DIGITALNA ARHIVA ŠUMARSKOG LISTA
prilagođeno pretraživanje po punom tekstu




ŠUMARSKI LIST 1-2/2017 str. 82     <-- 82 -->        PDF

PROF. DR. SC. DALIBOR BALLIAN I DR. SC. MIRZETA MEMIŠEVIĆ HODŽIĆ: ZNANSTVENA MONOGRAFIJA „VARIJABILNOST HRASTA LUŽNJAKA (QUERCUS ROBUR L.) U BOSNI I HERCEGOVINI“
Davorin Kajba
U 2016. godini tiskana je i druga značajna znanstvena monografija od izdavača Udruženja inženjera i tehničara šumarstva Federacije Bosne i Hercegovine (UŠIT BiH) i suizdavača Silva Slovenica – izdavačkog centra Šumarskog instituta Slovenije u Ljubljani. Monografija ima 322 stranice, od čega 95 slika i 110 tablica.
U Uvodu autori daju povijesni pregled razvoja bosansko­hercegovačkih šuma s naglaskom na šume hrasta lužnjaka, gubitak njihovih površina i strukture te njihovo značenje s gospodarskog i ekološkog stajališta. Također su sažeto navedeni rezultati istraživanja koji su obuhvaćeni monografijom, uključujući morfološku varijabilnost, pokuse provenijencija, kao i biokemijske i molekularne analize.
Poglavlje Nestanak hrasta lužnjaka u Bosni i Hercegovini daje prikaz velikih sječa koje su počele dvadesetih godina 19. stoljeća, a kulminirale su početkom 20. stoljeća te dovele do velikog devastiranja lužnjakovih šuma.
U poglavlju Biosistematska pripadnost hrasta lužnjaka prikazuju se osnovne karakteristike nekih taksonomskih jedinica.
Detaljan prikaz roda Quercus dan je u poglavlju Osnovne karakteristike roda Quercus L., a odlikuje se velikom varijabilnošću i polimorfnošću, što se može zaključiti iz istraživanja brojnih autora, a uključujući i novija taksonomska istraživanja bazirana na kloroplastnim i jezgrinim sekvencama.
U poglavlju Morfološke karakteristike hrasta lužnjaka dan je prikaz od citološke morfologije kromosoma do detaljnog opisa ove vrste sa svim svojim morfološkim karakteristikama. Prikaz kretanja ove vrste, odnosno njegove seobe iz svojih glacijalnih pribježišta s juga Europe, prema središnjoj, zapadnoj, istočnoj i sjevernoj Europi na osnovi provedenih istraživanja peludi i haplotipova, obrađen je poglavlju Dinamika populacija hrasta lužnjaka.
Ekologija hrasta lužnjaka predstavlja zasebno poglavlje, a uključuje potpoglavlja zahtjeva za svjetlom, temperaturom i vlagom. Poglavlje Prirodno rasprostranjenje hrasta lužnjaka u Europi i Bosni i Hercegovini daje pregled tipa prirodne rasprostranjenosti ove vrste. Navedena je njegova velika ekološka amplituda visinske rasprostranjenosti u Bosni i Herce­govini od 150 m n.v. u Posavini do 900 m n. v. na Glasi­načkoj visoravni.
U poglavlju Ekološko-vegetacijska pripadnost hrasta lužnjaka detaljno je prikazana ekološko – vegetacijska razdjelba šuma na sjemenske jedinice (oblasti, područja i rajone). Utvrđeno je pet oblasti s pripadajućim područjima hrasta lužnjaka. Za svaku sjemensku jedinicu dan je i opis realne i potencijalne šumske vegetacije.
Poglavlje Ekološko-fitocenološka pripadnost lužnjaka u BiH sadrži pregled glavnih fitocenoza značajnih za ovu vrstu, a najvećim dijelom odnosi se na fitocenoze šuma lužnjaka i običnog graba (Carpino betuliQuercetum roboris, Rauš 1969) koje pripadaju svezi mezofilnih šuma običnog graba Carpinion betuli illyricum (et moesiacum) Horvat 1958.
U poglavlju Morfološka varijabilnost lista hrasta lužnjaka u Bosni i Hercegovini prikazan je vrlo detaljan niz rezultata

ŠUMARSKI LIST 1-2/2017 str. 83     <-- 83 -->        PDF

istraživanja unutarpopulacijske i međupopulacijske varijabilnosti listova po analiziranim morfometrijskim karakteristikama. Detaljno su obrađene metode sabiranja, mjerenja i obrade podataka istraživanih svojstava lista korištenjem različitih statističkih metoda. Analizirana je i diferenciranost ovih svojstava prema nadmorskim visinama i prema ekološko-vegetacijskoj raspodjeli. Cilj određivanja granica sjemenskog područja je da se uvede jedna učinkovitija kontrola kretanja šumskog reprodukcijskog materijala, uz izbjegavanje da bude upotrijebljen u neadekvatnim ekološkim uvjetima.
Poglavlje Varijabilnost hrasta lužnjaka u bosanskohercegovačkom testu provenijencija u uvodnom dijelu sadrži ukupne rezultate brojnih istraživanja varijabilnosti fenoloških i kvantitativnih svojstava kod hrasta lužnjaka koja su provedena u Europi. Poglavlje sadrži detaljan opis sakupljanja, osnivanja i praćenja pokusa sa 28 provenijencija iz Bosne i Hercegovine (pokus provenijencija Žepče – Lugovi). U cilju utvrđivanja varijabilnosti morfoloških svojstava unutar i između provenijencija hrasta lužnjaka istraživanja mjerene su visine, promjeri na vratu korijena i izračunat je visinski prirast biljaka. Izvršena su i fenološka opažanja tijekom dviju godina sa šest različitih fenofaza. Istraživana kvantitativna svojstva obrađena su analizom varijanci, diskriminantnom analizom, testom normalnosti raspodjele, a rezultati istraživanja, kao i evidencija preživljavanja u pokusu provenijencija prikazani su u zasebnim potpoglavljima kroz tri godine plantažne starosti, odnosno kod dvije godine prosječnog prirasta.
U poglavlju Biokemijska istraživanja varijabilnosti uvodno su prikazane studije genetskog diverziteta i diferencijacije različitih vrsta šumskoga drveća, korištenjem izoenzimskih analiza u Europi i svijetu. U dijelu bosanskohercegovačkih prirodnih populacija hrasta lužnjaka također su provedene genetske analize uz uporabu biokemijskih markera, izoenzima, a za analizu je korišten materijal iz testa provenijencija u Žepču. U svrhu istraživanja genetske strukture, genet­skog diverziteta i genetske diferenciranosti provenijencija hrasta lužnjaka korišteno je 10 enzimskih sustava s ukupno 14 genskih lokusa. Kako bi se istražio veći broj jedinki unutar provenijencija, te tako sigurnije utvrdila unutarprovenijencijska varijabilnost, istraživanje je obuhvatilo 20 karakterističnih provenijencija i 50 ispitivanih jedinki po provenijenciji. Iz relativnih frekvencija alela analiziranih lokusa utvrđeno je da je od 14 analiziranih lokusa njih devet polimorfno, a da su ostali relativno monomorfni. Radi ocjene genetske raznolikosti izračunat je srednji broj alela po lokusu (A/L), te njihove razlike među provenijencijama. Uz srednji broj alela po lokusu također je prikazan srednji broj genotipova po lokusu koji služi za prikazivanje raznolikosti unutar, kao i između populacija. Visok stupanj polimorfnosti utvrđen je kod genskih lokusa AAP-A, PGM-B, IDH-A, IDH-B i IDH-C, a najveći broj polimorfnih lokusa imala je provenijencija Živinice (12) s dva relativno monomorfna. Po 10 polimorfnih lokusa imaju provenijencije Hrgovi Srebrenik, Kaćuni, Kotor Varoš, Miljevina i Sokolac. Također, na nekim genskim lokusima i kod nekih populacija utvrđena je prisutnost rijetkih alela (čija je frekvencija u populaciji ≤ 1%). Za svaki genski lokus prikazana je grafička frekvencijea alela po provenijencijama i zimogram enzimskog sustava.
Zasebna potpoglavlja Stvarna heterozigotnost i Teorijska (očekivana) heterozigotnost daju pregled ovog vrlo važnog mjerila raznolikosti u populaciji, a postojeće razlike između stvarne i teoretske heterozigotnosti pokazuju odstupanje stvarnog stanja od stanja ravnoteže. Najveću vrijednost stvarne heterozigotnosti iskazala je provenijencija Olovo s 0,2907, a najmanju Bosanska Dubica s 0,1571. Veće vrijednosti stvarne heterozigotnosti od očekivane utvrđeno je za osam provenijencija (Bosanski Brod, Hrgovi Srebrenik, Jelah, Kaćuni, Kotor Varoš, Olovo, Stojčevac i Žepče). Populacija Bosanski Brod, koja je više otvorena prema posavskim populacijama u Hrvatskoj, te populacije Hrgovi Srebrenik, Jelah i Kotor Varoš još uvijek su dobre strukture u odnosu na ostale populacije u Bosni i Hercegovini. Za male i izolirane populacije Olovo i Stojčevac utvrđene su nešto veće vrijednosti stvarne heterozigotnosti od očekivane, što se pripisuje očuvanju dobre genetske strukture. Pomoću analize izoenzimskog stupnja heterozigotnosti dobiveni su vrijedni rezultati iz kojih je vidljivo je da su prisutne razlike između istraživanih populacija, a posebno između malih antropogeno izmijenjenih i velikih populacija. U potpoglavlju Fiksacijski indeks dan je detaljan prikaz ovog indeksa koji označava mjeru odstupanja stvarne heterozigotnosti od očekivane Hardy Weinbergove ravnoteže. U osam od 20 provenijencija utvrđene su pozitivne srednje vrijednosti fiksacijskog indeksa, što znači da je u njima prisutan inbriding. Konačan rezultat provedenih istraživanja dao je pozitivnu prosječnu vrijednost indeksa tj. iskazalo se da bosanskohercegovačke populacije pokazuju nisku unutarpopulacijsku raznolikost, uz prosječnu vrijednost fiksacijskog indeksa svih populacija 0,0033, što je posljedica značajne fragmentacije hrasta lužnjaka. U potpoglavljima Multilokusna i gen pool raznolikost, Multilokusna raznolikost (VGEN) i Raznolikost gen-poola (Vp) obrađena je genetska raznolikost, kao kompleksno svojstvo, a čine ga alelne i genotipske vrijednosti.
Potpoglavlje Unutarpopulacijska (unutarprovenijencijska) diferencijacijat) daje pregled dobivenih rezultata srednjih vrijednosti provenijencijske diferencijacije i vrijednosti za gen lokuse, a iskazuju vrijednost različitosti u provenijencijama. Potvrđeno je da sve provenijencije imaju visoke vrijednosti unutarprovenijencijske diferencijacije, od 0,1886, koliko ima provenijencija Stojčevac, do 0,2832, kod provenijencije Jelah. Tablično je prikazana multilokusna i gen pool raznolikost za sve istraživane genske lokuse.
U potpoglavlju Genetska diferencijacija između provenijencija prikazani su dobiveni rezultati za frekvencije alela, a

ŠUMARSKI LIST 1-2/2017 str. 84     <-- 84 -->        PDF

utvrđeno je da frekvencije odstupaju od očekivanih i to za sve gen lokuse, osim AAP-A, dok za frekvencije genotipova odstupaju za sve gen lokuse, osim AAP-A i IDH-B. Time je potvrđeno da među populacijama postoji varijabilnost, odnosno postoje statistički značajne razlike između populacija, između istih gen lokusa, a ovisno o populaciji, za sve gen lokuse (osim AAP-A i IDH-B) na razini od 0,01%. Tako dobivena varijabilnost izravno utječe na genetsku međupopulacijsku diferencijaciju i predstavlja značajan rezultat za razumijevanje genetske strukture populacija hrasta lužnjaka u Bosni i Hercegovini. Također su u poglavlju Genotipska odstupanja između provenijencija njihove vrijednosti izračunate za svaki gen lokus, kao i njihova alelna odstupanja između provenijencija (obrađena u zasebnom poglavlju). Zasebno u jednom poglavlju obrađena su i multilokusna odstupanja između provenijencija. U poglavlju Gen pool diferencijacija između provenijencija prikazani su rezultati iz kojih je vidljivo da je najmanje međusobno odstupanje gen poola utvrđeno kod provenijencija Bosanski Brod i Stojčevac koje iznosi 0,0059, a najveće kod provenijencija Olovo i Žepče 0,2066.
Istraživanje genetske diferencijacije populacija hrasta lužnjaka obrađeno je u poglavlju Mikrosatelitna varijabilnost hrasta lužnjaka u Bosni i Hercegovini. U istraživanje je uključeno 14 populacija sa po 20 stabala, s izuzetkom populacija Kiseljak gdje su uzorci sakupljeni sa deset stabala i Novi Šeher s pet stabala. Napomenuto je da je za ove populacije učinjena identifikacija, ali zbog malog broja uzoraka nisu uzeti za sve analize, nego samo za fiksacijski indeks. Korištena su četiri nuklearna mikrosatelita (SSR), QpZAG1/5, QpZAG9, QpZAG36, QpZAG108 i analiziran je polimorfizam u dvanaest populacija hrasta lužnjaka. Nakon uspješnog sekvencioniranja amplificiranih uzoraka iz analiziranih populacija i statističke obrade podataka, kao rezultat je dobiveno ukupno 108 različitih alela. Rezultat je pokazao postojanje velike polimorfnosti kod analiziranih mikrosatelita, odnosno genetske raznolikosti, čak i u malim, izoliranim populacijama koje su obuhvaćene ovim istraživanjem. Na osnovi tih rezultata evidentno je da hrast lužnjak s ovom grupom nuklearnih SSR markera ne pokazuje velik udio nespecifičnih alela. Tablično je prikazan prosječan broj alela po populaciji, a analizom broja specifičnih alela (private alleles) dobivena je visoka vrijednost za jedno ovako relativno malo područje koje je obuhvatila analiza. Stvarna heterozigotnost, u svim slučajevima bila je manja od teoretske. Prisutne razlike između stvarne i teorijske heterozigotnosti iskazale su odstupanje stvarnog stanja od stanja ravnoteže, a što je i za očekivati s obzirom na veličine istraživanih populacija te stanje u kojem se nalaze sve prirodne populacije hrasta lužnjaka u Bosni i Hercegovini. Tablično su u istom poglavlju prikazani rezultati F-statistike za genetsku raznolikost i diferencijaciju, kao i Neijeve standardne genetske udaljenosti, te parovi FST vrijednosti. Dvosmjerna ugniježđena ANOVA analiza korištena je za particioniranje ukupne genetske varijance između triju visinskih skupina, kao i ispitivanje drift mutacijske ravnoteže kod polimorfnih lokusa. Genska raznolikost promatrana (HE) je u usporedbi s genskom očekivanom raznolikosti na drift mutacijskoj ravnoteži (HEQ). U poglavlju autori ispravno navode da je problem ovog istraživanja bio u malom broju lokusa koji je analiziran, pa je bilo otežano donijeti bilo kakav definitivan zaključak. Ipak, dobiveni rezultati ukazuju da se u rezultatima pojavljuje određeni suvišak genetske raznolikosti, koji pak ukazuje na genetsko usko grlo. Također, nije prisutno ni grupiranje prema zemljopisnoj pripadnosti, slivovima rijeka, odnosno prema logičnom toku gena. U potpoglavlju Fiksacijski indeks prikazani su rezultati koji pokazuju da se gen lokusi različito ponašaju prema fiksacijskom indeksu, a da je vidljivo da su u populacijama prisutne, kako pozitivne, tako i negativne vrijednosti gen lokusa.
Poglavlje Preporuke za gospodarenje hrastom lužnjakom u Bosni i Hercegovini sadrži zaključna saznanja o varijabilnosti ove vrste dobivene primjenom rezultata istraživanja hrasta lužnjaka u Bosni i Hercegovini, što će doprinjeti kao osnova za stvaranje strategije u gospodarenju ovom vrijednom vrstom. To se posebno odnosi na njenu reintrodukciju na degradiranim i napuštenim staništima uz potrebu usmjeravanja uzgojno-gospodarske aktivnosti na povećanje heterozigotnosti sastojina. Također će doprinijeti smjernicama za očuvanje genetske raznolikosti ove vrste metodama in situ, ex situ, kao i mjerama za pomlađivanje sastojina i obnovu njihovog genetskog potencijala.
Na 18 stranica navedena je opsežno korištena literatura, a na kraju monografije nalazi se sažetak na engleskom i hrvatskom jeziku.
Mora se naglasiti da je i ova monografija, nakon objave monografije obične jele, još jedan jedinstveni primjer i hvalevrijedno djelo nastalo kao plod višegodišnjih istraživanja obaju koautora. Monografija predstavlja još jedan izuzetan prikaz koji obuhvaća ne samo povijest gospodarenja hrastom lužnjakom, već i iscrpan opis sadašnjeg stanja varijabilnosti lužnjakovih šuma u Bosni i Hercegovini. Rezultati upućuju na dokaz velike raznolikosti ove vrste, a poslužit će kao smjernica i odgovarajuća pomoć pri budućim istraživanjima i korištenju reprodukcijskog materijala. Monografija je namijenjena užoj šumarskoj znanstvenoj javnosti i napisana je jasno i razumljivo, na potrebnoj sveučilišnoj i visokoj stručnoj razini, a moći će je koristiti znanstvenici i stručnjaci prirodoslovnog i biotehničkog područja, studenti, učenici, ali i široki krug čitatelja ljubitelja prirode. Monografija se može preporučiti kao dodatna literatura iz područja šumarstva, posebno u oplemenjivanju i uzgajanju šuma, te će pridonijeti očuvanju jedne značajne šumske vrste u širokom bogatstvu biljnog svijeta Bosne i Hercegovine.