DIGITALNA ARHIVA ŠUMARSKOG LISTA
prilagođeno pretraživanje po punom tekstu




ŠUMARSKI LIST 5-6/2022 str. 16     <-- 16 -->        PDF

RASPRAVA
DISCUSSION
Dušik – Nitrogen
Dušik je sastavna komponenta aminokiselina koje grade proteine, koji pak upravljaju svim životnim procesima stanice i čitave biljke. Uz topive i strukturne proteine, enzime i klorofilno-proteinske komplekse, N je sastavni dio cijelog niza drugih organskih spojeva važnih za rast biljaka. Iz tog razloga biljke tijekom svoga života imaju izuzetno velike potrebe za N, a koncentracija N u suhoj tvari biljnog tkiva obično iznosi od 1 do čak 5 %, što je u odnosu na ostala mineralna hraniva najveća koncentracija (Hawkesford i dr. 2012). Uz to biljke, a pogotovo šumsko drveće ima vrlo dobar mehanizam skladištenja i recikliranja N unutar svoga organizma (Millard 1996, Millard i Grelet 2010). Uskladišteni N listopadno drveće u najvećoj mjeri koristi u proljeće, prilikom razvoja novog lišća (Millard 1996, Ueda i dr. 2009). Prema tomu, naš rezultat prema kojemu bukove sadnice pri suboptimalnoj ishranjenosti s N imaju najsporiji razvoj lišća (Tablica 2) možemo pripisati nedovoljnoj količini uskladištenog N neophodnoga za normalan proljetni razvoj lišća. Štoviše, rezultati ranijih istraživanja također ukazuju na to da kod nekih vrsta šumskoga drveća pod utjecajem loše u odnosu na dobru ishranjenost s N proljetni razvoj lišća traje duže (Thitithanakul 2012). Dobro je poznato da uslijed loše ishranjenosti s N koncentracija klorofila i enzima RUBISCO u lišću biljaka značajno opada, što rezultira smanjenom asimilacijom CO2 i produkcijom ugljikohidrata (Evans 1989). S obzirom da je celuloza koja definira strukturu biljnog organizma građena od ugljikohidrata njihova poremećena produkcija i nedostatak jasno se manifestira u vidu smanjenog rasta. U skladu s tim, ne iznenađuje što je u 2021. godini najniža prosječna i ukupna površina lišća bukovih sadnica utvrđena pri suboptimalnoj ishranjenosti s N (Tablica 3). Odnosno, što su bukove sadnice pri suboptimalnoj ishranjenosti s N imale izuzetno slab debljinski i visinski prirast stabljike (Slike 1 i 2) te najmanju masu suhe tvari lišća, stabljike i krupnog korijenja (Slika 4). Općenito gledano, takvi rezultati potpuno odgovaraju rezultatima ranijih istraživanja u kojima je također utvrđeno da suboptimalna ishranjenost šumskoga drveća s N ima izuzetno negativan utjecaj na rast njegovih nadzemnih organa (Stober i dr. 2000). Vrlo izražen rast sitnoga korijenja bukovih sadnica pod utjecajem suboptimalne ishranjenosti s N koji se ogleda u njegovoj najvećoj dužini, te najvećem broju račvanja i vrhova (Tablica 4) također odgovara rezultatima ranijih istraživanja. Poznato je da pod utjecajem nedostatka N u tlu i/ili loše ishranjenosti s N biljke intenziviraju rast sitnog korijenja (Mengel i Kirkby 2001, Hawkesford i dr. 2012). Korištenjem veće količine resursa (ugljikohidrata i mineralnih hraniva) za rast sitnoga korijenja na uštrb stabljike i/ili lišća biljke pokušavaju svojim sitnim korijenjem, koje je ujedno i fiziološki najaktivnije prožeti što veći volumen tla, ne bi li zadovoljile svoje potrebe za N (Stober i dr. 2000). Štoviše, poznato je da nedostatak ostalih mineralnih hraniva nema takav stimulativni utjecaj na rast sitnog korijenja kao nedostatak N (Hawkesford i dr. 2012). U skladu s tim, sadnice koje su bile suboptimalno ishranjene s N producirale su više suhe tvari sitnog korijenja nego sadnice koje su bile suboptimalno ishranjene s P, Mg ili Fe (Slika 4). Uz to, najveći udio od ukupno producirane suhe tvari u sitno korijenje uložile su one sadnice koje su bile suboptimalno ishranjene s N, čak više nego sadnice iz KO tretmana koje su bile optimalno ishranjene sa svim mineralnim hranivima (Slika 5).
Fosfor – Phosphorus
Jedna od najvažnijih fizioloških uloga P u biljci je prijenos energije u obliku molekula adenozintrifosfata (ATP). Uslijed loše ishranjenosti biljaka s P svi metabolički procesi koji zahtijevaju energiju značajno se usporavaju (Mengel i Kirkby 2001, Hawkesford i dr. 2012). Jedan od tih procesa je i dioba stanica u vršnim meristemima stabljike (pupovima). To objašnjava najkasniji početak razvoja lišća bukovih sadnica pod utjecajem suboptimalne ishranjenosti s P, kako 2020. tako i 2021. godine kada je to bilo posebno izraženo (Tablica 2). Niska koncentracija P u lišću ne ometa razvoj klorofila dok istovremeno reducira lisnu površinu (Taiz i Zeiger 2010, Hawkesford i dr. 2012). Uslijed toga, lišće biljaka suboptimalno ishranjenih s P u odnosu na lišće biljaka optimalno ishranjenih s P može imati podjednak sadržaj ukupnih klorofila, ali zbog reducirane površine lišća biljke koje su suboptimalno ishranjene s P obično imaju višu koncentraciju klorofila u lišću, što u konačnici rezultira tamno zelenom bojom njihova lišća (Hawkesford i dr. 2012). U našem slučaju, upravo to objašnjava ubrzan razvoj lišća bukovih sadnica pod utjecajem suboptimalne ishranjenosti s P, čiji je završetak razvoja procjenjivan upravo na temelju poprimanja tamno zelene boje, što je bilo posebno izraženo u 2021. godini (Tablica 2). Uz to što je važan u kontekstu prijenosa energije do mjesta intenzivna rasta, P ima važnu ulogu u metabolizmu ugljikohidrata koji su također nužni za rast biljaka (Mengel i Kirkby 2001, Hawkesford i dr. 2012). Te dvije fiziološke uloge P u biljci koje u znatnoj mjeri mogu biti narušene uslijed njezine suboptimalne ishranjenosti s P objašnjavaju signifikantno manji debljinski i visinski prirast stabljike (Slike 1 i 2), odnosno signifikantno manju duljinu krupnog i sitnog korijenja te broj račvanja i vrhova sitnoga korijenja (Tablica 4) kao i masu suhe tvari lišća, stabljike i korijenja (Slika 4) kod sadnica suboptimalno ishranjenih s P u odnosu na sadnice iz KO tretmana (Tablica 1).
Magnezij – Magnesium
Magnezij sudjeluje u brojnim fiziološkim i biokemijskim procesima unutar biljke, od kojih se posebno izdvajaju