dr. 1996). Krstinić i sur. (1996) navodi izdiferenciranost lokalnih populacija uvjetovanu upravo izražajnom varijabilnosti edafskih i hidroloških uvjeta staništa. Posljednjih dvadesetak godina glavnina istraživanja provedena je upravo radi utvrđivanja varijabilnosti morfoloških i fizioloških svojstava lužnjaka u Hrvatskoj. Rezultati relativno brojnih radova ukazali su na postojanje visokog stupnja unutarpopulacijske genetske raznolikosti za različita analizirana fenotipska svojstva (Franjić 1993, Franjić 1993a, Franjić 1994, Gračan 1996, Franjić 1996, Franjić 1996a, Franjić i Škvorc 2001, Bogdan i dr. 2004, Bogdan i dr. 2008, Ivanković i dr. 2011), ali i na značajnu genetsku diferencijaciju populacija s obzirom na kvantitativna svojstva (Gračan i dr. 1991, Franjić 1993, Franjić 1993a, Franjić 1994, Franjić 1996, Franjić 1996a, Krstinić i dr. 1996, Roth 1999, Perić i dr. 2000, Franjić i Škvorc 2001, Roth 2003, Bogdan i dr. 2009, Ivanković i dr. 2011).
Genetska raznolikost (varijabilnost i diferencijacija), kao dio ukupne biološke raznolikosti, predstavlja bogatstvo različitih alela između jedinki koje čine neku biološku vrstu (Konvencija o biološkoj raznolikosti Ujedinjenih naroda 1992). Različiti prirodno i antropogeno uvjetovani čimbenici utječu na genetsku raznolikost, koja vrsti omogućava prilagođavanje na promjene okoliša putem mehanizma prirodne selekcije. Prirodna selekcija, genetski drift, mutacije i migracije gena pripadaju kategoriji tzv. evolucijsko-adaptacijskih čimbenika koji utječu na oblikovanje genetske strukture vrste i prilagođavanje populacija u različitim okolišnim uvjetima (Bogdan i dr. 2011). Međutim, sve intenzivniji negativni antropogeni utjecaji na prirodne ekosustave i pojedine biljne vrste poput: onečišćenja tla, vode i zraka, fragmentacije i degradacije staništa i djelovanja globalnih klimatskih promjena, dovode u pitanje stabilnost šuma. S tim u svezi je genetska raznolikost važan preduvjet za adaptivni potencijal šumskih vrsta drveća u promjenjivim uvjetima okoliša. U današnjim stresnim ekološkim prilikama s naglim promjenama, prirodni čimbenici evolucije djeluju presporo na prilagodbu vrsta novonastalim prilikama (što je ujedno i osnova očuvanja prirodnog sastava šumskih sastojina), te time djelovanje čovjeka u svrhu očuvanja genofonda poprima sve veće značenje.
Za uspješno provođenje mjera očuvanja potrebno je prethodno utvrditi razinu, obrazac i uzroke genetske raznolikosti neke vrste (Gračan 1996, Krstinić i dr. 1996, Bogdan i dr. 2011). Utvrđivanje genetske raznolikosti i diferencijacije populacija moguće je putem analiza pokusnih nasada, odnosno tzv. genetičkih testova u kojima se potomstvo iz biranih populacija uzgaja u podjednakim okolišnim uvjetima. U takvim testovima se analizira fenotipska varijabilnost koja je uvjetovana genetskom i okolišnom komponentom. Ako se utjecaj okolišne komponente svede na minimum, odnosno ako se potomstvo testira u približno jednakim uvjetima okoline, fenotipska varijabilnost svojstava od interesa može se pripisati njihovim genetskim razlikama (Falconer i Mackay 1996, Eriksson i dr. 2006, White i dr. 2007).
Istraživanja međupopulacijske diferencijacije većine navedenih autora nije odgovarala geografskom obrascu, iako neka istraživanja ukazuju na geografsku diferencijaciju odnosno diferencijaciju između određenih sjemenskih zona (Roth 1999, Roth 2003, Krstinić i dr. 1996). Kod potonjih, utvrđeni karakter diferencijacije ukazuje na ekotipski obrazac genetskih razlika između populacija, koji podrazumijeva diferencijaciju s obzirom na okolišne uvjete koji vladaju u pojedinim sastojinama.
Sposobnost genotipa pak, da pod utjecajem različitih ekoloških prilika ispoljava različite fenotipske vrijednosti nekog svojstva naziva se fenotipska plastičnost (Bradshaw 1965 iz Valladares i dr. 2006). Razina fenotipske plastičnosti je genetski uvjetovana, a predstavlja važan mehanizam prilagođavanja okolišu. Utvrđivanje fenotipske plastičnosti postaje ključno kada se želi istražiti odgovor vrsta na promjene u okolišu, ali i unutarvrsnog (populacijskog) odgovora na globalne klimatske promjene (Valladares i dr. 2006). Dosadašnja istraživanja pokazala su kako se fenotipska plastičnost razlikuje, kako između vrsta, tako i između populacija iste vrste. Neke populacije ispoljavaju slične prosječne fenotipske vrijednosti, odnosno stabilne su neovisno u kojim se okolišnim uvjetima nalaze, dok druge ispoljavaju vrlo raznolike prosječne fenotipske vrijednosti tj. imaju veću fenotipsku plastičnost (Pemac i Tucic 1998, Valladares i dr. 2002a,b, 2005, West-Eberhard 2003, Bradshaw 2006 prema Valladares i dr. 2006).
S obzirom na prethodno spomenute kontradiktornosti o obrascu genetske diferencijacije, može se reći da adaptivna genetska raznolikost hrasta lužnjaka u Hrvatskoj još uvijek nije dovoljno istražena. Zbog toga je pokrenut novi projekt istraživanja genetske varijabilnosti na potomstvu iz 16 sjemenskih sastojina i jedne gospodarske, koje reprezentiraju cjelokupno područje rasprostranjenosti hrasta lužnjaka u Hrvatskoj. Cilj projekta je utvrditi stupanj i obrazac genetske diferencijacije populacija, ali isto tako i unutarpopulacijske genetske raznolikosti. U ovom su radu prikazani prvi rezultati analize visina i preživljenja biljaka u jednom od ukupno tri osnovana genetička testa s familijama iz uzorkovanih sjemenskih sastojina.