DIGITALNA ARHIVA ŠUMARSKOG LISTA
prilagođeno pretraživanje po punom tekstu
| ŠUMARSKI LIST 9-10/2021 str. 13 <-- 13 --> PDF |
uvjetovane fenotipske plastičnosti ili stvarnih genetičkih razlika. Pokusni nasadi sa španjolskim provenijencijama hrasta crnike ukazuju da se fenotipske razlike između provenijencija zadržavaju kada se biljke uzgajaju u istim stanišnim uvjetima (Valladares i dr. 2000, 2002, Gimeno i dr. 2009). To potvrđuju rezultati našeg istraživanja prema kojemu klijanci u pokusnom nasadu zadržavaju isti obrazac diferencijacije s obzirom na SLA kao i njihova majčinska stabla u prirodnim sastojinama (Slika 1C). Takav rezultat ukazuje da je diferencijacija provenijencija hrasta crnike barem djelomično rezultat genetičke prilagodbe na lokalne stanišne uvjete, odnosno da bi kod hrasta crnike na istočnoj obali Jadrana kao i u drugim dijelovima njegova areala mogli razlikovati ekotipove. Kako bi dobili jasniji uvid u ekotipsku diferencijaciju hrasta crnike, u ovom dijelu njegova areala potrebno je provesti istraživanja na većem broju provenijencija te pratiti veći broj funkcionalnih i drugih značajki. U velikom broju dosadašnjih istraživanja utvrđena je veza između funkcionalnih značajki lišća i klimatskih prilika na prirodnom staništu istraživanih vrsta (Niinemets 2001, Wright i dr. 2004, 2005, Reich i dr. 2007). Prema tim istraživanjima povećanjem prosječne godišnje količine oborina na nekom staništu povećava se površina lišća (Peppe i dr. 2011), odnosno smanjuje se sklerofilnost lišća izražena odnosom površine lista i mase suhe tvari lista (veći SLA, odnosno manji LMA) (Lamont i dr. 2002, Wright i dr. 2004, 2005). U našem istraživanju sklerofilnost lišća koju opisuje SLA (Slika 1C) ne podudara se s prosječnom godišnjom količinom oborina (Slika 1A), nego s količinom oborina u ljetnom periodu (Slika 1B) i klimatskim deficitom vlage (Slika 2A). Naime provenijencija Pula na prirodnom staništu i pokusnom nasadu ima najveću SLA (Slika 1C) iako se njezino prirodno stanište odlikuje najmanjom prosječnom godišnjom količinom oborina (Slika 1A). Međutim provenijencija Pula pridolazi u području umjereno tople vlažne klime, gdje je raspored oborina povoljniji u odnosu na druge dvije provenijencije koje pridolaze na području sredozemne klime (Seletković i dr. 2011). Prema tome, na području Pule znatno je manje izraženo ljetno sušno razdoblje (Seletković i dr. 2011), na što ukazuju i klimatski parametri prema kojima to područje ima manje aridnu klimu u odnosu na Zadar i Bar (Slika 2A). Utvrđeni obrazac diferencijacije provenijencija s obzirom na SLA i klimatske prilike prati i A izmjerena na klijancima u pokusnom nasadu. Stoga Pula koja ima najvišu SLA i dolazi u najmanje aridnim klimatskim uvjetima ima najnižu A, dok Zadar koji ima najnižu SLA i dolazi u najaridnijim uvjetima ima najvišu A (Slike 1 i 2). Ovakva veza između fotosinteze i SLA nije u skladu s općeprihvaćenim mišljenjem da manji SLA ima negativan utjecaj na intenzitet fotosinteze (Wright i dr. 2004, 2005). Naime, biljke sa sklerofilnijim lišćem (nižom SLA) moraju uložiti više resursa u izgradnju nefotosintetskih tkiva i mezofil takvog lišća manje je učinkovit tijekom fotosinteze (Niinemets i dr. 2009). Međutim prema ranijim istraživanjima intenzitet fotosinteze iskazan po jedinici površine lista kod hrasta crnike opada s povećanjem SLA (Niinemets 2015, Peguero-Pina i dr. 2017), što je u skladu s našim rezultatima (Slika 1C i 2C). Naime, anatomska građa lišća hrasta crnike prilagođena je na način da ono lišće koje ima manju SLA ima i bolju provodljivost CO2 kroz mezofil lista, a provodljivost CO2 kroz mezofil lista je jedan od ključnih parametara koji reguliraju intenzitet fotosintetskih procesa (Peguero-Pina 2017). Osim bolje provodljivosti CO2 kroz mezofil, lišće hrasta crnike koje ima manju SLA sadrži više dušika po jedinici površine (Niinemets 2015, Peguero-Pina i dr. 2017). U skladu s tim, provenijencije Zadar i Bar u odnosu na provenijenciju Pula imale su nižu SLA (Slika 1C) i viši CCI (Slika 2B), koji je prema Sever i dr. (2016, 2018) u snažnoj pozitivnoj korelaciji sa sadržajem dušika u lišću šumskoga drveća. S obzirom da je većina dušika u lišću vezana za enzime koji sudjeluju u procesima fotosinteze, posebice za enzim RUBISCO koji je najobilniji (Evans 1989), veći sadržaj dušika u lišću zasigurno pozitivno utječe na njegovu fotosintetsku aktivnost. Prema tomu, veći CCI u kombinaciji s manjim SLA, odnosno već ranije spomenutim anatomskim prilagodbama s cijem povećane provodljivosti CO2 kroz mezofil lišća (Niinemets 2015, Peguero-Pina i dr. 2017) objašnjava veću A kod provenijencija Zadar i Bar u odnosu na provenijenciju Pula (Slika 2C). ZAKLJUČAK CONCLUSION Provenijencija Pula u odnosu na provenijencije Zadar i Bar ima veću SLA (manju sklerofilnost lišća) te manji CCI i A (izraženu po jedinici površine lista). To potvrđuje prilagodbu provenijencije Pula na vlažnije stanište, a provenijencija Zadar i Bar na suše stanište te ujedno ukazuje na funkcionalnu diferencijaciju provenijencija hrasta crnike na istočnoj obali Jadranskoga mora s obzirom na klimatske prilike. Štoviše, isti obrazac diferencijacije prema SLA u prirodnim sastojinama i pokusnom nasadu ukazuje na ekotipsku diferencijaciju istraživanih provenijencija. Prema tomu, hrast crnika mogao bi imati značajnu mogućnost funkcionalne prilagodbe na različite klimatske uvjete. U skladu s tim, prilikom razmatranja utjecaja klimatskih promjena na prirodne populacije hrasta crnike u obzir bi trebalo uzeti njegovu fenotipsku plastičnost, ali i uočenu funkcionalnu ekotipsku diferencijaciju. LITERATURA REFERENCES Baldocchi, D., L. Xu, 2007: What limits evaporation from Mediterranean oak woodlands- the supply of moisture in the soil, |