DIGITALNA ARHIVA ŠUMARSKOG LISTA
prilagođeno pretraživanje po punom tekstu



ŠUMARSKI LIST 3-4/2018 str. 95     <-- 95 -->        PDF

Prof. dr. sc. Dalibor Ballian i dr. sc. Gregor Božić: BIOKEMIJSKA VARIJABILNOST SMREKE (Picea abies Karst) U BOSNI I HERCEGOVINI
Davorin Kajba
Početkom godine tiskana je i četvrta značajna znanstvena monografija šumskog drveća od izdavača Udruženja inženjera i tehničara šumarstva Federacije Bosne i Hercegovine (UŠIT FBiH) i suizdavača Silva Slovenica – izdavačkog centra Šumarskog instituta Slovenije u Ljubljani. Monografija sadrži 221 stranicu, od čega 102 slike i 40 tablica.
U Uvodu autori daju općeniti pregled šuma i kultura obične smreke navodeći da predstavlja jednu od najvažnijih vrsta europskih šuma. Prikazana je njezina uloga u okolišu, njezina komercijalna uporaba, osjetljivost na onečišćenja zraka i druge oblike utjecaja čovjeka, što doprinosi razlozima za poseban interes za ovu vrstu. Oko 200 godina smreka se intenzivno sadi unutar i izvan njenoga prirodnog rasprostiranja, a za Bosnu i Hercegovinu prikazani podaci odnose se na sve šume po svojoj vlasničkoj strukturi, uzgojnom obliku, namjeni i fitocenološkim jedinicama. Autori navode kako je ova vrsta bila predmet brojnih istraživanja s biokemijskim i molekularnim biljezima, s naglaskom na dobivene različite razine i strukture genetske varijabilnosti, kao i ozbiljnu prijetnju njenom nestanku zbog zagađenja zraka i globalnog zatopljenja. Obična smreka je vrlo često u zemljama središnje i sjeverne Europe identificirana kao prioritetna vrsta u strategijama za očuvanje genetičkih izvora na nacionalnoj, ali i na paneuropskoj razini.
Poglavlje Biosistematska pripadnost smreke sadrži saznanja moderne sistematike koja uvažava znatne razlike u usporedbi sa starim načelima i izdvajanju taksona na temelju morfologije, što pokazuje da se moderna taksonomija i sistematika nalaze u znatnom previranju zbog primjene novih molekularnih metoda u istraživanjima. Navodi se da sistematika smreka još nije u potpunosti riješena na zadovoljavajući način o čemu svjedoče brojni radovi. Njena je taksonomska varijabilnost poznata, a prema europskoj flori prihvaćaju se dvije glavne svojte na razini podvrsta: europska smreka (Picea abies ssp. abies) i sibirska smreka (Picea abies ssp. obovata (Ledeb.) Domin). Neki autori smatraju da su te dvije svojte dva ekotipa unutar cjelovitog europskog rasprostiranja, dok u novijoj karti prirodne vegetacije Europe navode se kao odvojene vrste. Ovo poglavlje obuhvaća i pregled taksonomskih jedinica s njihovim osnovnim karakteristikama.
U poglavlju Morfološka svojstva smreke utvrđuje se da je to vrlo visoko polimorfna vrsta, odnosno da je ustanovljena varijabilnost morfoloških svojstava s obzirom na širok euroazijski areal rasprostiranja, kao i njezina ekološka diferencijacija.

ŠUMARSKI LIST 3-4/2018 str. 96     <-- 96 -->        PDF

Također je u poglavlju dan detaljan opis ove vrste sa svim svojim morfološkim karakteristikama.
Poglavlje Prirodna rasprostranjenost smreke, sa podpoglavljima Rasprostranjenje smreke u Europi i Bosni i Hercegovini daje pregled njezine rasprostranjenosti koja je ograničena na sjevernu Europu i istočnu Rusiju, te na planinska područja središnje i južne Europe. Na sjeverozapadu Balkanskog poluotoka vezana je s uskim pojasom za Alpe, dok se prema jugu širi u bosanskim planinama, a u visinskom rasprostiranju smreka se na Balkanu penje i do 2200 m n.v. Na teritoriju Bosne i Hercegovine smreka raste na sjevernim padinama Grmeča, Osečenice, Klekovače i Lunjevače te uz tok rijeke Sane. Ovo rasprostiranje u povezanosti staništa nastavlja se dalje spram juga i obuhvaća planinske predjele između Glamočkog polja i doline Vrbasa, planine oko sliva Plive i Janja, zaokružuje Kuprešku visoravan i širi se na planinu Stožer, Radušu, Ravašnicu i Želivodić. Nešto sjevernije od tog područja nalaze se izolirana nalazišta na sjevernom rubu Podrašničkog polja kod Mrkonjić Grada, na Dimitoru spram Ključa te pojedinačno i u šumama Manjače i Zmijanja. Posebno značajno nalazište smreke navodi se za Hercegovinu u slivu rijeke Neretve.
U poglavlju Postglacijalna seoba obične smreke navode se rezultati istraživanja na postglacijalnim migracijama smreke koji ukazuju da je ona posljednju glacijaciju preživjela u najmanje sedam pribježišta iz kojih se širila tijekom holocena. Tijekom svoga širenja smreka je prošla kroz različite genetske promjene na svojim migracijskim putovima. Potpoglavlje Postglacijalna migracija smreke na temelju makrofosila sadrži rezultate analiza, koji evidentno potvrđuju da obična smreka vodi podrijetlo iz dva glacijalna pribježišta. Prvo se nalazi na zapadu Rusije, odakle se obična smreka premješta i širi na Skandinavski poluotok i Finsku te jugozapadno u Poljsku. Drugo pribježište je u području jugozapadnih Alpa te Dinarskih Alpa i Karpata, a iz tog se područja širi na središnju Europu. O južnom, alpskom glacijalnom pribježištu i migraciji smreke ka sjeveru pod stalnim je pritiskom nastalih dramatičnih klimatskih promjena, odnosno kontinuiranog globalnog zatopljenja.
U potpoglavlju Postglacijalna migracija smreke na temelju molekularnih istraživanja autori iznose da su molekularne metode najpouzdanije u rješavanju postglacijalnih migracija. Suvremena i brojna fitogeografska istraživanja, kao što su migracije drveća, obično se oslanjaju na DNK biljege iz organela, te u tom slučaju predstavljaju povijest jednog gena. Da bismo u potpunosti riješili povijest populacije organizma, potrebno je uporabiti više različitih neovisnih genetskih biljega. Zato se, kombinirajući mitohondrijske (mt) ili kloroplastne (cp) dijelove DNK s jezgrinim biljezima, steklo bolje razumijevanje o prošlosti i sadašnjosti ove vrste. Populacije u refugijalnim područjima često pokazuju visoku alelnu raznolikost zbog refugijske postojanosti i povijesno nakupljene varijabilnosti. Autori navode kako je u vezi s ovom tvrdnjom registrirana relativno visoka unutarpopulacijska genetička raznolikost smreke. No, iznimke su u dijelovima istočnih Alpa, zapadnim Karpatima i na jugozapadu bugarskih planina. Niska genetska raznolikost u ovim područjima može se objasniti genetskim driftom, izazvanog malom veličinom pribježišnih populacija i/ili smanjenom veličinom populacije tijekom hladnog i suhog mlađeg drijasa.
Poglavlje Ekološke osobitosti smreke sadrži saznanja kako je potrebno razlikovati optimalne stanišne uvjete i granične stanišne uvjete za smreku. Navodi se da utjecaj klimatskih čimbenika ima značajan utjecaj u prirodnom rasprostiranju smreke, budući da postoje velike klimatske razlike između pojedinih populacija. Klimatski najprilagodljivije populacije rastu u subalpskoj do montanoj visokoplaninskoj klimi sa suhim do vlažnim subkontinentalnim svojstvima klime. Primarno ograničenje rasprostiranja smreke je u konkurenciji mješovitih šuma listača, koje su bolje prilagođene na nedovoljnu količinu vlage u ljetnim mjesecima. Navedena je posebice velika amplituda u godišnjim količinama padalina koje variraju od 500 do 3000 mm. Količina padalina u vegetacijskom periodu odražava se posebno u visinskom prirašćivanju. Optimalno prirašćivanje smreke je u alpsko-hercinskom području rasprostiranja (Njemačka), sa 490 do 580 mm padalina u vegetacijskom periodu i pri prosječnoj godišnjoj temperaturi od 6 °C. Kod količine padalina ispod 300 mm, što je slučaj na sjeveroistoku Europe, granica rasta smreke uvjetovana je čimbenikom zračne vlage. S pojačanjem kontinentalne klime, pri istoj količini padalina u vegetacijskom periodu smreka bolje prirašćuje. U takvim uvjetima, smanjenje količine padalina u vegetacijskom periodu može se ublažiti uzimanjem dostupne vode iz tla, što imamo slučaj u Poljskoj (prašuma Bjalovježa). Zaključuje se da to može rezultirati genetskom varijabilnošću, a posebno u razlikama morfoloških, fenoloških i fizioloških svojstava, iskazujući prilagodbu određenim uvjetima. Veća genetska varijabilnost, koja je registrirana u sjevernim populacijama, može predstavljati gradijent razlike između europskih i sibirskih smreka. Razlike između populacija uglavnom se odnose na prilagodbu lokalnim toplinskim uvjetima i vlažnosti. Sjeverne populacije su se očito prilagodile hladnim uvjetima sredine, dok su se srednjoeuropske prilagodile nešto blažim klimatskim uvjetima. U sjeveroistočnom području vrsta je postigla dobru jesenju prilagodbu na niske temperature i one su otpornije na zimske mrazove i ekstremne hladnoće, ali su više osjetljive na infekcije patogena koje nastaju od dugotrajnog zadržavanja snijega na granama, kao i na ljetne suše.
Zasebno poglavlje Ekološko-vegetacijska pripadnost smreke s opisom pojedinih karakterističnih fitocenoza sadrži detaljnu ekološko-vegetacijsku razdjelbu šuma. Fitocenoze

ŠUMARSKI LIST 3-4/2018 str. 97     <-- 97 -->        PDF

smreke nalaze se u samo jednoj oblasti unutarnjih Dinarida, a podijeljene su na više područja:
a) područje Cazinske krajine; b) područje zapadnobosansko vapnenačko-dolomitno; c) srednjobosansko područje; d) zavidovićko - teslićko područje; e) područje istočnobosanske visoravni i f) jugoistočno bosansko područje. Tablično su prikazani osnovni klimatski podaci koji su jako bitni za razumijevanje ekološko-vegetacijske razdjelbe. U poglavlju Pregled fitocenoza smreke u Bosni i Hercegovini dan je detaljni opis fitocenoloških zajednica sa svojim osnovnim varijantama-subasocijacijama.
Poglavlje Dosadašnja istraživanja varijabilnosti sa svojim podpoglavljem Osnovne genetske postavke o običnoj smreci daje prikaz varijabilnosti različitih zemljopisnih rasa s obzirom na njihovu zemljopisnu izolaciju, a općenito se rasprostranjenje obične smreke može podijeliti u tri veća područja: a). srednjoeuropsko i južnoeuropsko; b.) sjevernoeuropsko; i c.) istočnoeuropsko područje. U ovom dijelu prikazana su najnovija istraživanja na razini genetske diferencijacije obične smreke povezana su s njenom rekolonizacijom nakon posljednje glacijacije i zasnovane na analizi varijabilnosti kloroplastne DNK. Također su navedena ranija istraživanja provedena uporabom izoenzimskih biljega i morfoloških karakteristika. U podpoglavlju Izloženost propadanju genetske strukture smreke daju se rezultati za istraživane populacije obične smreke koje su izložene stalnom propadanju i trajnom nestanku zbog nerazumnih ljudskih aktivnosti ili neplanskim gospodarenjem. Time se remeti struktura šuma, a kao posljedica javljaju se štetnici koji izravno ili neizravno ostavljaju neizbrisiv trag u genetičkoj strukturi autohtonih populacija. Posebno je to naglašeno za sastojine na rubovima rasprostiranja, kao što je slučaj sa smrekom iz Bosne i Hercegovine. Podpoglavlje Raznolikost šumskih genetskih izvora sadrži rezultate istraživanja koja su dokumentirano pokazala da je došlo do velikog gubitka genetskih informacija iz mnogih populacija u središnjoj i zapadnoj Europi. U tim područjima ugrožena je stabilnost ekosustava, što se izravno odražava i na sustav gospodarenja običnom smrekom, odnosno na gospodarenje s narušenom strukturom šumskih ekosustava. U podpoglavlju Poznavanje prilagodbenih genetskih pokazatelja navode se oblici genetskog potencijala smreke, pod djelovanjem odgovarajućih selekcijskih pritisaka i rezultatima prilagodbe i potencijala populacije. Podpoglavlje Pokusi provenijencija daje zaključke provenijeničnih pokusa, a njihovi rezultati najbolje pokazuju genetsku diferencijaciju smreke, a što se može izravno iskoristiti u uzgojnim zahvatima.
U poglavlju Biokemijska varijabilnost i podpoglavlju Genetska varijabilnost smreke u centralnim Dinarskim alpama dan je detljan prikaz biokemijskih istraživanja, a uključuje 10 enzimskih sustava s ukupno 20 gen lokusa, odnosno 72 alela i to za 13 bosansko-hercegovačkih populacija. Detaljno su prikazani postupci maceracije, priprave gela, elektroforeze i bojenja gela, kao i njihovo očitanje i statistička obrada podataka. Za relativne frekvencije alela analiziranih lokusa dobiveni rezultati ukazuju da su svi od 20 analiziranih gen lokusa polimorfni, a visok stupanj polimorfnosti potvrđen je kod 15 lokusa. Podpoglavlje Genetska raznolikost u populacijama sadrži rezultate istraživanja raznolikosti alela, raznolikosti genotipova, heterozigotnu raznolikost, fiksacijski indeks, međupopulacijske diferencijacije za gen lokuse, njihova genetska odstupanja i klaster analize prema Neiju.
Zasebno je u podpoglavlju Genetska struktura smreke na planini Vlašić obrađena ta introducirana populacija, budući je iskazala dobre rezultate u odnosu na druge unešene populacije. Autori navode da nepoznavanje podrijetla i ekologije reprodukcijskog materijala može ostaviti nesagledive posljedice za autohtone genetske izvore u budućnosti kroz genetska zagađenja. Analizom 20 izoenzimskih gen lokusa za populaciju Vlašić, od čega je 13 bilo polimorfno, utvrđeno je da je ona aloktona i da se ne može povezati s populacijama iz Europe jer je miješanog podrijetla.
U podpoglavlju Genetska diferenciranost subpopulacija obične smreke na planini Igman istraživane su dvije prirodne subpopulacije smreke s planine Igman, s tim da je jedna mrazišnog, a druga normalnog tipa. Subpopulacije s Igmana iskazale su nisku razinu varijabilnosti, odnosno alelnog diverziteta, dok su prisutne značajne razlike u frekvencijama alela. Neki od nađenih alela su rijetki i pokazuju svojstvenost samo za odgovarajuću subpopulaciju, kao i heterozigotnost pojedinih alela. Genetska varijabilnost unutar subpopulacija ponaša se slično heterozigotnosti, gdje pojedini gen lokusi pridonose znatno više varijabilnosti od drugih. Autori zaključuju da ukoliko želimo napraviti intervenciju na mrazištu, potrebno je koristiti samo autohtoni materijal mrazišne smreke sakupljan na tom staništu i koji će biti uporabljen samo na mrazištima. Stoga šumski reprodukcijski materijal smreke koja raste izvan mrazišta treba uporabiti samo na istim staništima koja su propisana prema molekularno-genetičkoj razdjelbi.
Poglavlje Genetska istraživanja populacija smreke iz ekstremnih staništa Sphagno – Piceetum u Bosni i Sloveniji sadrži rezultate istraživanja populacija smreke s planinskog područja Slovenije i centralnih Dinarskih Alpa u Bosni i Hercegovini, a koje se nalaze u specifičnim geomorfološkim i klimatskim uvjetima (Sphagno – Piceetum montanum). Uspoređivane su genetske strukture triju populacije smreke s tri ekološke lokacije u Sloveniji i Bosni. Populacije su pokazale visoku razinu varijabilnosti, alelnog i genotipskog diverziteta, a neki od nađenih alela su rijetki i pokazuju svojstvenost samo za odgovarajuću populaciju, kao i heterozigotnost pojedinih alela.

ŠUMARSKI LIST 3-4/2018 str. 98     <-- 98 -->        PDF

U poglavlju Usporedni pokazatelji genetske varijabilnosti i propadanja smreke u nekim dijelovima Bosne i Hercegovine prikazani su radovi na usporedbi broja suhih stabala i brojnog stanja potkornjaka. Ranije dobiveni rezultati molekularno-genetskih analiza uspoređivani su s podacima brojnosti potkornjaka i brojem osušenih stabala. Populacija Vlašić je znatno odstupala od ostalih populacija, imala je najveći prosječni broj insekata, kao i najveći broj suhih stabala, dok na molekularno-genetičkoj razini dobivene su jako niske vrijednosti genetskih parametara. Ovo je i za očekivati budući je ova populacija umjetno unešena, a podrijetlo reprodukcijskog materijala je nepoznato.
Autori u poglavlju Preporuke za očuvanje smreke u Bosni i Hercegovini, daju detaljni prikaz očuvanja genetskih izvora i to kroz više podpoglavlja: Genetske razlike između populacija zbog različitih uvjeta okoline, Očuvanje genetske raznolikosti smreke, Očuvanje genetske raznolikosti prirodnim pomlađivanjem, Očuvanje genetske raznolikosti umjetnim pomlađivanjem, Potvrda genetskog bogatstva u populacijama, Broj potrebnih populacija za banke gena in situ i Obnova genetskih potencijala. Autori ističu značenje prirodnog i umjetnog pomlađivanja i obnove genetskih potencijala smreke, za što je odlučujući broj sjemenskih sastojina, sjemenskih zona i sjemenskih plantaža. Zaključuju da je odlučujući broj biljaka, njihova horizontalna i vertikalna struktura, kao i tip gospodarenja (jednodobna ili preborna struktura šume). Kod populacija s pojavom rijetkih alela, a prilikom njihove obnove, treba voditi računa o strukturi mlade sastojine i omogućiti prenošenje rijetkih alela na sljedeću generaciju, po mogućnosti prirodnom obnovom. Ako se to pokaže nedovoljnim, pristupiti i umjetnoj obnovi, no uporabom samo genetski provjerenog autohtonog reprodukcijskog materijala. Svaku obnovu trebalo bi pratiti povremenim genetsko-molekularnim istraživanjima, jer se razlike između starih i mladih stabala u jednoj populaciji, uz odgovarajuće uzgojne mjere, mogu svesti na minimum.
Na 27 stranica navedena je opsežno korištena literatura, a na kraju rukopisa nalazi se sažetak na engleskom i hrvatskom jeziku.
Monografija je vrijedan doprinos poznavanju varijabilnosti obične smreke, budući da ona s gospodarskog i ekološkog stajališta, predstavlja jednu od najznačajnijih vrsta šumskog drveća u Bosni i Hercegovini. Knjiga je bogato ilustrirana brojnim slikovnim i tabličnim prilozima i prikazuje velik dio onoga što je detaljno opisano tekstom. Djelo je namijenjeno užoj šumarskoj znanstvenoj javnosti i napisano je jasno i razumljivo, na potrebnoj sveučilišnoj i visokoj stručnoj razini, a moći će je koristiti znanstvenici i stručnjaci prirodoslovnog i biotehničkog područja, studenti, učenici, ali i široki krug čitatelja ljubitelja prirode. To monografsko djelo rado će se preporučiti kao dodatna literatura iz područja šumarstva, posebice u oplemenjivanju i uzgajanju šuma, te će pridonijeti saznanjima o potrebi očuvanja genetičkih izvora ove vrste u širokom bogatstvu biljnog svijeta Bosne i Hercegovine. Ova vrijedna monografija predstavljat će i bitan doprinos pozitivnom odnosu ljudi prema šumskom drveću i većoj popularizaciji vrijednih i ugroženih vrsta, kao i poticaj da se njima posveti sve veća pozornost sukladno šumarsko uzgojnim i genetičkim posebnostima.