DIGITALNA ARHIVA ŠUMARSKOG LISTA
prilagođeno pretraživanje po punom tekstu
| ŠUMARSKI LIST 7-8/2022 str. 30 <-- 30 --> PDF |
Signifikantno veća STsk i signifikantno veći omjer STsk/STuk u provenijenciji KA nego u provenijenciji SB dokazuje da je pomladak iz provenijencije KA (koji je bio učestalije izložen sušnim periodima) više suhe tvari ulagao u sitno korijenje nego pomladak iz provenijencije SB (Tablice 6 i 7). Ovdje valja napomenuti da je to bilo izraženije kod bukova nego kitnjakova pomlatka (Tablica 8). Takav rezultat u skladu je s rezultatima ranijih istraživanja prema kojima bukov pomladak nakon izlaganja sušnom stresu i ponovnog intenziviranja asimilacije CO2 većinu tada proizvedenih ugljikohidrata (resursa) usmjerava prema korijenju s ciljem poticanja njegove fiziološke aktivnosti i obnove sitnog korijenja (Hagedorn i dr. 2016, Leushner 2020). Štoviše, intenzivnije ulaganje resursa od strane bukova pomlatka iz provenijencije KA u obnovu sitnog korijenja u konačnici je rezultiralo time da je pomladak iz provenijencije KA uložio signifikantno više suhe tvari u korijen nego u stabljiku (63 % u korijen i 37 % u stabljiku) u odnosu na pomladak iz provenijencije SB (60 % u korijen i 40 % u stabljiku), unatoč tomu što se radi o relativno maloj razlici od svega 3 % (Tablice 7 i 8). Prethodno navedeno dodatno potvrđuje prilično veći omjer STko/STuk kod pomlatka iz provenijencije KA u odnosu na pomladak iz provenijencije SB (koji je bio na granici signifikantnosti), te podjednaka STkk i podjednaki omjer STkk/STuk kod pomlatka obiju provenijencija (Tablica 7). S ozirom na gore navedeno moguće je pretpostaviti da je veći STsk kod pomlatka iz provenijencije KA u odnosu na pomladak iz provenijencije SB posljedica fenotipskih modifikacija kao reakcije na sušni stres. Međutim, na umu treba imati i to da je signifikantno veća STsk kod pomlatka iz provenijencije KA ujedno mogla biti i posljedica veće količine oborina, kako u razdoblju 2016. – 2020. godine (Tablica 2) tako i u dužem razdoblju 1949. – 2019. godine (Tablica 1) i/ili nešto manjeg udjela gline u teksturi tla provenijencije KA u odnosu na provenijenciju SB (Tablica 3 i Slika 1). Navedene pretpostavke potvrđuju rezultati ranijih istraživanja prema kojima bukove i kitnjakove sastojine iz područja sa većom količinom oborina imaju veću masu suhe tvari sitnog korijenja nego sastojine iz područja s manjom količinom oborina (Leuschner i Hertel 2003, Leuschner i dr. 2004, Meier i Leuchner 2008, Fuchs i dr. 2020), odnosno, rezultati ranijih istraživanja prema kojima teksturno lakša tla s manjim udjelom gline u sitnici tla povoljno utječu na razvoj sitnoga korijenja kod šumskoga drveća (Bécel i dr. 2012, Weemstra i dr. 2017, Ostrogović Sever i dr. 2019). Na temelju takvog objašnjenja moguće je pretpostaviti da je ovakav rezultat posljedica selekcijskog pritiska uvjetovanoga različitom količinom oborina i/ili različitim teksturnim značajkama tla tj. stvarnih genetskih razlika između provenijencija. Razlike između vrsta s obzirom na rast i produkciju suhe tvari – Differences between species considering to growth and dry mass production Signifikantno veća Lko i STko s posebnim naglaskom na STkk odnosno signifikantno veći omjeri Lko/Hst, STko/STst i STkk/STuk kod kitnjakova u odnosu na bukov pomladak (Tablica 9) potvrđuju već poznate činjenice da kitnjak na početku svoga života u odnosu na bukvu ulaže više suhe tvari u rast krupnog korijena (pogotovo žile srčanice) s ciljem što dubljeg zakorjenjivanja i što efikasnijeg usvajanja vode i mineralnih hranjiva iz dubljih slojeva tla (Lloret i dr. 1999, Thomas 2000). To mu pomaže da poveća svoju osmotsku prilagodbu (Kaproth i Cavender-Bares 2016) i smanji negativan utjecaj transpiracije na gubitak vode iz svoga tkiva uslijed suše (Thomas i Gausling 2000, Allen 2015). Za razliku od kitnjaka koji je primarno orijentiran na usvajanje vode uskladištene u dubljim slojevima tla pomoću žile srčanice, bukva je primarno orjentirana na usvajanje oborinske vode iz plićih slojeva tla pomoću sitnog korijenja (Hertel i dr. 2013, Knutzen i dr. 2015, Leushner 2020). S obzirom da je mlado neodrvenjelo korijenje fiziološki aktivnije i pri tome efikasnije usvaja vodu iz plićih slojeva tla (Bolte i dr. 2003, Leushner 2020) bukva tijekom vegetacijskoga razdoblja vrlo intenzivno obnavlja svoje sitno korijenje što podrazumijeva odbacivanje velike količine staroga uz istovremenu produkciju novoga korijenja (Meier i Leuschner 2008, Nikolova i dr. 2020). U konačnici, tako intenzivna obnova sitnoga korijenja kod bukve negativno utječe na produkciju njezine ukupne biomase, što je često puta vrlo izraženo u odnosu na njezine konkurentske vrste, uključujući i kitnjak (Leushner i dr. 2001a, 2001b). Prethodno navedeno navodi na zaključak da je u našem slučaju bukov pomladak također ulagao više svojih resursa u obnovu sitnog korijenja nego kitnjakov pomladak, što je u konačnici rezultiralo signifikantno nižom STuk kod bukova u odnosu na kitnjakov pomladak. To potvrđuje signifikantno veći omjer STsk/STuk u korist bukova pomlatka i signifikantno niža STuk bukova u odnosu na kitnjakov pomladak (Tablica 9). S ozirom na sve navedeno, naši rezultati (Tablica 9) jasno i nedvosmisleno potvrđuju već poznate činjenice o međuvrsnim razlikama između hrasta kitnjaka i obične bukve, što je vrlo vjerojatno povezano s evolucijom vrsta iz roda Quercus na sušim, a vrsta iz roda Fagus na mezofilnijim staništima (Madrigal-Gonzáles i dr. 2017, Fang i Lechowicz 2006). ZAKLJUČCI CONCLUSIONS Pomladak iz provenijencije KA razvijao je deblju i nižu stabljiku, dublje se zakorjenjivao i producirao više sitnog korijenja u odnosu na pomladak iz provenijencije SB. Takav |