DIGITALNA ARHIVA ŠUMARSKOG LISTA
prilagođeno pretraživanje po punom tekstu
| ŠUMARSKI LIST 9-10/2016 str. 40 <-- 40 --> PDF |
Uvod Introduction Principi rada i konstrukcija prijenosnih optičkih klorofilmetara CCM-200 (Opti-Sciences, Tyngsboro, Massachusetts, USA) i SPAD-502 (Minolta Camera Co., Osaka, Japan) prilagođeni su jednostavanoj i brzoj procjeni ukupnoga sadržaja klorofila u lišću biljaka (Cate i Perkins 2003; Van den Berg i Perkins 2004; Silla i dr. 2010). Uz to, spomenuti klorofilmetri do sada su mnogo puta opisani kao potencijalno korisni alati za procjenu ukupnog sadržaja i/ili koncentracije dušika (N) u lišću velikoga broja poljoprivrednih kultura (Wood i dr. 1992; Bullock i Anderson 1998; Rodriguez i Miller 2000; Jifon i dr. 2005; Rostami i dr. 2008) i nekoliko vrsta šumskoga drveća (Loh i dr. 2002; Chang i Robison 2003; Van den Berg i Perkins 2004; Percival i dr. 2008). Da bi se klorofilmetar mogao uspješno koristiti u tu svrhu, nužno je konstruirati kalibracijske jednadžbe (regresijske jednadžbe) koje pouzdano opisuju odnos između indeksa relativnog sadržaja ukupnih klorofila u lišću (eng. Chlorophyll Content Index – CCI) očitanoga pomoću klorofilmetra i ukupne količine N u lišću, utvrđene nekom od standardnih laboratorijskih metoda (Loh i dr. 2002; Chang i Robison 2003; Van den Berg i Perkins 2004; Percival i dr. 2008). U tom slučaju, pozitivna korelacija između CCI očitanja i ukupnoga N u lišću počiva na uskoj vezi između količine klorofila u lišću i N koji gradi proteine koji povezuju molekule klorofila s tilakoidnim mebranama kloroplasta (Jifon i dr. 2005). Međutim, uz N koji gradi klorofilno-proteinske komplekse, ukupnu količinu N u lišću predstavlja i N koji gradi ostale strukturne i metaboličke komponente lišća (Yasumura i dr. 2006; Funk i dr. 2013). Unatoč tomu, u dosadašnjim istraživanjima regresijskom analizom dokazana je snažna veza između CCI-a i ukupnog sadržaja i/ili koncentracije N u lišću šumskoga drveća (Loh i dr. 2002.; Chang i Robison 2003; Van den Berg i Perkins 2004; Percival i dr. 2008). Na temelju toga, klorofilmetar se smatra potencijalno korisnim alatom za brzu, jednostavnu, jeftinu i nedestruktivnu procjenu ukupnoga sadržaja i/ili koncentracije N u lišću šumskoga drveća. Hrast lužnjak pripada skupini šumskoga drveća koja ima vrlo izraženu sposobnost sukcesivne produkcije izbojaka s pripadajućim lišćem u više navrata tijekom vegetacijskoga razdoblja (Le Hir i dr. 2005; Spiess i dr. 2012; Kuster i dr. 2014). S obzirom na to, tijekom vegetacijskoga razdoblja u krošnji su često puta istovremeno zastupljeni različiti tipovi lišća s obzirom na vrijeme razvoja (proljeće ili ljeto), odnosno pripadnost pojedinom tipu izbojaka (lišće proljetnih izbojaka, lišće sekundarnih izbojaka, lišće tercijarnih izbojaka itd.). Kod vrsta iz roda Quercus lišće proljetnih i sekundarnih izbojaka može se značajno razlikovati u antomskoj građi i fiziološkim značajkama (Ueda i dr. 2009). S obzirom na način utvrđivanja ukupne koncentracije N u lišću pomoću optičkog klorofilmetra upravo bi fiziološke značajke lišća mogle značajno utjecati na mogućnost njegove praktične primjene u svrhu procjene ishranjenosti hrasta lužnjaka s N. Naime, šumsko listopadno drveće posjeduje vrlo učinkovit mehanizam unutrašnje translokacije N tijekom vegetacijskoga razdoblja (Yasumura i dr. 2002; Cantón i dr. 2005; Millard i Grelet 2010; Ueda i dr. 2011). Okidače koji pokreću proces translokacije N često puta predstavlja sukcesivna produkcija izbojaka tijekom vegetacijskoga razdoblja. Primjerice, tijekom vegetacijskoga razdoblja N se obično iz starijega lišća (razvijenoga u proljeće) premješta u mlađe izbojke s pripadajućim lišćem (Ueda i dr. 2009) koji se pod utjecajem povoljnih okolišnih prilika mogu pojaviti tijekom ljeta (Kozlowski i Pallardy 2008; Kuster i dr. 2014). Pritom fiziološki procesi translokacije ne utječu jednako na N ugrađen u svim komponentama lišća. Primjerice, N u klorofilno-proteinskim kompleksima koji je usko povezan sa CCI očitanjima rezistentniji je na translokaciju nego N ugrađen u ostale metaboličke komponente lišća (Mae 2004). U skladu s tim možemo pretpostaviti da se odnos između CCI-a i ukupnog sadržaja N u lišću šumskoga drveća tijekom vegetacijskoga razdoblja mijenja ovisno o intenzitetu translokacije N koja ovisi o sukcesivnoj produkciji izbojaka. Stoga odnos CCI očitanja s jedne strane i koncentracije ukupnoga N u lišću proljetnih i/ili sekundarnih izbojaka s druge strane može značajno varirati tijekom vegetacijskoga razdoblja. Ovo istraživanje provedeno je na hrastu lužnjaku iz razloga što je on važna gospodarska vrsta šumskoga drveća koja tvori niz šumskih zajednica na čitavom području Europe (Maděra i dr. 2008). U skladu s tim, mnogo se napora ulaže u proizvodnju žira i sadnoga materijala neophodnoga za uspješnu obnovu lužnjakovih sastojina (Matić i dr. 2008). Prema Schmal i dr. (2011) ta proizvodnja usko je povezana s dušičnom gnojidbom, jer upravo N predstavlja najvažniji makroelement koji regulira gotovo sve fiziološke procese o kojima ovisi rast i razvoj biljaka (Evans 1989.; Evans i Poorter 2001; Lawlor 2001; Cantón i dr. 2005; Han i dr. 2008). S obzirom na sve navedeno, ciljevi ovoga rada su (1) utvrditi odnos između CCI-a i koncentracije N u lišću proljetnih i sekundarnih izbojaka s obzirom na vrijeme njihova uzorkovanja, (2) utvrditi da li se kalibracijske jednadžbe konstruirane na temelju lišća proljetnih i sekundarnih izbojaka uzorkovanoga u isto vrijeme međusobno razlikuju, (3) raspraviti mogućnost praktične primjene klorofilmetra CCM-200 u svrhu precizne procjene stanja ishrane hrasta lužnjaka s N. Materijali i metode Materials and methods Biljni materijal i područje istraživanja – Plant material and study site Istraživanje je provedeno tijekom dva vegetacijska razdoblja 2009. i 2010. godine na 30 vegetativno razmnoženih jedinki |