DIGITALNA ARHIVA ŠUMARSKOG LISTA
prilagođeno pretraživanje po punom tekstu



ŠUMARSKI LIST 3-4/2019 str. 19     <-- 19 -->        PDF

plantažama obuhvaćena značajna genetska raznolikost, one svakako sadrže ograničen broj genotipova u usporedbi sa sjemenskim sastojinama. S obzirom da je potomstvo proizvedeno u njima namjenjeno uporabi na širokom području, velika se pažnja mora posvetiti procjeni stvarne genetske raznolikosti tako proizvedenog potomstva (Gömöry i dr. 2008.)
Idealna sjemenska plantaža trebala bi funkcionirati kao Mendelijanska populacija sa nasumičnom oplodnjom u kojoj je vjerojatnost oplodnje između bilo koja dva genotipa u populaciji jednaka i neovisna o samim genotipovima (dakle, pretpostavlja se jednaka plodnost svih genotipova i nedostatak specifične sklonosti oplodnje između određenih genotipova). Dodatni preduvjet idealne plantaže je i jednaki vitalitet svog proizvedenog potomstva. Svi ti preduvjeti često nisu zadovoljeni u sjemenskim plantažama, poglavito klonskim.
Klonske sjemenske plantaže prve generacije uobičajeno se postavljaju bez prethodnih saznanja o plodnosti i uzgojnoj vrijednosti pojedinih klonova, te je u takvim uvjetima logično težiti tome da svi klonovi selekcioniranih plus stabala budu predstavljeni sa podjednakim brojem rameta. Međutim, iz različitih razloga taj je uvjet često narušen. Kao što navode Kang i dr. 2001a, u opsežnom istraživanju varijabilnosti efektivnog broja klonova u klonskim sjemenskim plantažama nekoliko vrsta u različitim zemljama, neki od razloga su: dostupnost materijala tj. različit uspjeh cijepljenja, razlike u kvaliteti cijepljenja ovisno o osobama koje cijepe, razlike u otpornosti na biotske i abiotske čimbenike nakon sadnje, razlike u kompatibilnosti sa podlogom, pogreške u označavanju rameta klonova, administrativne i financijske zapreke u nadopunjavanju itd. Sukladno tome, kao i stvarnim razlikama u plodnosti klonova, fenološkoj inkompatibilnosti između određenih parova, te genetske inkompatibilnosti (uključujući i samo-inkompatibilnost) koja dovodi do slabijeg vitaliteta određenog potomstva, može se očekivati gubitak genetske raznolikosti u potomstvu iz plantaža.
Uzimajući u obzir različite parametre koji utječu na stvaran broj roditelja koji će sudjelovati u genetskoj raznolikosti plantažnog potomstva, jasno je da sam ukupni broj klonova koji su uključeni u plantažu (tzv. Census number) ne daje ni približno dostatnu informaciju o funkcionalnosti konkretne plantaže u proizvodnji genetski raznolikog sjemena. Veliki utjecaj na stvarni efektivni broj roditelja ima već i utjecaj neravnopravne zastupljenosti različitih klonova u plantaži, ne uzimajući u obzir utjecaj plodnosti, fenologije i sličnih čimbenika po kojima se klonovi, a i same ramete, međusobno razlikuju.
Najveći doprinos razumijevanju procesa oplodnje u plantažama dala je primjena molekularno-genetičkih metoda, ponajviše jezgrinih mikrosatelitskih biljega u roditeljskoj analizi uzoraka potomstva iz plantaža. Pomoću takvih metoda može se dobiti jasan uvid u genetsku konstituciju potomstva iz plantaže, odstupanja od panmiksije, stupanj kontaminacije stranim peludom, udio pojedinih roditelja u potomstvu tj. efektivnu veličinu plantažne populacije itd. Međutim, takve su metode obično preskupe, da bi se rutinski provodile za dobivanje informacija o genetskoj raznolikosti potomstva za potrebe redovnog gospodarenja plantažama. Zbog toga se za procjenu genetske raznolikosti potomstva najčešće koriste različiti procjenitelji efektivne veličine populacije, čija preciznost ovisi o podacima s kojima se raspolaže.
Lindgren i dr. 1996 uvode tzv. Statusni (efektivni) broj, (Status (effective) number), koji je povezan sa konceptom Grupnog srodstva (Group coancestry (Θ)), tj. vjerojatnošću da su dva gena nasumično uzorkovana iz nekog genetskog izvora jednakog podrijetla. Statusni broj je definiran kao polovica recipročne vrijednosti Grupnog srodstva (Ns = 0,5/Θ). On se može definirati kao “broj međusobno nesrodnih i jednako fertilnih genotipova u hipotetskoj idealnoj plantaži koji bi, nakon slobodnog oprašivanja među potomstvom tih genotipova, rezultirao jednakom količinom inbreedinga, kakvom će rezultirati slobodno oprašivanje među postojećim, stvarnim potomstvom genotipova iz određene plantaže.”
Gömöry i dr. 2008 na primjeru dvije starije i jedne mlađe sjemenske plantaže običnog bora (Pinus sylvestris L.) prikazuju utjecaj različitih, lakše ili teže mjerljivih čimbenika na procjenu Statusnog broja, te ga uspoređuju sa jednostavnijim procjeniteljima efektivne veličine populacije. Naime, autori ispituju da li je Efektivan broj klonova (Nc) (dakle, broj koji ovisi isključivo o broju rameta pojedinih klonova, podrazumjevajući njihovu jednaku plodnost, te slobodno oprašivanje) dobar pokazatelj stvarnog stanja očekivane genetske raznolikosti potomstva iz plantaža ili utjecaj čimbenika dodanih u izračun kompleksnijeg procjenitelja, Statusnog broja (Ns), dovodi do značajnih odstupanja od tog jednostavnog procjenitelja. Ispitivani čimbenici su: opažanja ženske i muške plodnosti, fenološka opažanja, točan raspored i položaj rameta u plantaži tj. njegov utjecaj na vjerojatnost oprašivanja s obzirom na udaljenost među klonovima. U tom i prethodnom radu iste grupe autora (Gömöry i dr. 2000) navedene su formule i detaljno opisani izračuni Statusnog broja i utjecaj navedenih čimbenika. Autori su došli do zaključka da utjecaj pojedinih čimbenika opada sa starošću plantaža. Naime, kod dvije starije plantaže, koje su već postigle puno plodonošenje, Efektivan broj klonova (Nc) pokazao se prilično dobrim procjeniteljem genetske raznolikosti plantažnih potomstava, (što znači da se dobiveni Statusni brojevi (Ns) nisu uvelike razlikovali od njega). To ne znači da između klonova nisu postojale razlike u ženskoj, a poglavito muškoj plodnosti, ali one nisu značajno utjecale na smanjenje Statusnog broja. Dodavanje fenoloških razlika, te razlika u vjerojatnosti oprašivanja, s obzirom na udaljenost, nisu imale osobit utjecaj na smanjenje Statusnog broja.